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194
Situación actual en el control de
Fusarium
spp. y evaluación
de la actividad antifúngica de extractos vegetales
Current situation of
Fusarium
spp in the control and evaluation
of the antifungal activity on vegetables extracts
Alejandra Villa-Martínez
1
, Ramona Pérez-Leal
1*
, Hugo Armando Morales-Morales
2
,
Moisés Basurto-Sotelo
2
, Juan Manuel Soto-Parra
3
y Esther Martínez-Escudero
3
1
Universidad Autónoma de Chihuahua (UACH).Facultad de Ciencias Agrotecnológicas (FACIATEC).
2
Catedrático-Investigador.
Universidad Autónoma de Chihuahua (UACH). Facultad de Ciencias Agrícolas y Forestales.
3
Universidad Autónoma de Chi-
huahua (UACH), Campus 1 s/n Ciudad Universitaria. Calle Pascual Orozco c.p. 31310, Chihuahua, Chihuahua, México. Autora
para correspondencia: perezleal@hotmail.com
Rec.: 06.05.2014
Acep.:08.07.2014
Resumen
Ante la incesante búsqueda de alternativas más confables y benéfcas para el control de plagas y
enfermedades en cultivos, se ha abierto un amplio panorama de investigación en torno al uso de
extractos vegetales, aceites esenciales y metabolitos secundarios presentes en plantas, que cons-
tituyen hoy en día una alternativa promisoria para contrarrestar el efecto negativo de algunos mi-
croorganismos ftopatógenos, por su bajo costo, por ser amables con el medioambiente y la salud
en general. En el presente documento se discuten y presentan algunos de los muchos estudios
realizados alrededor del mundo con las evidencias pertinentes sobre la efectividad biológica de
diversas especies vegetales para el control de
Fusarium
spp
.,
ya que ha sido uno de los géneros de
hongos ftopatógenos más incidentes y devastadores de cultivos en el planeta en los últimos años.
Palabras clave:
Aceites esenciales, eFectividad biológica, hongos ftopatógenos, metabolitos secundarios.
Abstract
Due to the relentless search For more reliable and benefcial (sustainable?) alternatives For the control
of pests and diseases in crops, it has been opened a broad overview of research on the use of plant
extracts, essential oils and secondary metabolites from plants, which are today an alternative to de-
crease the negative effect of some pathogenic microorganisms, because they have low costs, are kind
with the environment and animal health. This paper
shows and discusses
some of the many studies
have done around the world with relevant evidence on the biological effectivity of some plant species
used in control of Fusarium spp., as it is one of the fungi genres most devastating in crops, on the
planet in last years.
Keywords:
Essential oils, biological effectivity, pathogenic fungi, secondary metabolites.
e-ISSN 2323-0118
195
Introducción
Los hongos del género
Fusarium
son asco-
micetos flamentosos y cosmopolitas, tienen
un micelio bien desarrollado, septado y
conidióforos característicos, aunque algu-
nas especies tienen un talo unicelular. Son
considerados principalmente como hongos
de campo (Sumalan
et al
., 2013), ya que
causan un sinnúmero de enfermedades en
cultivos. Sus daños desencadenan en el
hospedante una serie de afecciones gene-
ralmente de carácter irreversible, originando
pérdidas económicas considerables (García
et al.,
2007). Desde hace años, el control de
las enfermedades fúngicas ha dependido, en
gran medida, de los tratamientos con agro-
químicos. Sin embargo, su uso representa
un severo riesgo para la salud humana y
contribuye al aumento de la contaminación
al medioambiente (Abdel-Monahim
et al.,
2011). Además, han dado lugar a la apari-
ción de microorganismos altamente resis-
tentes que conducen a enfermedades fún-
gicas con mayor incidencia que antes. Para
reducir este problema, existe la necesidad
de buscar y adoptar estrategias que sean
accesibles, sencillas de aplicar y no tóxicas
para seres humanos y animales (Naeini
et
al.,
2010). Estudios alrededor del mundo
revelan la actividad biológica de algunos
metabolitos encontrados en las plantas que
pueden ofrecer una alternativa promisoria
para el control de plagas y enfermedades. La
presente revisión resalta la importancia de
estudios realizados mundialmente en torno
a la efectividad de plantas para el control de
las enfermedades en cultivos causadas por
los hongos del género
Fusarium.
Interacción
Fusarium
-planta
Los hongos del género
Fusarium
son amplia-
mente conocidos alrededor del mundo, y se
han convertido en un problema serio ya que
producen metabolitos tóxicos que ponen en
peligro la salud de los seres humanos y de
los animales. Además, incluye muchos pa-
tógenos de plantas de importancia agrícola
que en conjunto ocasionan enFermedades
caracterizadas por marchitez, tizones, pu-
driciones en cultivos ornamentales y fores-
tales en ecosistemas agrícolas y naturales
(Ma
et al
., 2013). Como otros ftopatógenos,
este hongo emplea diversas estrategias de
inFección, así también, la especifcidad del
hospedero depende de cada especie de
Fusa-
rium.
El hongo puede sobrevivir en el suelo
como micelio o como esporas en ausencia de
sus anftriones, y si se encuentra cerca una
planta hospedera, la infección puede iniciar
en las raíces, en partes de la planta por enci-
ma del suelo, a través del aire o el agua (Ma
et al
., 2013). Para que la infección se logre
con éxito, la interacción entre hongo-planta
responde a un proceso donde se deben mo-
vilizar diFerentes conjuntos de genes para
la señalización temprana del hospedero, la
adhesión a la superfcie de este, la descom
-
posición enzimática de barreras físicas, la
defensa contra los compuestos antifúngicos
del anftrión, y la inactivación y la muerte de
las células huésped por micotoxinas segre-
gadas. (Agrios, 2005).
Patogenicidad del hongo
Numerosos estudios acerca de una amplia
gama de hongos convergen en la identif
-
cación de genes básicos de patogenicidad
que codifcan para componentes esenciales
de las vías involucradas para las señales
exógenas o endógenas, tales como proteínas
Ras (pequeñas GTPasas) los componentes de
señalización de proteína G y sus vías des
-
cendentes, diversos complejos proteínicos
(Ma
et al.,
2013) y las cascadas de señales
de transducción que son reguladores para
el desarrollo del hongo y su virulencia: el
sistema de señalización de la adenosin
monofosfato cíclico dependiente de proteín
quinasa (cAMP-PKA) y la cascada de proteín
quinasas activadas por mitógenos (MAPK)
(Groenewald, 2006). Estas vías juegan un
papel crucial en la formación de estructu-
ras infectivas, tales como los apresorios
y la secreción de una mezcla de enzimas
hidrolíticas para penetrar el complejo de
barreras físicas del huésped, que incluyen
quitinasas, celulasas, pectinasas y protea-
sas. (Groenewald, 2006).
Las primeras señales de reconocimiento
planta-hongo incluyen un factor de trans-
cripción CTF1
β
, que medía constitutiva-
Situación actual en el control de
Fusarium
spp.y evaluación
de la actividad antifúngica de extractos vegetales
196
mente la expresión del gen de quitinasa
(cut2) que libera unos pocos monómeros de
quitina de la planta. Esto desencadena la
transcripción de CTF1
α
, este es mediador
de la activación rápida del gen fúngico de
quitinasa extracelular (cut1) para segregar
esta enzima que sirve como un factor de
virulencia (Agrios, 2005). Las principales re-
acciones que genera la planta son la produc-
ción de especies reactivas de oxígeno (ERO),
el incremento en el fujo de Ca
+2
, de genes
de defensa y la producción de compuestos
con propiedades antimicrobianas como las
Ftoalexinas, o con capacidad de re±orzar
la estructura de la pared celular, como la
callosa o la lignina (García y Ruiz, 2005).
Cuando la activación de estas respuestas
es suFciente para evitar el crecimiento y
reproducción del patógeno en el sitio de
penetración, se produce la respuesta de
hipersensibilidad (HR), que causa la muerte
celular localizada en la región de invasión.
Esta respuesta ocurre en la mayoría de las
interacciones incompatibles que se esta-
blecen entre un patógeno avirulento y una
planta resistente, según la teoría gen por
gen. (García y Ruiz, 2005).
Las especies de
Fusarium
causantes
de marchitez siguen un patrón similar de
infección; penetran por la raíz y colonizan en
el tallo de las plantas el sistema vascular. Sin
embargo, la colonización se restringe en cul-
tivares tanto resistentes como susceptibles,
a la región de entrada inicial del patógeno,
debido a la oclusión de los vasos por geles,
deposiciones de calosa y tilosas. En los cul-
tivares susceptibles la colonización continúa
en una distribución secundaria cuando los
geles y calosas son degradados por el efecto
de enzimas pectolíticas del patógeno y el
crecimiento de las tilosas es inhibido. En
los cultivares resistentes, favonoides del
tipo de las catequinas y sus productos de
oxidación inactivan las enzimas, y la distri-
bución secundaria es conFnada a los puntos
de infección inicial (González
et al.
, 2012).
Fusarium oxysporum
, por ejemplo, penetra
inicialmente por raíz de forma asintomáti-
ca; posteriormente, coloniza tejido vascular
y desencadena un marchitamiento masivo,
necrosis y clorosis de las partes aéreas de
la planta. En contraste,
F. graminearum
, la
principal causa de fusariosis de la espiga
de cereales en todo el mundo, produce una
necrosis limitada. (Ma
et al.,
2013).
Metabolitos tóxicos de
Fusarium
spp
.
Las especies de
Fusarium
no sólo inactivan
sustancias tóxicas producidas por el anF
-
trión, sino que también producen toxinas
propias que aumentan su virulencia. Algu-
nas, tales como eniatinas y ácido fusárico,
son Ftotoxinas, es decir, que son tóxicos
para las plantas, mientras que otros, las mi-
cotoxinas, como tricotecenos y fumonisinas,
son tóxicas para los animales (Agrios, 2005),
pues sus efectos van desde carcinogénicos,
mutagénicos, teratogénicos, citotóxicos,
neurotóxicos, nefrotóxicas, hasta inmu-
no-supresores y estrogénicos, por lo que
representan un riesgo para la salud pública
(Wagacha y Muthomi, 2007). Actualmente
se conocen cerca de 300 micotoxinas, y las
más relevantes son las afatoxinas (A²s), la
ocratoxina A (OTA), la patulina (PAT), las
fumonisinas (FBs), la zearalenona (ZEA),
los tricotecenos y los alcaloides del ergot.
Estas son producidas por especies que
pertenecen a los géneros
Aspergillus
spp.
,
Penicillium
spp.
, Fusarium
spp.
y
Claviceps
spp
.
(Abrunhosa
et al.,
2012). Los tricote-
cenos son el mayor grupo de micotoxinas y
son contaminantes comunes de los cerea-
les, en conjunto con las ±umonisinas (²Bs)
(Wagacha y Muthomi, 2007). Los primeros
constituyen una familia de más de 180
metabolitos producidos principalmente por
Fusarium
, y el deoxinivalenol (DON) es uno
de los tricotecenos más frecuentemente en-
contrado en cebada, maíz, centeno, semillas
de girasol y trigo (Abrunhosa
et al.,
2012).
Por otro lado, las fumonisinas (FBs) se di-
viden en grupos estructurales distintos, la
fumonisina B1 (FB1) es la más abundante,
constituyendo cerca de 70% del total de las
FBs del género
Fusarium
y se encuentra
principalmente en el maíz. La ZEA es una
micotoxina sintetizada por cepas toxicogé-
nicas de
Fusarium
, incluyendo
F. graminea-
rum
y contamina cultivos de cereales en todo
el mundo. (Abrunhosa
et al
.,
2012).
Acta Agronómica. 64 (2) 2015, p 194-205
197
Complicidad con otros
microorganismos ftopatógenos
Las especies de
Fusarium
son causantes
de una gran cantidad de enfermedades en
cultivos de todo el mundo y generan im-
portantes pérdidas económicas. En México,
según Senasica (2012), una subespecie de
F. oxysporum
causa pérdidas del 10% a
53% del cultivo de papa en el mundo, y la
literatura no refere condiciones ambientales
que limiten el desarrollo de este patógeno
en las zonas productoras de México, por lo
que es considerado de alto riesgo. Además,
especies de
Fusarium
como
F. oxysporum
y
F. solani
se han reportado como unos de los
principales agentes causales de marchitez
en Chile y en México desde 1967, junto a
géneros como
Phytophthora
spp
., Rhizoctonia
spp
.
,
Phytium
spp
.
, entre otros, que han sido
considerados como un complejo ftopatogéni
-
co, que en condiciones favorables causan la
enfermedad y provocan pérdidas económicas
devastadoras al afectar del 60% al 100% de
la superfcie cultivada. (Rivera, 2009). Otro
complejo ftopatogénico importante es
Fu-
sarium
con nematodos. Hadian
et al.
(2011)
encontraron una asociación sinérgica de
Me-
loidogyne incognita
y
F. oxysporum
en cultivo
de tomate, en Irán. Esta asociación causante
de marchitez representa una grave pérdida
de rendimiento para este cultivo y también
para leguminosas en Medio Oriente.
Situación actual del control
de
Fusarium
spp.
El control de los organismos ftopatógenos
del suelo es de los más difíciles de lograr;
para ello se han desarrollado prácticas cul-
turales, control biológico y control químico,
siendo este último el más utilizado por ser
económico y efcaz, en comparación con otras
medidas. (Rubio
et al.,
2008). Las enferme-
dades de las plantas causadas por este tipo
de hongos se hallan entre los factores más
importantes que aumentan las pérdidas y
afectan los rendimientos de los cultivos.
En el tratamiento de enfermedades cau-
sadas por
Fusarium
spp
.
y otros hongos se
utilizan fungicidas sistémicos como los ben-
zimidazoles, en este grupo se incluyen el be-
nomil, carbendazim, tiabendazol, y tiofanato.
(Agrios, 2005). Sin embargo, es probable que
estos fungicidas sean agentes mutagénicos de
las plantas, así como que pudieran incremen-
tar el grado de resistencia de los patógenos
ante su efecto. (Agrios, 2005). Dane y Dalgic
(2005) demostraron el efecto genotóxico del
benomil (Metil-1-(butilcarbomoil) benzimida-
zol-2il-carbamato) en raíces de cebolla (
Allium
cepa)
al ser tratadas con diferentes dosis de
este fungicida y haber observado algunas
anomalías, en la interfase y en las divisiones
mitóticas de las células meristemáticas. Es-
tas anormalidades fueron los defectos en el
husillo mitótico y cariocinesis sin citocinesis.
Por otra parte, también observaron los efectos
negativos sobre la cromatina como la conden-
sación y descondensación y algunas vacuolas
anormales en la interfase.
Defensa de las plantas contra
hongos ftopatógenos
Como parte de los mecanismos bioquímicos
de defensa, las plantas responden al ataque
de patógenos a través de una gran cantidad
de mecanismos para resistir la colonización.
Estos mecanismos físicos y bioquímicos se
clasifcan en deFensas constitutivas o preFor
-
madas, e inducibles. (Durrant y Dong, 2004).
Defensa constitutiva.
Incluye barreras
Físicas, procesos de lignifcación, suberización
y formación de calosas formadas antes de la
presencia de algún patógeno. Las primeras
pueden estar presentes en determinadas eta-
pas o en todo el ciclo biológico de la planta, o
bien formarse en respuesta al inicio del proce-
so infectivo (Montes, 2009). Una capa cerosa
en la cutícula de las hojas de algunas especies
de plantas, impide la formación de películas
de agua en la superfcie Foliar después de las
lluvias, lo que desfavorece la germinación de
las esporas de hongos ftopatógenos (Agrios,
2005). Así también, las defensas químicas de
las plantas son de diversa índole y poseen una
elevada actividad biológica tóxica o inhibidora,
algunas de ellas se presentan previas al re-
conocimiento del patógeno, como fenoles,
lignina, taninos, saponinas, antocianinas,
±avonoides, glucocinatos, lectinas, glucana
-
sas y quitinasas, entre otros. (Kliebeinstein,
Situación actual en el control de
Fusarium
spp.y evaluación
de la actividad antifúngica de extractos vegetales
198
2004). Estos compuestos se pueden encontrar
siempre en concentraciones sufcientes para
inhibir el desarrollo de los hongos como el
ácido protocatéquico y catecol que se hallan
en cebollas moradas resistentes a antracno-
sis, y que pueden estar en concentraciones
bajas normalmente, pero también pueden
incrementarse con la infección, como ocurre
con la cumarina escopolina y el ácido cloro-
génico en papas infectadas con
Phytophthora
infestans.
(Montes, 2009).
Defensa inducida.
Por otro lado, la de-
fensa inducida es activada únicamente como
respuesta al ataque de patógenos durante el
proceso infectivo. Las plantas emplean una
gran cantidad de señales, originadas por los
patógenos o por el medio circundante que
les permiten reconocer al agresor y activar
sus mecanismos de defensa. (Durrant y
Dong, 2004). Son los llamados elicitores las
sustancias químicas o factores bióticos que
desencadenan un cambio en el metabolismo
de la planta. La primera manifestación es
la hipersensibilidad (HR) y consiste en una
muerte celular localizada en el sitio de infec-
ción (Laloi
et al.,
2004). Ésta se desencadena
gracias a la presencia del ácido salicílico (AS)
y a la explosión oxidativa por las especies
reactivas de oxígeno (ROS), como el peróxido
de hidrógeno (H
2
O
2
) y al radical súper óxido
(O
2
-
). Inicialmente se consideró que la HR
era una respuesta característica de plantas
resistentes y que se activaba únicamente en
aquellas situaciones en las que existía una
relación gen a gen. Por otro lado, se asumía
que el producto del gen de avirulencia (avr),
que actúa como elicitor específco de raza,
interaccionaba con el producto del gen de
resistencia (R) correspondiente; esto es, que
únicamente se presentaba en interacciones
de tipo incompatible.
Los metabolitos secundarios son com-
puestos que sin ser esenciales para la super-
vivencia de células individuales, tienen un
papel importante en la vida y supervivencia
de la planta en su entorno ecológico (Pala-
cios
et al.,
2004) y considerando las com-
plejas rutas biosintéticas que los originan,
se pueden agrupar en terpenos, alcaloides y
fenilpropanoides. Los primeros son unidades
de isopreno provenientes del ácido mevaló-
nico (Sanmartín, 2008) y son los terpenos
la familia más amplia de compuestos sinte-
tizados en la planta. (Valares, 2011). Tam-
bién los diterpenos y triterpenos suelen ser
constituyentes comunes de gomas, resinas
y otros exudados vegetales; los tetraterpenos
engloban un amplio grupo de carotenoides.
(Sanmartín, 2008).
Los alcaloides, por su parte, son com-
puestos nitrogenados derivados de aminoáci-
dos, por ejemplo, los alcaloides isoquinolinos,
como morfna y berberina, son sintetizados a
partir de tirosina; los alcaloides indol, como
vinblastina, son derivados del triptófano; los
alcaloides tropanos, como cocaína y escopo-
lamina, son derivados de ornitina (Palacios
et al.,
2004). Algunos de estos compuestos,
como la nicotina, cafeína y
α
-solanina son
insecticidas, esta última encontrada en la
patata, inhibe la acetilcolinesterasa. (Salga-
do, 2012). Además de servir de precursores
para la síntesis de alcaloides, los aminoáci-
dos aromáticos también se utilizan para la
síntesis de compuestos fenólicos (lignanos,
Favonoides, ácidos hidroxicinámicos) a tra
-
vés de la vía del shikimato, como son los fe-
nilpropanoides, un grupo muy variado tanto
química como funcionalmente, y se han rela-
cionado en las actividades de defensa, como
el endurecimiento de pared celular (ligninas),
actividad antimicrobiana (furanocumarinas,
isoFavonoides y estilbenos), repelentes (tani
-
nos), y en la señalización (ácido salicílico y
ácido gentísico) (Taiz y Zeiger, 2006).
Respuesta sistémica de defensa.
A la
diseminación de la resistencia a través de los
tejidos de la planta se le denomina Resistencia
Sistémica Adquirida (SAR) y resulta durade-
ra para la planta, a veces por el resto de su
vida, y combate contra un amplio espectro
de patógenos como virus, hongos, bacterias y
oomicetos. (Durrant y Dong, 2004). Se acuñó
este concepto durante 1960 y años siguientes,
cuando Ross observó que plantas de tabaco
infectadas con TMV (
Tobacco Mosaic Virus)
mostraban resistencia a una infección secun-
daria en tejidos distales al sitio de in±ección
inicial (Salgado, 2012).
La reacción sistémica se caracteriza por
activarse después de la infección por parte
de un patógeno necrosante o tras la apari-
Acta Agronómica. 64 (2) 2015, p 194-205
199
ción de HR (Valares, 2011) y va acompañada
por el incremento de la expresión de un gran
número de genes de proteínas PR (‘pathoge-
neis related’) y son armas de la planta para
el ataque contra el patógeno y por lo tanto,
componentes de la propia respuesta (Valares,
2011) como agentes antimicrobianos y como
moléculas señalizadoras. Estas, aunque son
expresadas en plantas enfermas, su síntesis
puede ser inducida también por reguladores
de crecimiento como el etileno, ácido absí-
cico, ácido indol acético, varios productos
biológicos, como toxinas y enzimas; factores
ambientales como el ozono, la luz y la tem-
peratura
(Vidhyasekaran, 2010). En algunos
casos, se han detectado PR´s en tejido sano
sin ningún estrés, como en plantas de tabaco
(
Nicotiana tabacum
), fríjol (
Phaseolus vulgaris
)
y papa (
Solanum tuberosum
), donde aparecen
en etapas de Foración o madurez, o de forma
constitutiva en hojas (Vidhyasekaran, 2010).
Se han clasi±cado en 17 familias de PR´s que
se localizan intra y extracelularmente. Algu-
nas de estas son reconocidas con actividad
de glucanasas, peroxidasas, oxalato-oxida-
sas, quitinasas, ribonucleasas, inhibidoras
de proteínas, así como en la transferencia de
lípidos. (Vidhyasekaran, 2010).
Plantas con propiedades antifúngicas
en el control de
Fusarium
spp
.
En la agricultura los primeros agroquími-
cos que se usaron fueron polvos o extrac-
tos de plantas, que se utilizaron antes del
surgimiento de los compuestos orgánicos
sintéticos en la primera mitad del siglo XX;
entre estas plantas estuvieron el tabaco, el
crisantemo y la rotenona que fueron usadas
contra distintos insectos plaga. (Montes,
2009). Por todas las implicaciones negativas
acerca del uso inadecuado de plaguicidas y
sus efectos secundarios indeseables, tanto
en el costo de estos y de la resistencia de
patógenos, como en el desgaste ambiental y
peligro a la salud pública, se vuelve cada vez
más necesario desarrollar nuevos sistemas
de gestión para reducir la dependencia de
los plaguicidas sintéticos.
Los métodos alternativos para el con-
trol de enfermedades se han estudiado con
énfasis en nuevos compuestos derivados de
fuentes vegetales, como aceites esenciales y
extractos vegetales, como en el principio de
los tiempos, ya que son más seguros para los
consumidores y el medioambiente, su uso
e±caz es contra patógenos resistentes a los
plaguicidas y enfermedades de poscosecha.
Numerosos estudios alrededor del mundo
han contado sobre la e±cacia de las plantas
en el control de enfermedades causadas por
los hongos del género
Fusarium
, que son
incidentes en diversos cultivos.
Extractos vegetales
Las mezclas de compuestos con propiedad
antifúngica encontrados en las plantas pue-
den afectar a patógenos diferencialmente, ya
sea de manera individual o por las mezclas
en determinadas concentraciones y pro-
porciones. Así mismo, diversos métodos de
extracción son estudiados para salvaguardar
las propiedades extraídas de la mejor y más
viable manera posible. En el 2006, Jasso y
et al.,
estudiaron las propiedades fungicidas
de extractos etanólicos de tres especies de
la llamada maravilla de campo (
Flourensia
spp.), contra
F. oxysporum,
donde el desa-
rrollo micelial
fue inhibido más del 90% con
el uso de los tres extractos. Así también,
otros estudios han sido buenos para la
comparación contra fungicidas sintéticos y
otros más, como Alkahil (2005), que probó
extractos acuosos, por arrastre de vapor y
etanólicos de ajo (
Allium sativum)
, semilla de
neem (
Azardiachta indica)
, hierba de limón
(Cymogopogon proxims
), comino
(Carum car-
vi
) y clavo
(Eugenia caryophyllu
s), así como
el uso de benomilo, y cepas de
Trichoderma
spp., contra
Fusarium oxysporum
, donde los
extractos acuosos de todas las especies vege-
tales se destacaron con una e±cacia mayor
del 60%, pero fue el extracto acuoso de ajo
el mejor con casi 95% de actividad fungicida,
resultados iguales que los obtenidos con el
benomilo y superó al control biológico. En el
2008, Joseph
et al.,
trabajaron con extrac
-
tos acuosos de diversas especies de plantas
para el control de marchitez en berenjena
(
Solanum Melongena
) causado por
Fusarium
solani
f. sp.
Melongenae
. Neem (
Azardiachta
indica), ajenjo (Artemessia annua), eucalipto
(Eucalyptus globulus); albahaca (Ocimum
Situación actual en el control de
Fusarium
spp.y evaluación
de la actividad antifúngica de extractos vegetales
200
sanctum) y ruibarbo (Rheum emodi)
fueron
probadas con alto porcentaje de inhibición
del hongo, siendo el extracto de neem el más
efectivo y recomendado por los autores como
un buen tratamiento preventivo aplicado
directamente en las semillas de berenjena.
Es importante mencionar que se ha
vuelto una tarea difícil elaborar productos
naturales efcientes y estables que brinden
protección a las plantas, sin embargo, se han
probado formulaciones botánicas comercia-
les, en conjunto con extractos vegetales y con
microorganismos de control biológico para
estudiar las interacciones. Los resultados
han sido alentadores como los de Akila
et al.,
(2011) que evaluaron en banana la efcacia de
una formulación comercial a base de trompeta
del diablo
(
Datura metel
), que contenía tam-
bién agentes emulsifcantes, estabilizadores
y solventes, así como los extractos metanóli-
cos de hoja de esta misma planta, y algunos
microorganismos de control biológico que
controlaron sinérgicamente a
F.oxysporum
f. sp.
cubense
. El extracto metanólico redujo
el crecimiento micelial en un 90%, mientras
que en condiciones de campo, la mezcla del
fungicida botánico comercial, con microor-
ganismos de control biológico y los extractos
vegetales, mostraron una reducción hasta del
65% de la marchitez de banana (
Musa sapien-
tum
), resultados que superan la efectividad de
cada uno por separado. Se han explotado las
diversas metodologías de extracción de pro-
piedades antifúngicas de las plantas y se ha
experimentado para crear técnicas integrales
buscando mejorar la producción de alimentos
inocuos y la protección ambiental.
En el 2009, Usha
et al
., estudiaron la
actividad antifúngica de dos mezclas: la
primera elaborada a partir de estramonio
(
Datura stramonium),
algodón de seda
(Calo-
tropis gigantea),
neem (
Azardiachta indica)
y
estiércol de vaca; y la otra mezcla de extrac-
tos metanol-acuosos de las mismas plantas,
evaluados contra la malFormación ±oral del
mango causada por
Fusarium mangiferae
.
El estudio demostró la efcacia de la primera
mezcla en la inhibición del hongo, el porcen-
taje de Frutos y la retención, en comparación
con el control y la mezcla dos. Esto se debió
a las propiedades antifúngicas de las especies
de plantas, y por otro lado, a los niveles más
altos observados de macro y micronutrientes
aportados por el conjunto de extractos-com
-
posta. Se ha demostrado también, la capa-
cidad de algunos extractos vegetales en la
inducción de síntesis de enzimas propias de
la planta huésped y fortalecer así su respuesta
defensiva ante el ataque de patógenos. Fue el
caso demostrado de Hanaa
et al.
(2011) que
emplearon extractos acuosos de neem (
Azar-
diachta indica
) y sauce
(
Salix babylonica
) en
plántulas de tomate (
Solanum lycopersicum
);
estos
redujeron la incidencia de la enFermedad
de la marchitez por
F. oxysporum
en plántu-
las de tomate hasta casi un 30%, mediante
el aumento de las actividades de las enzimas
defensivas antioxidantes secretadas por la
planta de tomate, como la peroxidasa (POX),
la catalasa (CAT) y la súper óxido dismutasa
(SOD). Estos y muchos otros métodos estu-
diados han resultado de bajo costo, Fáciles de
preparar y con niveles altos de efectividad con-
tra algunas especies de
Fusarium
(Cuadro 1).
Aceites esenciales
La mayoría de los aceites esenciales de plan-
tas son químicamente complejos, lo que au
-
menta su efcacia debido a la sinergia entre
los componentes, como recientemente se
ha demostrado (Cuadro 2). Pawar y Thaker
(2007) emplearon 75 aceites esenciales para
el control de
Fusarium oxysporum
f. sp.
cicer
,
entre ellos los más efcaces Fueron de canela
(
Cinnamomum zeylanicum
),
casia (
Cinna-
momum cassia
)
,
clavo de olor
(
Syzygium
aromaticum
)
y hierba de limón (
Cymbopogon
citratus
), pues tuvieron un alto efecto inhi-
bitorio
.
La contaminación por micotoxinas
ha sido un problema fuerte en cereales, y
en el 2013 Sumalan y colaboradores estu-
diaron los efectos de aceites esenciales de
toronjil
(
Melissa ofFcinalis
), salvia
(
Salvia
ofFcinalis
), cilantro
(
Coriandrum sativum
),
tomillo
(
Thymus vulgaris
), hierbabuena
(
Mentha piperita
) y canela, todos con efecto
inhibitorio, sin embargo, el último registró
la mejor actividad en contra de Fumonisinas
en semillas de trigo. Necha y Barrera (2009),
reportaron la actividad antifúngica de 6 de 9
aceites esenciales probados contra
Fusarium
spp.
Los aceites evaluados fueron de
epazote
Acta Agronómica. 64 (2) 2015, p 194-205
201
(
Teloxys ambrosioides
), hierbabuena, ruda
(Ruta chalepensis)
, tomillo, canela,
clavo,
ajo,
limón
(
Citrus aurantifolia
) y eucalipto
;
de los
cuales, los aceites de canela, epazote, hier-
babuena, ruda, tomillo y clavo tuvieron un
alto porcentaje de inhibición del hongo; los
aceites de limón, ajo y eucalipto no tuvieron
la misma actividad antifúngica.
Cuadro 1.
Extractos vegetales probados alrededor del mundo, para el control de enfermedades causadas por
Fusarium
spp
.
Especie de
Fusarium
Enfermedad
y cultivo
Especie vegetal y
tipo de extracto
Resultados
obtenidos
Referencia
Fusarium oxysporum
Enfermedad
de Panamá o
fusariosis del
banano
(
Etanólicos
) Capparis
decidua , Lantana
camara
y
Tridax pro-
cumbens
Inhibición en un
100% la germina-
ción de esporas
Sharma
et al.,
2009
Fusarium oxysporum f.
sp
.
lupine y F. oxysporum f.
sp
. lupini
Snyder y Hansen
Marchitez de
raíz de Lupino
(Acuosos y butanóli-
cos
) Calotropis proce-
ra, Nerium oleander,
Eugenia jambolana,
Citrullus colocynthis,
Ambrosia maritime,
Acacia nilotica y Oci-
mum basilicum
Reducción de seve-
ridad de enferme-
dad; mejoramiento
de parámetros de
crecimiento de
planta
Abdel-Monahim
et al.,
2010
Fusarium oxysporum
f.sp.
lycopersici (con el nemáto-
do
Meloidogyne incognita)
Marchitez y
nudo de raíz del
tomate
(
Polvo)
Azadirachta
indica
Nematicida y anti-
fúngico; aumento de
peso y longitud en
planta de tomate
Hadian
et al.,
2011
Fusarium oxysporum
f.sp.
lycopersici
Marchitez del
tomate
(Cloroformo crudo)
Piper betlew
Reducción de la
población de hongo
en el suelo y de
síntomas; bajo
desarrollo de enfer-
medad
Singha
et al
., 2011
Fusarium verticillioides
Contaminación
micotoxigénica
del maíz
(Hidro-alcohólico)
Equisetum arvense
Efecto antioxidante
y reducción de cre-
cimiento del hongo
García
et al.,
2012
Fusarium oxysporum
-
Extractos fermenta-
dos y no fermentados
de
Flourensia cernua
Alta actividad
inhibitoria
De León
et al.,
2013
Metabolitos secundarios
Los extractos vegetales y aceites esenciales
de cada planta pueden tener hasta más
de sesenta componentes y de ellos puede
haber varios con propiedades antifúngicas.
Generalmente están presentes como mez-
clas de compuestos y los patógenos pue-
den ser afectados diferencialmente por los
compuestos individuales o por las mezclas
en determinadas concentraciones y propor-
ciones. (Montes, 2009) (Cuadro 3). Sahin
et
al.
(2004) determinaron la composición del
aceite esencial de orégano
(
Origanum vulgare
spp
. vulgare
), y obtuvieron como resultado
la identifcación de 62 compuestos que re
-
presentaron aproximadamente el 89 % del
aceite. Cariofleno (14.4 %), espatulenol (11.6
%), germacreno-D (8.1 %) y aterpineol (7.5
%). Así mismo, los componentes del aceite
esencial se compararon contra los efectos
de anfotericina B contra tres especies de
Fusarium: F. acuminatum, F. oxysporum y
F. tabacinum
, donde tuvieron los mismos
resultados favorables de inhibición de 50%
al utilizar una concentración igual de 2
mg/ml. En el 2011, Moreno-López estudió
la actividad antifúngica de los metabolitos
secundarios mayoritarios encontrados en
Situación actual en el control de
Fusarium
spp.y evaluación
de la actividad antifúngica de extractos vegetales
202
Zanthoxylum monophyllum
y
Piper eriopodon,
como la berberina y gibbilimbol B, respecti-
vamente, sobre
F. oxysporum
f. sp.
dianthi
,
en clavel (
Dianthus caryophyllus
), por medio
de la técnica de bioautografía en cromatogra-
fía en placa delgada (CCD), obteniendo como
resultado un efecto fungicida del gibbilimbol
B sobre el hongo con concentraciones de 5,
10, 25, 50 y 100μg. No así con la berberina,
que resultó con halos de inhibición apenas
visibles con la más alta concentración de esta
de 100 μg. Por otro lado, Contreras-Arredon-
do
et al.
(2011) encontraron taninos hidroli-
zables y condensados como principios acti-
vos contra
F. oxysporum
en papa (
Solanum
tuberosum L.
), estos obtenidos de extractos
etanólicos de for de Alejandría
(
Cowaniapli-
cata D. Don.
) donde obtuvieron resultados de
(CI
50
) de 3,000 ppm y una (CI
90
) de 28,000
ppm sobre el hongo.
Cuadro 2.
Aceites esenciales probados alrededor del mundo para el control de enfermedades causadas por
Fusarium
spp
.
Especie de
Fusarium
Enfermedad y
cultivo
Especie vegetal
(aceite esencial)
Resultados obtenidos
Referencia
Fusarium verticillioides, F.
proliferatum y F. graminearum
-
Hoja de canela, clavo
de olor, orégano,
hierba de limón y
palmarosa
Inhibición de los tres
hongos
Velluti
et al.,
2004
F. oxysporum , F. solani ,
F. moniliforme , F. dimerum, F.
equiseti y F. lateritium
Pudrición de
raíz del comino
Carum carvi, Ocimum
sanctum
y
Pelargo-
nium
spp
.
Control de la enfermedad
y recuperación de pará-
metros de crecimiento de
la planta
Hashem
et al.,
2010
Fusarium solani, Fusarium
oxysporum, Fusarium
verticillioides, Fusarium poae
y Fusarium equiseti
Zataria multifora,
Cuminum cyminum,
Foeniculum vulgare,
Pinaceae
y
Hera-
cleum persicum
Alta actividad antifún-
gica de los 5 aceites,
Inhibición de crecimiento
micelial
Naeini
et al.,
2010
Fusarium oxysporum
-
Haplopappus
baylahuen
Inhibición de crecimiento
micelial
Becerra
et al.,
2010
Fusarium
graminearum
Syzygium aromati-
cum
Inhibición del crecimiento
micelial
Cardiet
et al.,
2011
Cuadro 3.
Metabolitos secundarios que han sido extraídos de distintas especies vegetales, y probados alrededor del mundo
para el control de enfermedades causadas por
Fusarium
spp
.
Especie de
Fusarium
Enfermedad/
cultivo
Metabolitos secundarios
Resultados
Referencia
Fusarium oxysporum f.
sp
.
cucumerinum
Marchitez del
pepino
Flavonoides (
Sophora fa
-
vescens
)
Inhibición del hongo
a más del 90%, buen
preventivo
Zhou
et al.,
2009
Fusarium
spp
.
-
Concentrados de saponina
(Caiphora andina y Che-
nopodium quinoa)
Con 50% de inhibición
del hongo
Tenorio
et al.,
2010
Fusarium graminearum
Fusariosis de
la espiga (trigo)
Eriodictiol, homoeriodic-
tiol,dihidroquercetina y lu-
teolina (
Ficus sarmentosa
)
Excelente actividad inhi-
bidora, luteolina incluso
con CI
50
Wang
et al.,
2010
Fusarium oxysporum
Cereales
Citronelal y citronelol (
Eu-
calyptus tereticornis
)
EFecto Fungistático, daño
en hifas y clamidosporas,
disminución de conidias
Murillo-Arango
et
al.,
2011
Fusarium
oxysporum f.
sp
. lycopersici
Tomate
Flavonoides, taninos, sa-
poninas, fenoles, azúcares
reductores y triterpenos
(
Acacia farnesiana
)
Efecto biocida mayor de
95%
Rodríguez
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