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Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal
Rev. Int. Contam. Ambient. 21 (3) 125­131, 2005
EFECTOS DE LA EXPOSICIÓN CRÓNICA AL RADÓN EN POBLACIONES
EXPERIMENTALES DE
Drosophilamelanogaster
Víctor M. SALCEDA
Departamento de Biología, Instituto Nacional de Investigaciones Nucleares, km.36.5, Carretera México­Toluca,
Salazar, Edo. de México. vmss@nuclear.inin.mx
(Recibidoagosto2004,aceptadomayo2005)
Palabras clave: radón, valor adaptativo,
Drosophilamelanogaster
RESUMEN
Se analizaron cuatro generaciones de una población de
Drosophilamelanogaster
ex­
puestas crónicamente a una ambiente de radón. Periódicamente se estimó la concentra­
ción del gas en la atmósfera encontrándose los siguientes valores: 30 ± 7 (F1), 43 ± 5
(F3), 6 ±2(F6)y74±7(F9)kBq/m
3
con dosisestimadasde1.209, 2.088,0.03y2.878mGy,
respectivamente. Paralelamente se analizaron los testigos, con el fin de determinar el
efectode la radiación por emisión de partículas a en la inducción de genes detrimentales,
midiendo además el efecto de la viabilidad con respecto a la fecundidad y la viabilidad
diferencial en categorías de genes con efectos menores. Tanto la inducción de genes
detrimentales como la distribución de la viabilidad con respecto a la fecundidad por
categorías no mostraron efectoinductor debido al tratamiento con radón. Sin embargo,
los cambios ocasionados por el tratamiento referentes a la fecundidad provocaron en
tres de las cuatro comparaciones posibles resultados significativos en la producción de
descendientes, mejorando la adecuación o adaptabilidad de las poblaciones, como ha
sido demostrado por otros autores.
Key words: radon, characteristics of adaptative value,
Drosophilamelanogaster
ABSTRACT
Four generations of an experimental population of
Drosophilamelanogaster
chroni­
callyexposed toradon were analyzed, the individual radon concentrations were sampled
with the followingresultswere asfollow 30±7 (F1),.43±5(F3), 6±2 (F6)and 74±7(F9)
kBq/m
3
and with estimated doses of 1.209, 2.088, 0.03, and 2.878 mGy respectively,
parallel control populations were also analyzed. The aims of the study were determine
the effects of such irradiation on the induction of detrimental genes, measuring the
effect on the viability with respect to fertility and the differential viability of minor
genes. Neither the induction of detrimental genes non the distribution of the viability
with respect to fecundity showed any inducting effect due to the exposure to radon.
Nevertheless, significant changes due to the radon exposure on the fecundity of the
populations were induced in three out of four comparisons concerning the production
of offspring improving the fitness of the population as it was shown by other authors.
V.M. Salceda
126
INTRODUCCIÓN
Es bien sabido que la exposición de organismos vi­
vos a dosis altas de radiación produce mutaciones.
También se sabe que la mayoría de las mutaciones
son usualmente deletéreas para sus portadores al
menos en condición homocigótica y en ambientes
donde viven normalmente las especies. Los proce­
sos genéticos que ocurren en poblaciones irradiadas
son, sin embargo, poco conocidos. Los trabajos pio­
neros de Wallace y King (1951) y de Wallace (1951,
1956) han servido para enfatizar la necesidad de pro­
fundizar los estudios en este campo. Por otra parte
los efectos de dosis bajas de radiación han provoca­
do incertidumbre sobre todo al tratar de extrapolar la
inducción de daño genético con dosis de radiación
altas a bajas, pues existen evidencias acerca de que
los efectos producidos por dosis bajas no son tan
adversos cómo se consideraba inicialmente (Pimentel
2003).
También se sabe que los genes mutantes de po­
blaciones naturales de
Drosophila
se encuentran en­
cubiertos por la heterocigosis cuando son recesivos
y parcialmente ocultos si ellos son parcialmente
recesivos, además Crow (1979) demostró en expe­
rimentos con
Drosophila
que las mutaciones espon­
táneas causantes de disminuciones menores en via­
bilidad ocurren con mayor frecuencia que aquellas
que producen efectos drásticos y que por otra parte,
las mutaciones cuasinormales (e) (Cuadro I) indu­
cidas por radiación son menos frecuentes con rela­
ción a las letales. También se sabe que en los prime­
ros intentos para analizar la distribución de frecuen­
cias de mutaciones detrimentales, estas son dos o
tres veces más frecuentes que las letales, lo que fue
demostrado posteriormente por Friedman (1964)
analizando el cromosoma X de
D.melanogaster.
Por lo anterior el presente trabajo tiene como pro­
pósito el contribuir al mejor entendimiento delos efec­
tos genéticos de la radiación en poblaciones de
D.
melanogaster
, mediante el análisis de la viabilidad
diferencial entre individuos expuestos crónicamente
a bajas dosis de radiación por emanaciones de radón
en comparación con una población testigo y obser­
var si las mutaciones recién inducidas, en condicio­
nes heterocigóticas y homocigóticas pueden incre­
mentar la viabilidad de los homocigotos, así como la
inducción de mutación de genes letales y semiletales
portados en el segundo cromosoma de esta especie.
MATERIALES Y MÉTODOS
Para realizar el presente trabajo se establecieron
dos poblaciones experimentales de
D.melanogaster
a partir de la cepa Canton­S, una que fungió como
testigo (líneas T) y la otra fue tratada (líneas R),
esta última sometida crónicamente a emanaciones
de una fuente de pleschblenda en una cámara espe­
cialmente diseñada, en la cual se produce gas radón
a 41.4 kilo Bequerelios (kBq) (Pimentel
etal
. 2003)
y a partir de ese valor se calcularon las concentra­
ciones de radón a las que se sometieron las moscas
y que corresponden por generación a las medidas
por dichos autores y contenidas en sus cuadros 1 y
2 y que corresponden a las concentraciones de radón
existentes en la caja de población en las correspon­
dientes generaciones 30
7 (F1), 43
5 (F3), 6
2
(F6) y 74
7 (F9) kBqm
3
las cuales correspondan a
las dosis estimadas de 1.209, 2.088 0.03, y 2.878 mili
Gray (mGy) respectivamente. Una muestra de las
moscas así tratadas fue usada para la detección de
mutaciones recesivas en el cromosoma II. Las mues­
tras analizadas corresponden a las generaciones 1,
3, 6 y 9, tanto de los testigos como de los tratados,
utilizando para ello machos adultos procedentes de
la exposición crónica al agente físico radón.
Nuestro método de prueba se basa en la técnica
de detección de mutaciones letales en el segundo
cromosoma de
D.melanogaster
descrita por
Wallace (1956). Así en cada generación se tomaban
machos y se cruzaban individualmente con hembras
de la cepa CyL / Pm, con los marcadores genéticos
específicos Cy (Curly = alas rizadas), L (Lobe = ojos
con una escotadura) y Pm (Plum = ojos color cirue­
la), ampliamente usada por los genetistas y sus
mutantes letales balanceados.
De los descendientes de la primera generación
de esta cruza se toma un macho de fenotipo Cy L / +
que se cruza nuevamente con hembras vírgenes de
la cepa Cy L / Pm y al emerger los adultos de esta
segunda generación se seleccionan 5 parejas Cy L /
+ que se cruzan entre sí y se llevan a la tercera ge­
neración de prueba donde se obtienen descendien­
Categoría
Porcentaje de viabilidad
a­ Letal
0
­
14
b­ Semiletal
14.1
­
29
c­ Subvital
29.1
­
49
d­ Subnormal
49.1
­
69
e­ Cuasinormal
69.1
­
85
f­ Normal
85.1
­ 114
g­ Supernormal
114.1 ó más
CUADRO I. DIFERENTES CATEGORÍAS DE VIABILI­
DAD SEGÚN WALLACE Y MADDEN (1953)
EFECTOS DEL RADÓN EN
Drosophilamelanogaster
127
tes, en proporción mendeliana, con los siguientes
fenotipos: 2 Cy L / + : 1 +/+ (silvestre), esta serie de
cruzas se esquematiza:
P macho +/+ X hembra Cy L /Pm
F1 macho Cy L / + X hembra Cy L / Pm
F2 machos Cy L / + X hembras Cy L / +
F3 Cy L / Cy L (muere) 2 Cy l / +: 1 + /+
Los individuos de la tercera generación de prue­
ba son contados por categoría en dos ocasiones a los
12 y 16 días después de que se inició el cultivo; aque­
llas líneas que no producen individuos silvestres ( + /
+ ) son consideradas como portadoras de un gene
letal recesivo que se mantiene en condición
heterocigótica en los individuos Cy L / +.
Al término de los conteos se hace la suma y se
determina si el cromosoma extraído es o no portador
de un gene letal y del total de la población se deter­
mina el porcentaje de genes letales por generación y
por población.
De cada generación se tomó el número total de
individuos producidos por cada cromosoma, se de­
terminó el total y se obtuvo el promedio respectivo lo
que constituye el promedio de fecundidad para esa
generación. Esta información sirve para que de cada
conjunto de datos, una vez obtenido el promedio, se
calcule el porcentaje de viabilidad con respecto a la
fecundidad de cada cromosoma extraído y se deter­
minen así categorías de viabilidad según la metodo­
logía descrita por Wallace y Madden (1953) que de­
fine para este parámetro las categorías mostradas
en el cuadro I.
Los efectos genéticos aquí mostrados, debido a
la técnica empleada, se refieren exclusivamente a
aquellos detectados en el segundo cromosoma y los
daños que estos cromosomas ocasionan a sus porta­
dores cuando son transmitidos de generación en ge­
neración. Los análisis acerca de genes letales domi­
nantes y efectos somáticos causados por la radia­
ción quedan excluidos. Según nuestras consideracio­
nes en la prueba de homocigosis sólo se toman en
cuenta las frecuencias de genes letales y semiletales
recesivos del segundo cromosoma. Este análisis con­
sistió en evaluar el promedio de descendientes deja­
dos por 5 parejas de cada cromosoma extraído que
se muestra en el cuadro III representándose los
valores promedio obtenidos así como su error
estándar y el resultado de la prueba estadística «t»
de Student.
Para determinar que tan significativas son las di­
ferencias se aplicaron, según el caso, la prueba de
“t” de Student o bien la de
c
2
.
Todos los cultivos se incubaron a 25 ± 1 ºC y se
mantuvieron en frascos lecheros de 1/4 de litro con
alimento a base de agar­harina de maíz­ azúcar­le­
vadura y antibióticos, para evitar contaminación, nor­
malmente usados en el laboratorio.
RESULTADOS
Efecto detrimental
Como resultado del procedimiento de prueba para
detectar genes letales fue posible analizar un total de
1182
cromosomas del par II de los cuales 558 co­
rresponden a las poblaciones testigo y 624 a las tra­
tadas con emisiones de radón, de ellos se encontra­
Población
kBq/m
3
mGy
N
Normales
Letales
Semiletales
concentración
dosis estimada
%
%
%
T1
143
81.12
11.19
6.69
R1
30
7
1.209
189
86.77
7.41
5.82
c
2
0.3935
1.2768
0.4547
T3
119
85.71
10.92
3.36
R3
43
5
2.088
144
83.33
8.33
8.33
c
2
0.0660
0.6142
7.3514**
T6
168
77.98
9.52
12.50
R6
6
2
0.03
159
79.87
10.06
10.06
c
2
0.0458
0.0306
0.4762
T9
128
83.59
9.38
7.03
R9
74
7
2.878
133
89.47
5.26
5.26
c
2
0.4136
1.8096
0.4456
CUADRO II. EFECTO DETRIMENTAL EN POBLACIONES EXPERIMENTALES DE
Drosophila
melanogaster
** p< 0.01
V.M. Salceda
128
ron 102 cromosomas con efecto detrimental, suma
de letales y semi­letales, en los testigos y 95 en los
tratados, equivalentes al 18.28 % y 15.22 %, respec­
tivamente.
En el cuadro II se muestra en la primera colum­
na la generación y población de que se trata; la se­
gunda columna contiene las concentraciones de
radón; en la tercera las dosis estimadas por genera­
ción (Pimentel
etal.
2003). Le sigue el número de
cromosomas analizados, así como el número y fre­
cuencia relativa de aquellos que demostraron ser
normales, letales y semi­letales, también muestra el
valor obtenido de las
c
2
correspondientes a cada par
de comparaciones según la categoría y su respecti­
va probabilidad p < 0.001. Pese a las diferentes fluc­
tuaciones, según la generación probada, de las 16
comparaciones entre población testigo y tratado de
cada generación solo una demostró ser significativa­
mente diferente.
En la siguiente generación de prueba y tercera
de exposición, la frecuencia de letales en la pobla­
ción testigo aumentó a 14.29 % en tanto que en la
población tratada disminuyó a 16.67 %. En la sexta
generación, las poblaciones T6 y R6 presentaron un
aumento de las frecuencias de valores observados
de 22.02 % y 20.13 %, respectivamente. Finalmen­
te, en la novena generación las frecuencias obteni­
das fueron para T9 16 % y para R9 10.53 %. Du­
rante todo el estudio, las frecuencias en ambas po­
blaciones presentaron un promedio similar de 7.64
% para la población testigo y de 7.36 % para la tra­
tada. Un comportamiento similar se observó con res­
pecto a las frecuencias de genes semiletales y con­
secuentemente lo mismo ocurrió con la suma de
ambos tipos de genes detrimentales. En todos los
casos al aplicar la prueba estadística de
c
2
las dife­
rencias no fueron significativas.
Efecto de la viabilidad con respecto a la fecun­
didad
Además de la información acerca de la frecuen­
cia de genes detrimentales se obtuvo para cada
cromosoma un número determinado de descendien­
tes, producto de dos conteos, esta progenie es la que
se procesa de manera tal que se tiene por genera­
ción para cada población el número total de indivi­
duos derivados del total de cromosomas extraídos,
de ese valor se obtuvo el promedio de descendien­
tes, se calculó el error estándar al que se aplicó la
prueba «t» de Student, así se determinó con ese va­
lor para cada generación si hubo o no diferencia sig­
nificativa.
En el cuadro III se muestran estos valores así
como las respectivas concentraciones de radón cal­
culadas por generación.
En este cuadro se puede observar como varía
durante el experimento el promedio de descendien­
tes así como los casos en que la prueba estadística
demostró la existencia de diferencias significativas,
que ocurrió en tres de las cuatro generaciones.
Distribución de la viabilidad diferencial con res­
pecto a la fecundidad
Los efectos de genes menores con efecto débil,
se analizan basándose en el porcentaje de descen­
dientes por cromosoma con respecto al promedio
poblacional por generación y con ellos se constitu­
yen 7 diferentes categorías (a­g) que aparecen en el
cuadro I, el resultado de lo anterior se muestra en el
cuadro IV. En el se muestran las generaciones y los
tratamientos, el número de cromosomas analizados,
el promedio poblacional, las frecuencias relativas de
cromosomas de cada categoría, las concentraciones
de radón a que fueron sometidas las moscas en cada
generación así como los resultados de las diferentes
Población
kBq/m
3
dosis estimada
Total
Promedio
Error estándar
Valor de “t”
p
mGy
descendientes
Descendientes/macho
T1
37705
263.67
11.04
0.0009224
**
R1
30
7
1.209
58712
310.65
10.28
T3
28288
149.67
8.40
0.0807371
R3
43
5
2.088
31787
196.44
8.76
T6
32954
196.15
6.20
2.833e­06
***
R6
6
2
0.03
39452
248.13
9.41
T9
22606
176.61
7.56
0.000798
**
R9
74
7
2.878
27765
208.76
6.72
CUADRO III. EFECTO DE LA VIABILIDAD CON RESPECTO A LA FECUNDIDAD EN POBLACIONES EXPE­
RIMENTALES DE
Drosophilamelanogaster
*** p< 0.001, ** p< 0.01, * p< 0.05
EFECTOS DEL RADÓN EN
Drosophilamelanogaster
129
comparaciones por pares de todas las categorías
cuando se les aplicó la prueba
c
2
y la indicación de
cuales fueron diferentes significativamente a P<
0.001.
DISCUSIÓN
Efecto detrimental
Dado que la administración de emanaciones de
radón consisten en bajas dosis de radiación los efec­
tos letales detectados no fueron de consideración
pues a lo largo del estudio los efectos producidos en
cuanto a inducción de este tipo de daño no mostra­
ron ser significativos, ya que en ambas poblaciones
las frecuencias de este tipo de genes sólo presenta­
ron pequeñas fluctuaciones, como se menciona mas
adelante, las que aparentemente no alteran el equili­
brio en lo que a frecuencias de este tipo de genes se
refiere.
Los ligeros cambios ocurridos de generación en
generación indican que sobre los daños producidos
hubo un efecto de la selección natural y así, en la
siguiente generación no se manifestó una acumula­
ción de daño. Esto también ha sido observado en
poblaciones expuestas a altas dosis de radiación, en
las cuales una vez producida una frecuencia alta de
genes letales, esta permanece en su límite superior
aún cuando la irradación se mantenga y sólo al cesar
esta la población entra en relajación y vuelve a su
frecuencia casi normal, dado que por efecto de la
selección natural los genes letales son eliminados de
la población, como fue observado por Mourad (1962
y 1964) y Sankaranarayanan (1964).
En cuanto a estudios con dosis altas suministra­
das en forma aguda, una sola exposición, Kwon y
Sperlich (1992) observaron fuerte incremento en la
inducción de letales, pero no mencionan nada con
respecto a lo que ocurre cuando se suspende el tra­
tamiento con relación a si se mantuvieron o no en las
siguientes generaciones las frecuencias de genes le­
tales inducidas.
Las fluctuaciones en la frecuencia de genes leta­
les observadas por nosotros fueron a partir de la pri­
mera generación para la población testigo T1= 13.30
% en tanto que para la tratada R1= 18.88 % mos­
trando, como era de esperar, un incremento por la
exposición a las emanaciones del Radón.
Efecto de la viabilidad con respecto a la fecun­
didad
Aunque aparentemente los promedios muestran
tendencia a disminuir gradualmente, es muy proba­
ble que sea un reflejo del número diferente de
cromosomas analizado por generación, al aplicar la
prueba estadística mencionada dió como resultado
que 3 de las comparaciones
mostraran ser signifi­
cativas a p<0.001, lo que indica que la adecuación
de las poblaciones al ser expuestas a las emanacio­
nes de radón sufrió un incremento. Este fenómeno
ha sido también observado por otros autores, así,
Ayala (1966, 1967) notó un incremento en la pro­
ductividad, equivalente en nuestro caso a la fecundi­
dad, en poblaciones de
Drosophilaserrata
y
Drosophilabirchi
irradiadas antes de iniciar el ex­
perimento con un promedio de 4000 r para los ma­
chos y de 2000 r para las hembras fundadores de las
poblaciones y mediante la metodología de transfe­
rencia seriada observó en los primeros 6 censos la
disminución en el tamaño de la población, en los cen­
Pob
kBq/m
3
mGy
n
a
b
c
d
e
f
g
T1
148
4.05
1.35
15.54
9.46
16.89
16.89
35.81
R1
30
7
1.209
195
2.05
6.15
6.67
12.31
15.38
21.03
36.41
c
2
0.987
17.086***
5.0628 *
0.8580
0.1349
1.0147
0.0100
T3
119
1.68
2.52
6.72
9.24
17.65
31.09
31.09
R3
43
5
2.088
144
2.08
3.47
11.81
14.58
13.19
22.92
31.94
c
2
0.987
0.3585
3.8585 *
3.0861
1.1270
2.1469
0.0232
T6
168
0.60
2.98
6.55
16.67
14.88
25.60
32.74
R6
6
2
0.03
165
7.27
5.45
4.24
7.88
15.15
29.09
30.91
c
2
74.14 ***
2.0472
0.8146
4.6349*
0.0048
0.4757
0.1022
T9
128
4.69
11.72
17.97
15.63
21.09
28.91
R9
74
7
2.878
3.76
12.03
6.02
13.53
38.35
26.32
c
2
0.1844
0.0081
7.9467 **
0.2821
14.125 ***
0.2320
CUADRO IV. DISTRIBUCIÓN DE LAS DIFERENTES CATEGORÍAS DE GENES EN POBLACIONES EXPERIMENTA­
LES DE
Drosophilamelanogaster
*** p< 0.001, ** p< 0.01, * p< 0.05
V.M. Salceda
130
sos posteriores y hasta el 19 notó el incremento en el
tamaño de la población donde alcanzaron el límite
superior que no varió hasta el fin del estudio.
Distribución de la viabilidad diferencial con res­
pecto a la fecundidad
Cuando los efectos de genes individuales son dé­
biles, se observa ligera disminución de la viabilidad o
del número de descendientes, pero ocurren con ma­
yor frecuencia que aquellos con efectos drásticos.
La acumulación de los efectos detrimentales es im­
portante y este puede ser medido cuando los
cromosomas portadores de estos genes se hacen
homocigotos ya sea por consanguinidad o bien expe­
rimentalmente mediante sistemas de cruza como en
nuestro caso y de esa manera se puede observar la
distribución de la viabilidad diferencial en condición
homocigótica. Wallace y Madden (1953) en el
cromosoma II y Drescher (1964) en el X de
D.
melanogaster
, aplicando procedimientos similares,
demostraron la alta variabilidad existente cuando se
analiza la viabilidad diferencial misma queforma parte
de la carga genética mutacional. Estos autores agru­
paron en categorías porcentuales las viabilidades in­
dividuales de los diferentes cromosomas por ellos
analizados y construyeron los cuadros y las gráficas
de distribución de esas categorías. De manera simi­
lar se determinaron las viabilidades diferenciales a
partir de los promedios de cada población y se esta­
blecieron 7 clases, determinando para cada pobla­
ción la frecuencia de cada una de ellas mismas que
se presentan en el cuadro III en el que se muestran
para cada población y generación el número de
cromosomas analizados, el número y porcentaje de
genes por categoría y el resultado de la prueba esta­
dística
c
2
aplicada a cada una de las 27 pares de
comparaciones de las cuales 7 mostraron ser dife­
rentes significativamente a un nivel de p < 0.001.
CONCLUSIÓN
Para el efecto detrimental en las poblaciones por
nosotros estudiadas, las dosis bajas de radiación de­
bidas a la emisión de radón no fueron lo suficiente­
mente fuertes como para inducir cambios sustancia­
les en las frecuencias de genes letales recesivos, aún
cuando la exposición se llevó a cabo en 9 generacio­
nes no siendo posible que estos llegaran a acumular­
se en la población y asimismo no alterando el monto
de la carga genética.
En cuanto al efecto de la viabilidad con respecto
a la fecundidad se demostró que la exposición a la
radiación aumenta la productividad de las poblacio­
nes y por ende su adecuación, lo que concuerda con
lo reportado por Pimentel
etal.
(2003) para las po­
blaciones tratadas paralelamente a las que se estu­
diaron en este trabajo.
En lo referente a la distribución de la viabilidad
diferencial con respecto a la fecundidad aunque fue­
ron pocos los casos (7) en que hubo diferencias, es­
tos permiten concluir que los efectos producidos por
la emanación de radón no provocaron daño sustan­
cial deletéreo en las poblaciones tratadas con res­
pecto a los testigos.
AGRADECIMIENTOS
El autor agradece al Dr. Emilio Pimentel P. su
gentileza al haber proporcionado las moscas trata­
das que sirvieron para la conducción del presente
estudio, así como al personal del ININ involucrado
en la irradiación.
REFERENCIAS
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