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Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal
DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA GENÉTICA DE
Asclepias contrayerba
SESSÉ Y MOC.
(APOCYNACEAE: ASCLEPIADOIDEAE) EN MÉXICO
Rocío GUTIÉRREZ-CISNEROS
1
, Mariela MEZA-MENESES
1
, Cora VILLAMIL-CARRERA
2
, José Luis
MARTÍNEZ-Y-PÉREZ
3*
, Jorge GONZÁLEZ-ASTORGA
4
y Alba Mónica MONTIEL-GONZÁLEZ
3
1
Licenciatura en Biología, Facultad de Agrobiología, Universidad Autónoma de Tlaxcala. Av. Himno Nacional
s/n, Ixtacuixtla, Tlaxcala. C.P. 90120
2
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Av. Universidad, Delegación Coyoacán,
Ciudad Universitaria. México, D.F. C.P. 04510
3
Centro de Investigación en Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Tlaxcala. Av. Himno Nacional s/n,
Ixtacuixtla, Tlaxcala. C.P. 90120
4
Laboratorio de Genética de Poblaciones, Red de Biología Evolutiva, Instituto de Ecología, A.C. Carretera
antigua a Coatepec No. 351, Col. El Haya, Xalapa, Ver. C.P. 91070
* Autor de correspondencia: jlmarpe@hotmail.com
(Recibido: octubre 2013; aceptado: septiembre 2014)
Palabras clave:
Asclepias contrayerba
, diversidad y estructura genética, México, uso tradicional
RESUMEN
Asclepias contrayerba
es una de las 250 especies conocidas para el género, que presenta
su mayor distribución en el centro, en el noroeste y en el suroeste de México, tiene
importancia en la medicina tradicional por la presencia de alcaloides en la raíz. El ob-
jetivo de esta investigación fue conocer la diversidad y la estructura genética de cinco
poblaciones que se distribuyen en los estados de Tlaxcala, Jalisco y Guerrero, con la
fnalidad de conocer el eFecto del uso tradicional en la pérdida de variación genética de
la especie. Para obtener los estimadores genéticos, se utilizó la técnica de electroforesis
en geles de almidón para 20 isoenzimas. La diversidad genética estimada muestra que el
promedio de alelos por locus es A = 2.0, el porcentaje de loci polimórfco Fue de 100 %,
la heterocigosis esperada
H
E
fue de 0.413 y la observada
H
O
de 0.388, en tanto que el
índice
de fjación (
F
) fue de 0.142. En cuanto a la estructura genética, F
IT
fue de 0.205,
F
IS
fue de 0.089 y F
ST
fue de 0.128. La diversidad genética global puede considerarse
alta comparada con otras especies con los mismos atributos de historia de vida. Aunque
en dos localidades, una en Tlaxcala y otra en Jalisco, las plantas tienen mayor heteroci-
gosis, debido posiblemente al efecto de los polinizadores con distribución amplia. En
tanto que las poblaciones de Guerrero y de Jalisco tienen mayor cantidad de plantas
homocigotas, lo cual puede ser causado por algún fenómeno que limita la presencia de
polinizadores. Finalmente, los resultados indican que el uso tradicional de la raíz no
tiene in±uencia sobre la diversidad y estructura genética de la especie.
Key words:
Asclepias contrayerba
, diversity and genetic structure, Mexico, traditional use
Rev. Int. Contam. Ambie. 30 (Número especial sobre ambiente y genética) 15-22
R. Gutiérrez-Cisneros
et al.
16
ABSTRACT
Asclepias contrayerba
is one of the 250 species known for the genus and have your
distribution in the center, northwest and southwest of Mexico, they have importance in
the medicinal folk by the presence of precursors of alkaloids in the root. The principal
objetive of this work is know the diversity and genetic structure of Fve populations
localized in Tlaxcala, Jalisco and Guerrero and known the effect of traditional use in
the reduction of genetic variation. The genetic populations values has been obtained
by electrophoresis with starch gel for 20 isozymes. The genetic diversity estimate for
the mean of alleles by locus is A = 2.0, the percentage of polymorphic loci is P = 100
%, the calculated heterocygosis
H
E
is of 0.413 and the observed
H
O
of 0.388, the Fxa
-
tion index (
F
) is of 0.142. For genetic structure, F
IT
is of 0.205, F
IS
of 0.087 and F
ST
of 0.128. The global diversity genetic is considered as high respect to others species
with similar live history. However, to population level, the two of Tlaxcala and one of
Jalisco the plants have high heterocygosis, probably by widespread pollination. In the
populations of Guerrero and Jalisco, there are plants with high homocygosis and can
be by some phenomen that limit the presence of pollination. By end, the results have
demonstrated that the traditional use of the root don´t have in±uence on the diversity
and genetic structure of this specie.
INTRODUCCIÓN
Con alrededor de 250 especies conocidas el género
Asclepias
L. se distribuye en Norteamérica, Sudamé-
rica y África
(Woodson 1954)
.
De éstas, 68 se presen-
tan en México y 38 son endémicas (Juárez-Jaimes y
Lozada 2003, Juárez-Jaimes
et al
. 2007).
Asclepias
contrayerba
Sessé y Moc. es muy conocida y utili-
zada en el estado de Tlaxcala (Aguilar 1997) por sus
efectos terapéuticos contra algunos dolores corporales,
intoxicaciones y envenenamientos, debido posible-
mente a la presencia de alcaloides en la raíz (Cardoso
y Flores 1998). Esta especie se distribuye también en
los estados de Chihuahua, Durango, Nayarit, Jalisco,
Michoacán, Estado de México, Puebla, Oaxaca, Chia-
pas, San Luis Potosí, Tamaulipas, Campeche, Tabasco
y Veracruz, en ambientes con bosques de sabino, pino
y encino (Juárez-Jaimes y Lozada 2003).
Los primeros estudios de genética de poblaciones
en plantas, con electroforesis de enzimas en geles de
almidón, se efectuaron en
Avena fatua
y
A. barbata
(Marshall y Jain 1969, Marshall y Allard 1970a,b),
desde entonces, se han realizado en especies vegetales
con importancia económica como
Phaseolus vulgaris
(Bassiri y Adams 1977),
Oryza sativa
(Tso y Chen
1997),
Tulipa
spp. (Booy y van Raamsdonk 1998),
Agave fourcroydes
(Colunga-Garciamarin
et al
. 1999),
Fragaria xananassa
(Gálvez
et al
. 2001) y
Lilium
spp.
(Arzate-²ernández
et al
. 2005). Actualmente se con-
sidera que los marcadores enzimáticos siguen siendo
una herramienta útil para conocer cómo se distribuye la
variación genética dentro y entre poblaciones silvestres
(Crochet 2000, Magallán
et al
. 2009).
La información obtenida con estos estudios ha
permitido conocer que las especies endémicas o con
distribución restringida tienen, en promedio, menor
diversidad genética que especies con distribución
más amplia, sin presentar mucha diferencia en la
forma de cómo se distribuye la diversidad genética
entre las poblaciones (Hamrick y Godt 1996), aun
cuando se comparan especies del mismo género con
distribución amplia o restringida (Gitzendanner y
Soltis 2000, Cole 2003), lo que re±eja que la estruc
-
tura genética tiene un fuerte componente Flogenéti
-
co (Cabrera-Toledo
et al
. 2010). Los resultados de
estos trabajos han proporcionado las bases para la
toma de decisiones en la formulación de planes de
manejo, conservación y protección de especies que
se encuentran en alguna categoría de riesgo (Prior
et
al
. 1997, Petit
et al
. 1998, Gutiérrez-Espeleta
et al
.
2000, Grativol
et al
. 2001, Ernest
et al.
2003).
Por tal motivo, el objetivo de la presente investi-
gación fue determinar la variabilidad y la estructura
genética en cinco poblaciones de
Asclepias contra-
yerba
localizadas en los Estados de Tlaxcala, Jalisco
y Guerrero, con la Fnalidad de cuantiFcar estimado
-
res del promedio de alelos por locus, el porcentaje de
loci polimórFcos, las heterocigosis y los estadísticos
F
de Wright (Hartl y Clark 1989).
MATERIALES Y MÉTODOS
Para conocer los sitios donde previamente se ha
recolectado
Asclepias contrayerba
, se consultaron las
bases de datos y se revisaron ejemplares botánicos
VARIACIÓN GENÉTICA EN CONTRAYERBA
17
de los herbarios MEXU del Instituto de Biología de
la UNAM, ENCB del Instituto Politécnico Nacional,
XAL del Instituto de Ecología, A.C. y TLXM de la
Universidad Autónoma de Tlaxcala (Thiers 2013),
verifcando su identifcación taxonómica. Con base
en dicha información, se visitaron las localidades para
la recolección de muestras de hojas frescas de 20 in-
dividuos, las cuales se depositaron en sobres de papel
aluminio etiquetados con el nombre de la localidad
y el número de individuo, se colocaron en bolsas de
Lykra y se almacenaron en un contenedor portátil de
nitrógeno líquido hasta llegar al laboratorio donde se
mantuvieron en un ultracongelador REVCO a –70 ºC
hasta su uso. De cada muestra individual se utilizaron
250 mg de tejido y se lavaron con agua destilada; para
facilitar su maceración se adicionó nitrógeno líquido
y se agregaron 500
μl de BuFFer de extracción al 4 %
preparado con Tris 0.1 M, Polivinil Pirrolidona (PVP)
al 4 %,
Ácido Etilendiaminotetracético
(EDTA)
0.001 M, Ácido
Clorhídrico (HCl) 0.01 M, Cloruro
de Magnesio (MgCl
2
) 0.01 M y ß-Mercaptoetanol al
0.1 % (González-Astorga
et al.
2004).
Se recortaron Fragmentos (0.5 x 2.0 cm) de papel
fltro, colocando ocho en cada mortero para hume
-
decerlos con el extracto y posteriormente dividirlos
en dos tubos Eppendorff. Previamente, dichos tubos
fueron etiquetados con el número de individuo y
la localidad correspondiente a cada muestra. Los
tubos se colocaron en gradillas y éstas se guardaron
en bolsas de plástico selladas herméticamente para
almacenarlas en el ultracongelador hasta su uso en el
corrimiento electroforético. La preparación del gel de
almidón al 12 % se realizó colocando en un matraz
Erlenmeyer 54 g de almidón y 450 ml de amorti-
guador para gel pH 8.0 el cual contiene 1.0902 g
de Tris 0.009 M, así como 0.7758 g de L-Histidine y
Ácido Propiónico al 0.005 M. La mezcla se calentó
en un horno comercial de microondas durante cuatro
minutos, retirándolo cada minuto para agitarlo con
fuerza para evitar la formación de grumos y obtener
un líquido transparente.
A la cámara de electroforesis se le agregó el amor-
tiguador electrodo pH 8.0 preparado con Tris 0.4 M
y Ácido Cítrico monohidratado 0.105 M. Para el
corrimiento electroforético se utilizaron los sistemas
PK (Poulik) y R este
último durante 9 h a 35 mA y
200 V conectado a una fuente de poder EC 1000-90.
Con base en el protocolo para cícadas, el sistema PK
fue utilizado con las enzimas alcohol deshidrogenasa
(ADH), aldolasa (ALD), hexoquinasa (Hk), acotinasa
(ACO), Shikimato deshidrogenasa (SDH), enzima
málica (ME), FosFoglucoisomerasa (PGI), FosFoglu
-
comutasa (PGM), esterasa (EST), 6-FosFato gluconato
deshidrogenasa (6PGD) y glutamato oxalacetato
transaminasa (GOT).
El sistema R se utilizó con las enzimas diafo-
rasa (DIA), peroxidasa anódica (Px), menadiona
reductasa (MNR), FosFatasa ácida (ACPH), malato
deshidrogenasa (MDH), FosFoglucoisomerasa
(PGI), FosFoglucomutasa (PGM), esterasa (EST),
6-FosFato gluconato deshidrogenasa (6-PGD), glu
-
tamato oxalacetato transaminasa (GOT) e isocitrato
deshidrogenasa (IDH) (Wendel y Weeden 1989).
Una vez fnalizado el proceso de electroForesis,
el gel fue dividido en tres o cuatro capas, desechan-
do la primera y las otras fueron colocadas en una
charola con los respectivos reactivos para la tinción
correspondiente a cada enzima, el gel teñido se
fjó en alcohol etílico al 70 % durante 5 minutos.
La lectura de las bandas se realizó en una cámara
clara analizando los genotipos de cada individuo,
por población
y por locus (Wendel y Weeden 1989),
considerando que el locus estaba determinado por un
alelo, entonces se tienen tres genotipos, a saber: 1,1
(homocigoto), 1,2 (heterocigoto) y 2,2 (homocigoto),
de esta forma fueron capturados y analizados con el
programa T±PGA (Miller 1997). Posteriormente, con
estas bases de datos se obtuvieron los estimadores de
diversidad genética: número promedio de alelos por
locus (A), heterocigosis observada (
H
O
) y esperada
(
H
E
), así como los estadísticos
F
de Wright (±
IT
, F
IS
y F
ST
) (Hartl y Clark 1989).
RESULTADOS
Obtención de muestras
Con base en la información contenida en los ejem-
plares botánicos revisados en las colecciones nacio-
nales, se tomaron referencias de 31 localidades donde
se ha recolectado
Asclepias contrayerba
y se observó
que su presencia es anual a partir del mes de julio y
hasta diciembre. Posteriormente se realizaron visitas
a todas las localidades para la recolección de material
fresco y ejemplares botánicos para ser depositados
en el herbario TLXM de la Universidad Autónoma
de Tlaxcala (Thiers 2013). Sin embargo, solo en las
localidades de Eduardo Neri (Guerrero), Atlangatepec
e Ixtacuixtla (Tlaxcala), La Primavera (Jalisco) y en
las cercanías de la ciudad de Guadalajara (Jalisco) se
obtuvo material fresco para este estudio
Fig. 1
.
Diversidad genética
Se realizó un análisis previo con las enzimas
mencionadas anteriormente en los sistemas PK y
R. El sistema PK fue descartado debido a que no se
R. Gutiérrez-Cisneros
et al.
18
obtuvo actividad enzimática, en el sistema R pudo
observarse actividad de MNR, DIA, MDH. La ACPH
solo presentó resolución en Eduardo Neri, Guerrero,
por lo cual fue descartada del análisis. La MDH pre-
sentó dos loci; DIA y MNR presentaron un loci cada
una, resultando un total de cuatro loci (
Cuadro I
).
Los estimadores de diversidad genética de
A.
contrayerba
mostraron que el porcentaje de loci
polimórfcos promedio Fue P = 100 % para las cinco
poblaciones analizadas, en tanto que el número pro-
medio de alelos por locus fue de A = 2.0. Respecto a la
heterocigosis observada, el promedio fue
H
O
= 0.389
± 0.117 y para la heterocigosis esperada promedio
fue
H
E
= 0.413 ±
0.031 (
Cuadro II
).
Por último, para detectar el exceso o escasez de
genotipos heterocigotos, se compararon las hete-
rocigosis observadas y esperadas, con el índice de
fjación (
F
), el cual indica que las poblaciones de
Atlangatepec (
F
= –0.045) e Ixtacuixtla (
F
= –0.031),
Tlaxcala, así como la Primavera, Jalisco (
F
= –0.544)
presentaron exceso de heterocigotos; mientras que en
Eduardo Neri, Guerrero (
F
= 0.141) y Guadalajara
Jalisco (
F
= 0.102) existe exceso de homocigotos.
Estructura genética
En el
cuadro III
se presentan los estadísticos
F
de Wright, donde se observa que el coefciente
de endogamia para las cinco poblaciones (±
IT
) es
estadísticamente distinto de cero y positivo, con una
media de 0.205 ±
0.087. La endogamia local (±
IS
)
es de 0.089 ± 0.098 y por último la diferenciación
genética (±
ST
) es de 0.128 ± 0.019, lo que indica que
la diFerencia genética representa cerca del 13 % de
la variación genética total de la especie.
Distancias genéticas
Las distancias genéticas y geográfcas de las
cinco poblaciones de
A. contrayerba
se muestran
en el
cuadro IV
. La distancia genética promedio
es de 0.139 ± 0.397. La distancia genética mayor
(D=0.236) se presentó entre Atlangatepec, Tlaxcala y
La Primavera, Jalisco, separadas geográfcamente por
579.45 km. La distancia genética menor (D=0.015)
se presentó entre Ixtacuixtla y Atlangatepec, Tlaxcala
separadas por tan solo 45.11 km (
Fig. 2
). El análisis
de correlación y la prueba de Mantel entre las distan-
cias genéticas (Y) y geográfcas (X) indican que no
existe relación alguna entre ellas,
F
(1,8 GL) = 0.259
p
= 0.624; prueba de Mantel r = 0.031,
p
= 0.275.
El Fenograma (
Fig. 2
) construido con las distan-
cias genéticas (Nei 1972) muestra tres grupos. Atlan
-
gatepec e Ixtacuixtla, Tlaxcala forman un grupo más
relacionado y separado de las demás poblaciones.
Eduardo Neri, Guerrero y Guadalajara Jalisco forman
otro grupo un tanto consistente pero están separados
de la población de La Primavera que queda sola en
este contexto.
CUADRO I.
FRECUENCIAS ALÉLICAS DE CUATRO LOCI ENZIMÁTICOS PARA
LAS CINCO POBLACIONES DE
A. contrayerba
SESSÉ y MOC
Enzima Alelo
Población
E. Neri,
Guerrero
Atlangatepec,
Tlaxcala
Ixtacuixtla,
Tlaxcala
Guadalajara,
Jalisco
Primavera,
Jalisco
MDH1
1
0.719
0.353
0.500
0.833
0.353
2
0.281
0.647
0.500
0.167
0.647
MDH2
1
0.765
0.353
0.467
0.500
0.941
2
0.235
0.647
0.533
0.500
0.059
MNR
1
0.353
0.147
0.147
0.529
0.441
2
0.647
0.853
0.853
0.471
0.559
DIA
1
0.324
0.529
0.529
0.441
0.235
2
0.676
0.471
0.471
0.559
0.765
Fig. 1.
Mapa de localización de poblaciones de
A. contrayerba
.
1-Atlangatepec, Tlaxcala, 2-Ixtacuixtla, Tlaxcala, 3-La
Primavera, Jalisco, 4-Guadalajara, Jalisco y 5-Eduardo
Neri, Guerrero
1
2
3
4
Trópico de Cáncer
23º 27'
5
115º
Escala
105º
0
125 250 375
95º
VARIACIÓN GENÉTICA EN CONTRAYERBA
19
DISCUSIÓN
Variación genética
Con base en los estimadores de diversidad
(
Cuadro II
) se observa que los individuos de
las localidades de Ixtacuixtla, Atlangatepec y La
Primavera presentan mayor heterocigosis, lo que
se traduce en variación genética alta, favorecida
posiblemente por polinizadores que tienen distri-
bución amplia (Woodson 1954) aun cuando una de
ellas se encuentra muy separada geográfcamente
de las otras dos.
Las poblaciones de Guadalajara y Eduardo Neri,
separadas geográficamente por más de 500 km,
presentan individuos homocigotos, lo que signifca
que se presentan procesos de endogamia y deriva
génica en donde lo más probable es que el inter-
cambio de Fujo génico entre ellas y con las demás
poblaciones no está siendo efectivo y la propagación
observada puede ser atribuida más a una reproduc-
ción asexual que a la sexual.
Por otro lado, se observa que la población de
Guadalajara presenta valores altos de homocigosis
CUADRO II.
ESTIMADORES DE DIVERSIDAD GENÉTICA EN CINCO POBLACIONES
DE
Asclepias contrayerba
SESSÉ y MOC. EN MÉXICO (
P
<=0.05) DONDE
N: PROMEDIO DE INDIVIDUOS ANALIZADOS POR POBLACIÓN; P:
PORCENTAJE DE LOCI POLIMÓRFICOS; A: NÚMERO DE ALELOS
PROMEDIO POR LOCUS,
HO
: HETEROCIGOSIS OBSERVADA;
HE
: HE-
TEROCIGOSIS ESPERADA.
F
: ÍNDICE DE FIJACIÓN,
F
= 1 – (
HO
/
HE
)
Población
N
A
%P
HO
HE
F
E. Neri, Guerrero
16.75
2
100
0.473
0.415
0.141
Atlangatepec, Tlaxcala
17.0
2
100
0.398
0.416
–0.045
Ixtacuixtla, Tlaxcala
15.75
2
100
0.423
0.437
–0.031
Guadalajara, Jalisco
16.5
2
100
0.487
0.442
0.102
Primavera, Jalisco
17.0
2
100
0.162
0.355
–0.544
Media
16.6
2
100
0.389
0.413
0.142
Desviación estándar
0.523
0
0
0.118
0.031
0.328
CUADRO III.
ESTADÍSTICO
F
DE WRIGHT PARA CUA
-
TRO LOCI ENZIMÁTICOS EN CINCO
POBLACIONES DE
A. contrayerba
SESSÉ y
MOC
FIT
FST
FIS
MDH1
0.045
0.123
–0.089
MDH2
0.272
0.097
0.194
MNR
0.211
0.135
0.088
DIA
0.293
0.156
0.162
Media
0.205
0.128
0.089
Desviación
Estándar
0.087
0.019
0.097
CUADRO IV.
DISTANCIAS GEOGRÁ±ICAS EN KM (ARRIBA DE LA DIAGONAL) Y DISTAN
-
CIAS GENÉTICAS (DEBAJO DE LA DIAGONAL), EN LAS CINCO POBLACIONES
DE
A. contrayerba
SESSÉ y MOC
Población
E. Neri,
Guerrero
Atlangatepec,
Tlaxcala
Ixtacuixtla,
Tlaxcala
Guadalajara,
Jalisco
Primavera,
Jalisco
E. Neri, Guerrero
247.57
246.54
553.21
529.21
Atlangatepec, Tlaxcala
0.181
45.11
590.68
579.45
Ixtacuixtla, Tlaxcala
0.101
0.015
560.47
536.44
Guadalajara, Jalisco
0.057
0.196
0.126
23.88
Primavera, Jalisco
0.075
0.236
0.189
0.218
Fig. 2.
±enogramas de distancias genéticas (derecha) y distan
-
cias geográfcas (izquierda) de cinco poblaciones de
A.
contrayerba
Sessé y Moc. en México
Ixtacuixtla
Atlangatepec
Eduardo Neri
Guadalajara
La Primavera
600 500 400 300 200 10
00
0.
00.03 0.06 0.09 0.12 0.15 0.18
R. Gutiérrez-Cisneros
et al.
20
comparada con La Primavera que tiene valores bajos
y ambas se encuentran separadas tan solo por 23.8 km
de distancia. Caso especial merece la de Eduardo
Neri, ya que es la que se encuentra más separada
geográfcamente de todas las demás y tiene los va
-
lores más altos de homocigosis, además, presenta
caracteres vegetativos de mayor tamaño que las otras
lo que se corroboró con la visita en campo y con los
ejemplares revisados en los herbarios.
Los valores de variación genética mostrada por
A. contrayerba
son más altos que los reportados para
algunas especies anuales que tienen distribución
restringida (Hamrick y Godt 1990, Magallán
et al
.
2009) y más bajos que los reportados para especies
perennes sometidos a explotación comercial (Salazar
et al
. 2010). Se puede considerar que como especie
A. contrayerba
no tiene problemas de deriva génica,
pero la variación observada es muy particular en cada
localidad y esto implica la importancia de conservar-
la, ya que si desaparece una población, desaparece
mucha información genética. Otro argumento sería
el escaso número de individuos observados en cam-
po en las cinco poblaciones estudiadas, el cual no
llega a 30 y que la propagación por vía sexual, al
menos para Ixtacuixtla, Tlaxcala, sea baja (47 a 65 %
de germinación), aunada a un bajo porcentaje de
sobrevivencia (López y Rojas 2006).
Estructura genética
Con los valores obtenidos para el estadístico
F
de Wright (
Cuadro IV
) se observa que F
IS
es
relativamente bajo (0.087) indicando una ligera
endogamia dentro de las poblaciones, lo cual puede
deberse a fenómenos de autofecundación ya que
A. contrayerba
es una planta hermafrodita, pero
también puede ser el resultado de una reproducción
asexual a través de propágulos. Los valores de F
ST
(0.128) obtenidos son mayores que los reportados
para
Asclepias exaltata
(0.099) la cual se considera
con una baja diFerenciación genética (Broyles
et al
.
1994). Los datos aquí reportados muestran eviden-
cia de diferenciación genética entre las poblaciones
estudiadas, este resultado puede corresponder a que
las semillas de esta especie presentan estructuras
que les facilitan su dispersión por el viento, o a la
presencia de dispersores a gran escala (Broyles
et
al
. 1994). Además, se debe considerar la presencia
de poblaciones no analizadas aquí que pueden estar
más cercanas y Favorecer el ±ujo genético.
Los estimadores de endogamia global (²
IT
= 0.205)
no muestran endogamia total y son similares a los
reportados en especies de Orchidaceae (²
IT
= 0.190
- 0.120; Case
et al
. 1998) y de la bromelia epifta
Catopsis berteroniana
IT
= 0.271; Gómez-Ocampo
2007), ambas de importancia comercial y extraídas
directamente de su ambiente natural, pero que no
presentan evidencia de alguna afectación en la va-
riación genética. Esto puede signifcar que para
A.
contrayerba,
a pesar de contar con un máximo de 30
individuos por población, el efecto de la endogamia
en términos de la pérdida de individuos heterocigotos,
aún no se ha expresado y por lo tanto no se muestra
un eFecto signifcativo.
Distancias genéticas
Los resultados de las distancias geográfcas y
de las distancias genéticas (
Fig. 2
), muestran en
primer lugar que las poblaciones de Ixtacuixtla y
Atlangatepec, ambas en el estado de Tlaxcala, se
encuentran geográfcamente cercanas (45.11 km)
y presentan una distancia genética baja (0.015), es
decir, que existe ±ujo genético entre ellas, debido
a la presencia de polinizadores o la dispersión de
las semillas por el viento.
En contraste, las dos poblaciones cercanas a la
ciudad de Guadalajara, Jalisco y separadas geo-
gráfcamente por tan solo 23.8 km, presentan una
distancia genética más alta (0.218), es decir, existe
poco ±ujo genético entre ellas, lo cual probablemen
-
te esté in±uenciado por algún accidente orográfco
o Fragmentaciones históricas que limitan el ±ujo
génico. Si comparamos las distancias genéticas con
las geográfcas de las poblaciones estudiadas, para
el caso de Guadalajara y de La Primavera, Jalisco
con Eduardo Neri, Guerrero, una menor distancia
geográfca no necesariamente corresponde a una
mayor distancia genética, como sucede con las de
Tlaxcala. Este efecto posiblemente se debe a que
el ±ujo génico se puede presentar vía localidades
intermedias que no fueron analizadas en el presente
estudio o por la migración de alelos entre poblacio-
nes que se puede dar por el movimiento de polen o
semillas, el cual puede ser facilitado por insectos
(Woodson 1954) tales como la mariposa monarca
(Velázquez 2003).
CONCLUSIÓN
La variación genética de
A. contrayerba
tiene
valores similares a las reportadas con especies de
distribución restringida. No existe endogamia entre
las poblaciones a pesar de que éstas se encuentran
representadas a veces por menos de 30 individuos.
Las de Tlaxcala y una de Jalisco presentan mayor
heterocigosis, indicando alta diversidad genética
VARIACIÓN GENÉTICA EN CONTRAYERBA
21
entre sus individuos. La de Guerrero y la otra de
Jalisco presentan mayor grado de homocigosis, mos-
trando reducida variación genética en su población.
El uso de la raíz en medicina tradicional a nivel
local no tiene efecto sobre la variación genética de
A. contrayerba
.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha sido apoyado económicamente
por el Programa al Mejoramiento del Profesorado
(PROMEP) de la Secretaría de Educación Pública
a través de la reincorporación de exbecarios con
número UAT-117-EXB otorgado a J. L. Martínez
y Pérez. Los autores agradecen a los curadores de
los herbarios ENCB, XAL y MEXU las facilidades
brindadas para la revisión del material depositado en
dichas colecciones. También se agradece el apoyo
recibido por Julia Hernández Villa y Janet Nolasco
Soto del Laboratorio de Genética de Poblaciones de
la Red de Biología Evolutiva del INECOL, A. C. en
Xalapa, Ver. Igualmente se agradecen los comenta-
rios de los revisores anónimos que enriquecieron el
presente trabajo.
REFERENCIAS
Aguilar J.A. (1997). Plantas medicinales de Temetzontla,
municipio de Panotla, Talxcala, México. Tesis de Li-
cenciatura. Facultad de Biología Agropecuaria. Univer-
sidad Autónoma de Tlaxcala. Tlaxcala, México. 74 pp.
Arzate-Fernández A.M., Mejía C.O., Nakazaki T., Oku-
moto Y. y Tanisaka T. (2005). Isozyme electrophoretic
characterization of 29 related cultivars of lily
(Lilium
spp.). Plant Breeding 124, 71-78.
Bassiri A. y Adams M.W. (1977). Evaluation of common
bean cultivar relationships by means of isozyme elec-
trophoretic patterns. Euphytica 27, 707-720.
Booy G. y van Raamsdonk W.D. (1998). Variation in the
enzyme esterase within and between
Tulipa
species;
usefulness for the analysis of genetic relationships at
different taxonomical levels. Biochem. Syst. Ecol.
26, 199-224.
Broyles S.B., Schnabel A. y Wyatt R. (1994). Evidence for
long-distance pollen dispersal in milkweeds (
Asclepias
exaltata
). Evolution 48, 1032-1040.
Cabrera-Toledo D., González-Astorga J., Nicolalde-
Morejón F., Vergara-Silva F. y Vovides A.P. (2010).
Allozyme diversity levels on two congeneric
Dioon
spp. (Zamiaceae, Cycadales) with contrasting rarities.
Plant Syst. Evol. 290, 115-125.
Cardoso P. y Flores B. (1998). Análisis químico de
Ascle-
pias contrayerba
Sessé y Moc. del estado de Tlaxcala.
Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias Químicas.
Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Puebla,
México. 79 pp.
Cole C.T. (2003). Genetic variation in rare and common
plants. Ann. Rev. Ecol. Evol. 534, 213-237.
Colunga-Garciamarin P., Coello-Coello J., Eguiarte L.E. y
Piñero D. (1999). Isozymatic variation and phylogenet
-
ic relationships between henequen (
Agave fourcroydes)
and wild ancestor
A. angustifolia
(Agavaceae). Am. J.
Bot
.
86, 115-123.
Crochet P.A. (2000). Genetic structure of avian popula
-
tions-allozymes revisited. Mol. Ecol. 9, 1463-1469.
Case M.A., Mlodozeniec H.T., Wallace L.E. y Weldy
T.W. (1998). Conservation genetics and taxonomic
status of the rare Kentucky lady´s slipper:
Cypripe-
dium kentuckiense
(Orchidaceae). Am. J. Bot. 85,
1779-1786.
Ernest H.B., Boyce W.M., Bleich V.C., May B., Stiver S.J.
y Torres S.G. (2003). Genetic structure of mountain
lion (
Puma concolor
) populations in California. Con-
serv. Genet. 4, 353-366.
Gálvez J., Clavero I., López-Montero R., Sánchez-Sevilla
J. F. y López-Aranda J. M. (2001). Isozyme character
-
ization of genetic resources in strawberry. SHS Acta
Horticulturae 567, 69-72.
Gitzendanner M.A. y Soltis P.S. (2000). Patterns of genetic
variation in rare and widespread plant congeners. Am.
J. Bot. 87, 783-792.
Grativol A.D., Ballou J.D. y Fleischer R.C. (2001).
Microsatellite variation within and among recently
fragmented populations of the golden lion tamarin
(
Leontopithecus rosalia).
Conserv. Genet. 2, 1-9.
Gómez-Ocampo Z. (2007). Diversidad genética de una
bromelia de importancia comercial. Tesis de Maestría,
Centro Interdisciplinario de Investigación para el De-
sarrollo Integral Regional, Unidad Oaxaca. Instituto
Politécnico Nacional, Oaxaca, México. 52 pp.
González-Astorga J., Cruz-Angón A., Flores Palacios
A. y Vovides A.P. (2004). Diversity and genetic
structure of the Mexican endemic epiphyte
Tillandsia
achyrostachys
E. Morr. ex Bakers var.
achyrostahys
(Bromelias). Ann. Bot. 94, 545-551.
Gutiérrez-Espeleta G.A., Kalinowski S.T., Boyce W.M.
y Hedrick P.W. (2000). Genetic variation and popula
-
tion structure in desert bighorn sheep: implications for
conservation. Conserv. Genet. 1, 3-15.
Hamrick J.L. y Godt M.J. (1990). Allozyme diversity in
plant species. En: Plant Population Genetics, Breeding,
and Genetic Resources. (A.H.D. Brown, M.T. Clegg,
A.L. Kahler y B.S. Weir, Ed.). Sinauer Associates, Inc
Publ. Sunderland, MA, EUA. pp. 43-63
R. Gutiérrez-Cisneros
et al.
22
Hamrick J.L. y Godt M.J.W. (1996). Conservation genetics
of endemic plant species. En: Conservation Genetics.
Case Histories from Nature. (J.C. Avise y J.L. Hamrick,
Ed.). Chapman y Hall, New York, EUA. pp. 281-304.
Hartl D.L. y Clark A.G. (1989). Principles of Populations
Genetics. 2a. Ed. Sinauer Associates. Sunderland, MA,
EUA. 560 pp.
Juárez-Jaimes V. y Lozada L. 2003. Flora del Valle de
Tehuacán-Cuicatlán. Fascículo 37. Asclepiadaceae.
Instituto de Biología, UNAM. 57 pp.
Juárez-Jaimes V., Alvarado-Cárdenas A. y Villaseñor
J.L. (2007). La familia Apocynaceae
sensu lato
en
México: Diversidad y distribución. Rev. Mex. Biodiv.
78, 459-482.
López P.E. y Rojas M.R. (2006). Conocimiento tradicio
-
nal de
Asclepias contrayerba
en Jilotepec, Tlaxcala y
evaluación de su propagación. Tesis de Licenciatura,
Facultad de Agrobiología, Universidad Autónoma de
Tlaxcala, Tlaxcala, México. 62 pp.
Marshall D.R. y Jain S.K. (1969). Genetic polymorphism
in natural populations of
Avena fatua
and
A. barbata
.
Nature 221, 276-278.
Marshall D.R. y Allard R.W. (1970a). Maintenance of
isozyme polymorphism in natural populations of
Avena
barbata
. Genetics 66, 373-382
Marshall D.R. y Allard R.W. (1970b). Isozyme polymor
-
phisms in natural populations of
Avena fatua
and
Avena
barbata
. Heredity 25, 373-382.
Magallán H.F., Martínez M., Hernández S.L. y Oyama
K. (2009). Estructura genética de poblaciones de
Er-
iocaulon bilobatum
(Eriocaulaceae). Bol. Soc. Bot.
Méx. 85, 81-88.
Miller M.P. (1997). Tools for populations genetics analysis
TFPGA v.1.3: A Windows program for the analysis
of allozyme and molecular population genetic data.
Computer software distributed by author.
Nei M. (1972). Genetic distances between populations.
Am. Naturalist 106, 283-292.
Petit R.J., El-Mousadik A. y Pons O. (1998). Identifying
populations for conservation on the basis of genetic
markers. Conserv. Biol. 12, 844-855.
Prior K.A., Gibbs H.L. y Weatherhead P.J. (1997).
Population genetic structure in the black rat snake:
implications for management. Conserv. Biol. 11,
1147-1158.
Salazar C., Vargas-Mendoza V. y Salvador F.J. (2010).
Estructura y diversidad genética de
Annona squamosa
en huertos familiares mayas de la península de Yucatán.
Rev. Mex. Biodiv. 81, 759-770.
Thiers B. (2013) [continuously updated].
Index Her-
bariorum
: A global directory of public herbaria and
associated staff. New York Botanical Garden´s Virtual
Herbarium. http://sweetgum.nybg.org/ih/ 23/10/2013
Tso S.C. y Chen R. (1997). Isolation and characterization
of a group III isozyme of acid phosphatase from rice
plants. Bot. Bull. Acad. Sin. 38, 245-250.
Velázquez L. (2003). La mariposa monarca (
Danaeus
plexipus
). FeFeYia 22, 4.
Wendel J.F. y Weeden N.F. (1989). Visualization and in
-
terpretation of plants isozymes. En: Isozymes in Plant
Biology. (D.E. Soltis y P.S. Soltis, Ed.) . Portland,
Oregon, EUA. pp. 5-45.
Woodson R.E. Jr. (1954). The North American species
of
Asclepias
. Annals of Miss. Bot. Garden 41, 1-211.
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