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Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal
273
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 63 (Suppl. 2): 273-283, June 2015
Ciclo gametogénico del erizo marino
Echinometra lucunter
(Echinometra: Echinoidea) en el Noriente de Venezuela
Jeny Reyes-Luján
1
, Dwight Arrieche
2
, Edgar Zapata-Vívenes
3
, Jorge Barrios
4
,
Wil Salgado
4
&
César Lodeiros
4,5
1.
Laboratorio de Zoología de Invertebrados, Facultad Experimental de Ciencias, Universidad del Zulia, Maracaibo,
Venezuela; jenyreyesl@yahoo.es. *Autor de correspondencia.
2.
Instituto de Investigaciones en Biomedicina y Ciencias Aplicadas Dra. Susan Tai, Universidad de Oriente, Venezuela;
darriech@yahoo.com.
3.
Departamento de Biología, Escuela de Ciencias, Cumaná, UDO; edzapata2002@yahoo.com.
4.
Instituto Oceanográfico de Venezuela, Universidad de Oriente, Cumaná, Venezuela; jebarster@gmail.com;
extraw11@hotmail.com; cesarlodeirosseijo@yahoo.es.
5.
Centro Nacional de Acuicultura en Investigaciones Científicas, Escuela Superior Politécnica del Litoral, Ecuador;
cesarlodeirosseijo@yahoo.es.
Recibido 20-X-2014.
Corregido 21-I-2015.
Aceptado 24-II-2015.
Abstract: Gametogenic cycle of the rock boring urchin
Echinometra lucunter
(Echinodermata: Echinoidea)
in northeastern Venezuela.
Several species of sea urchins are a potential resource for the production of gonads
for consumption in Venezuela. We studied the gametogenic cycle and the gonadosomatic index (GSI) of the rock
boring urchin
Echinometra
lucunter
between June 2010 and November 2011 in northeastern Venezuela (Isla
Lobos, Península de Araya and Turpialito, Gulf of Cariaco). The gonads are composed of long ramified acini,
covered by connective tissue, followed by a thin layer of cells that differentiate into nutritive phagocytes and
gametes, which change in their proportion and size with the maturity stage. Generally, several maturity stages
were observed in both locations, showing simultaneous spawning. At Isla de Lobos the individuals in reserve
stage predominated with a short period of sexual maturity, while mature and spawned individuals predominated
in Turpialito. The GSI suggests that the greatest spawning activity is associated to the rainy season; showing a
conservative reproductive activity, accruing energetic reserves during the period of higher primary productivity
associated to coastal upwelling, when the energy of nutritive phagocytes is transferred to gametes, for gamete
development and spawning. The biological and reproductive characteristics of individuals at Turpialito showed
higher GSI having more gonadal tissue for commercial consumption. Rev. Biol. Trop. 63 (Suppl. 2): 273-283.
Epub 2015 June 01.
Key words:
Gonadal index, gametogenic cycle, nutritive phagocyte, reproductive strategy.
Los equinoideos son un recurso que cada
vez cobra mayor interés para su explotación,
conservación y sostenibilidad (Lawrence,
2007). En Venezuela se han reportado cerca de
50 especies que son relativamente abundantes
en áreas someras y asociadas a praderas de
Thalassia testudinum
, arrecifes de corales y
substratos rocosos. Dentro de éstos se cono-
cen ocho especies de erizos regulares, de las
cuales
Lytechinus
variegatus
y
Echinometra
lucunter
constituyen un recurso potencial en la
producción de gónadas para el consumo tanto
como producto fresco como procesado artesa-
nalmente (Lodeiros et al., 2013). A la fecha, no
existe una legislación para la administración
del recurso y se ha observado una ligera dismi-
nución de sus poblaciones naturales, las cua-
les pudieran quedar en riesgo de desaparecer
por sobreexplotación (Montealegre & Gómez,
2005
).
En este sentido, es importante conocer
la biología poblacional y la reproducción de
estos organismos, para coadyuvar a planes
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 63 (Suppl. 2): 273-283, June 2015
de administración del recurso, especialmente
cuando es necesario diversificar la producción
acuícola marina en el Caribe (Lovatelli & Sar-
kis, 2011
).
Echinometra lucunter
(Linnaeus, 1758),
comúnmente conocido como erizo negro, es
abundante en el Atlántico tropical. Se distribu-
ye desde las costas de Beaufort, Carolina del
Norte (Estados Unidos) hasta las Bermudas y
Santa Catarina (Brasil); incluyendo la costa este
y central de América y el occidental de África
(Hendler, Miller, Pawson & Porter, 1995). En
Venezuela se ha reportado en costas del estado
Falcón hasta los estados Sucre y Nueva Esparta
(Zoppi,
1967
; Martínez, 1986; Cruz-Motta,
2007); habita desde la zona intermareal hasta
45m de profundidad (Hendler et al., 1995). En
la costa del estado Sucre, se encuentra frecuen-
temente asociado a corales o en fondos rocosos
con abundantes macroalgas (Espinoza, Reyes,
Himmelman & Lodeiros, 2008).
El ciclo gametogénico en este grupo es
complejo, se inicia con cambios en el epitelio
germinal de las gónadas y el desarrollo de
fagocitos nutritivos, que se diferencian origi-
nando los gametos femeninos y masculinos que
maduran hasta su liberación (Walker, Tatsuya
& Lesser, 2007).
Echinometra lucunter
deso-
va varias veces al año en el Golfo de Cariaco
(Espinoza et al., 2008), lo cual es importante
para la producción de juveniles con fines de
cultivo (Astudillo, Rosas, Velásquez, Cabrera
& Maneiro, 2005). Sin embargo, dado que no
se conocen los cambios asociados a la game-
togénesis de esta especie, en este trabajo se
caracterizó su ciclo reproductivo por técnicas
histológicas y biométricas, contrastando dos
zonas de diferentes condiciones ambientales
del noriente de Venezuela: un área protegida
del Golfo de Cariaco (Ensenada de Turpialito)
y otra en mar abierto de la Península de Araya
(Isla Lobos).
MATERIALES Y MÉTODOS
Recolección de ejemplares
: Se recolec-
taron mensualmente quince ejemplares de
E
.
lucunter
entre junio 2010 y noviembre 2011,
en la Ensenada de Turpialito (Golfo de Cariaco;
10º 27’ 30” N - 64º 01’ 52” W) e Isla de Lobos
(Península de Araya; 10º 41’ 38” N - 63º 52’ 33”
W), Estado Sucre, Venezuela, con un diámetro
de testa de 41.0 ± 6.61 mm.
Los organismos
se trasladaron al laboratorio en contenedores
isotérmicos para su procesamiento inmediato.
Índice gonadosomático (IG):
Se escu-
rrió el exceso de humedad para obtener el
diámetro de la testa y la masa fresca total
(Mt). Se extrajeron los cinco segmentos de
las gónadas y se obtuvo su masa fresca (Mg).
De estas se tomaron muestras para histología
convencional de microscopía óptica. El índice
gonadosomático (IG) se calculó por la relación
porcentual de la masa fresca de las gónadas en
relación a la masa fresca total del organismo
(IG = (Mg / Mt)
×
100) (Martínez-Pita, García
& Pita, 2008).
Métodos histológicos:
La porción apical
de la gónada se fijó en formalina neutralizada
(10 %; 48 h), y se lavó con abundante agua de
chorro. Luego se deshidrató en concentracio-
nes crecientes de etanol (70, 80, 90, 95 y 100
%), se aclaró en xilol y se infiltró e incluyó en
parafina. Se obtuvieron cortes (4μm de gro
-
sor) que fueron teñidos con hematoxilina de
Harris-Eosina (H-E) para diferenciar los tipos
celulares, sexo y estadio de maduración sexual,
las imágenes se digitalizaron con el programa
Axion Vision. Se usó la escala de maduración
sexual propuesta por Lima, Gomes y Souza
(2009) que diferencia cinco etapas: reserva,
proliferación, premaduro, maduro y desovado.
Se elaboraron histogramas de frecuencias men-
suales de madurez para estimar los períodos
de desoves, la estrategia reproductiva y la sin-
cronización del ciclo gametogénico en ambos
sexos.
Análisis estadístico:
Los datos de IG se
examinaron utilizando una prueba de Kruskal
Wallis entre los meses y los estadios de madu-
ración (Johnson & Wichern
, 1992).
La propor-
ción sexual mensual y del periodo de estudio se
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comparó usando una prueba de Chi-cuadrado
χ
2
(Zar, 2010).
RESULTADOS
Análisis histológico de las gónadas:
Se
identificaron cinco estadios de maduración;
Reserva, Proliferación, Premaduro, Madura-
ción máxima y Desovado en ambos sexos
(Figs. 1, 2). Entre las dos localidades, las góna-
das presentaron características histológicas
similares con diferencias entre las proporciones
sexuales y en la frecuencia de los estadios de
maduración mensuales (Figs. 3, 4).
Histología de los ovarios:
Reserva
:
El
lumen gonadal (L) se encontró ocupado de
50 a 100 % por fagocitos nutritivos (FN); los
cuales presentaron diámetros variables (0.5
- 4 µm) con inclusiones de distintos tamaños
y coloraciones.
El espesor de la capa de FN
osciló entre 60 - 150 µm. En algunos casos se
observaron ovocitos remanentes (OR) que no
fueron expulsados durante los desoves (Fig. 1
A).
Proliferación
:
Los FN ocuparon
comple-
tamente el lumen y en las paredes del acino
se observaron los ovocitos previtelogénicos
(OPV) con una ligera basofilia (azul intenso),
oscilando su tamaño entre 4 - 7 µm (Fig. 1 B).
Fig. 1.
Acinos de la gónada femenina de
Echinometra lucunter
en las fases de madurez sexual.
A
. Reserva,
B
. Proliferación,
C
. Premaduro,
D
. Maduro y
E
. Desovado. Coloración H-E.
Fagocitos nutritivos (FN), Lumen (L), Ovocitos previtelogénico
(OPV), Ovocito remanente (OR), Ovocito vitelogénico (OV) y
Ovocito maduro (OM). Barra: 100 μm.
Fig. 1.
Echinometra
lucunter
, female gonad acini showing
sexual maturity stages.
A
. Reserve,
B
. Maturity onset,
C
.
Development stage,
D
. Developed stage and
E
. Regression
stage. Nutritive fagocytes (FN), Lumen (L), Pre vitelogenic
ovocyte (OPV), Regression ovocyte (OR), Vitelogenic ovocyte
(OV), Mature ovocyte (OM). Staining H-E. Scale bar: 100 μm.
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Los OPV se pudieron diferenciar de los ovo-
citos vitelogénicos (OV) porque presentaron
una región nuclear envuelta por una vesícula
germinativa que ocupó casi la mitad del cito-
plasma celular.
Premaduros
(en maduración):
Se observaron numerosos OPV adosados a las
paredes del folículo gonadal. Con la madura-
ción, los gametos femeninos aumentaron en
dimensión y número, presentando una colo-
ración más acidófila (naranja a rojo claro).
La capa de FN se redujo significativamente y
ocupó la periferia del acino (Fig. 1 C).
Madura-
ción máxima
:
El número de ovocitos maduros
(OM) fue superior en comparación al estadio
anterior. Se observaron densamente empaque-
tados en la zona central del lumen (L), adqui-
riendo formas poliédricas. Los FN formaron
una fina capa junto al epitelio germinal (EG)
(Fig.1 D).
Desovado
(emisión de gametos): El
acino se contrajo, evidenciando un vaciamiento
del lumen gonadal debido a la expulsión de los
ovocitos. En algunos casos se observaron OM
sugiriendo desoves parciales. Los FN estu-
vieron casi ausentes, predominando espacios
vacíos (Fig. 1 E).
Histología de los testículos:
Reserva
(
Recuperación
):
El lumen (L) se encontró visi-
blemente reducido y ocupado principalmente
por fagocitos nutritivos (FN). Se observó una
zona basófila (ZB) de espermatocitos rema-
nentes (ER) hacia la periferia de la pared del
testículo y cerca del lumen (L) (Fig. 2 A).
Proliferación
:
Se observó el desarrollo de una
capa de células sexuales primarias (CP), esper-
matogonias y espermatocitos, en las paredes
del acino formando una capa periférica conti-
nua, considerando ser primordios de las células
espermáticas. Estas células se distinguieron por
su basofil
í
a (azul oscuro). El lumen presentó
abundantes FN de color rosado claro (Fig.
2 B).
Premaduros
(
en
maduración
):
Los FN
disminuyeron significativamente en número
y migraron hacia la periferia del acino. Esta
migración ocurrió simultáneamente con un
aumento en la cantidad de gametos maduros
(E), que se concentraron en el centro del acino.
Las células primarias (CP) aparecieron junto
al epitelio germinal (Fig. 2 C).
Maduración
máxima
:
Los espermatozoides ocuparon den-
samente casi todo el lumen del acino; mientras
que los FN formaron una capa fina de células
periféricas junto a células primarias (CP) del
epitelio germinal (EPG). Se observaron algu-
nas células espermatogénicas así como una
fuerte basofília en las CP (Fig. 2 D, E).
Des-
ove
(
emisión de gametos
):
El lumen presentó
muchos espacios vacíos producto de la expul-
sión de los espermatozoides y una capa muy
fina de FN. Ocasionalmente se encontraron
espermatozoides remanentes (desove parcial)
muy desorganizados (Fig. 2 F).
Variación mensual del ciclo gametogé-
nico:
Ensenada de Turpialito
: En las hembras,
el estado de reserva sólo se observó en junio
2010 (63 %) y enero 2011 (50 %); mientras
que la fase de proliferación predominó entre
diciembre 2010 y abril 2011 (33 - 100 %), y
los premaduros de junio a septiembre 2010
(11 - 40 %) y junio - agosto 2011 (25 - 100 %).
Los organismos maduros se observaron en los
periodos de agosto-diciembre 2010 (20 - 67
%) y septiembre-octubre 2011 (30-58%). Los
erizos desovados se registraron desde agosto
2010 hasta noviembre 2010 (17 - 80 %) y
entre septiembre-noviembre 2011 (43 - 100 %)
(Fig. 3 A). Los machos en estado de reserva
se registraron entre diciembre 2010-julio 2011
(13 - 67 %) y en proliferación entre diciembre
2010- noviembre 2011 (10 - 100 %). Los indi-
viduos premaduros y maduros se observaron
en dos periodos: desde junio a noviembre 2010
(13 - 50 %) y julio-noviembre 2011 (14.3 -
83.3 %). Los erizos desovados se encontraron
desde agosto hasta noviembre 2011 (10 - 42 %)
(Fig. 3 B).
Isla Lobos:
El estado de reserva en las
hembras se observó desde junio 2010 a junio
2011 (10 - 67 %); mientras que la fase de proli-
feración se registró desde diciembre 2010 hasta
julio 2011, comportamiento similar al registra-
do en las hembras. Se encontraron organismos
premaduros entre junio-septiembre 2010 (11
- 33.3 %) y mayo-octubre 2011 (10 - 57 %). Se
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registraron individuos maduros casi todos los
meses, con máximos en agosto y noviembre
2011 (80 - 100 %). Se presentaron erizos de mar
desovados en dos periodos: junio a septiembre
2010 y de mayo a octubre 2011 (Fig. 4 A). En
los machos la reserva se registró durante casi
un año (desde junio 2010 hasta mayo 2011). Un
comportamiento similar se encontró para los
organismos en estadio de proliferación (junio
2010-agosto 2011). Los machos premaduros
se observaron en dos periodos: junio a octubre
2010 y junio a noviembre 2011. Se encontraron
individuos maduros principalmente entre junio
a noviembre 2011; mientras que los desovados
Fig. 2.
Acinos de la gónada masculina de
Echinometra lucunter
en las fases de madurez sexual.
A.
Recuperación
B.
Proliferación,
C.
Premaduro.
D
. Desarrollado.
E
. Maduro,
F
. Desovado. Fagocitos nutritivos (FN); Lumen (L);
Espermatozoides (E). Barra: 50 µm (A, B, C, D), 100 µm 8E, F).
Fig. 2.
Echinometra
lucunter
, male gonad acini showing sexual maturity stages.
A
. Reserve,
B
. Maturity onset,
C
.
Development stage,
D
. Developed stage and
E
. Regression stage,
F.
Spent. Nutritive fagocytes (FN), Lumen (L), Sperm (E).
Scale bar: 50 µm (A, B, C, D), 100 µm 8E, F).
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estuvieron entre junio a diciembre 2011, con
algunos picos en mayo, agosto y septiembre de
2011 (Fig. 4 B).
Proporción de sexos:
En total
se anali-
zaron 471 erizos adultos, integrados por 282
machos (60 %) y 189 hembras (40 %). No se
observaron diferencias significativas entre las
localidades manteniendo una relación 1:1 entre
hembras y machos (
χ
2
= 1.40,
p > 0.05).
Índice gonadosomático (IG):
En la
Ense-
nada de Turpialito
el IG promedio fue 4.4 ±
2.58 % con valores máximos desde junio hasta
septiembre 2010 (5.0 ± 2.87 % - 7.6 ± 3.61
%) y de junio a octubre 2011 (5.6 ± 4.25 %
100
80
60
40
20
0
100
80
60
40
20
0
Jun.
Jul.
Ago.
Set.
Oct.
Nov.
Dic.
Ene.
Feb.
Mar.
Abr.
May.
Jun.
Jul.
Ago.
Set.
Oct.
Nov.
2010
2011
Reserva
Proliferación
Premaduros
Maduros
Desovados
A
B
Abundancia relativa (%)
Abundancia relativa (%)
Fig. 3.
Variación mensual de los estadios de madurez sexual de
Echinometra lucunter
en la Ensenada de Turpialito.
A
.
Hembras,
B.
Machos.
Fig. 3.
Echinometra lucunter
sexual maturity stages monthly oscillation at Turpialito.
A.
Females,
B.
Males.
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 63 (Suppl. 2): 273-283, June 2015
- 8.6 ± 3.50 %), con los valores mínimos entre
octubre 2010 (0.9 ± 0.75 %) y mayo 2011 (3.7
± 3.36 %), detectándose diferencias significa-
tivas entre los meses (KW: 127.15; P < 0.05)
(Fig. 5). En
Isla Lobos
el IG promedio anual
fue 3.0 ± 2.19 %, con máximos en junio (8.5
± 5.48 %), julio (5.4 ± 1.96 %), octubre (6.3
± 3.32 %) y noviembre 2010 (7.4 ± 3.63 %)
y mínimos de septiembre 2010 a enero 2011
(0.6 ± 0.46 % - 1.3 ± 0.86 %). Se obtuvieron
diferencias significativas entre los meses (KW
139,3; P < 0.05) y localidades (KW 28.12; P <
0.05) (Fig. 5 B).
DISCUSIÓN
El ciclo reproductivo del erizo negro
E
.
lucunter
, tanto en el Golfo de Cariaco como en
la Península de Araya, mostró períodos defini-
dos de proliferación celular, maduración, des-
ove y regresión gonadal. La gametogénesis se
A
B
100
80
60
40
20
0
100
80
60
40
20
0
Abundancia relativa (%)
Abundancia relativa (%)
Jun.
Jul.
Ago.
Set.
Oct.
Nov.
Dic.
Ene.
Feb.
Mar.
Abr.
May.
Jun.
Jul.
Ago.
Set.
Oct.
Nov.
2010
2011
Reserva
Proliferación
Premaduros
Maduros
Desovados
Fig. 4.
Variación mensual de los estadios de madurez sexual de
Echinometra lucunter
en Isla Lobos.
A.
Hembras,
B.
Machos.
Fig. 4.
Echinometra lucunter
sexual maturity stages monthly oscillation at Isla Lobos.
A.
Females,
B.
Males.
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 63 (Suppl. 2): 273-283, June 2015
inicia entre diciembre y julio; mientras que la
maduración y el desove ocurren principalmente
entre agosto y noviembre. Los análisis histo-
lógicos de las gónadas evidenciaron desoves
continuos en ambas localidades, con algunos
periodos de recuperación intermensuales. En la
ensenada de Turpialito se observaron desoves
desde julio a noviembre, con un bajo porcentaje
de organismos desovados entre enero-febrero y
abril-mayo. En Isla Lobos, los desoves fueron
frecuentes desde junio hasta diciembre y con
menor frecuencia en mayo, julio y agosto.
La proporción de hembras y machos de
E. lucunter
no difirió de la relación 1:1 en las
localidades, siendo similares a otras especies
de equinoideos y del género
Echinometra
(Espinoza et al. 2008; Mahdavi et al., 2008;
Lima et al., 2009; Mariante et al., 2009). Sin
embargo, se observaron desviaciones a esta
proporción en algunos meses. En el norte de
Brasil, Lima et al., (2009) encontraron un
patrón similar sugiriendo que los individuos
se distribuyen al azar y recomienda aumentar
el número de muestras mensuales. Esta des-
viación también se ha señalado para algunas
especies de equinoideos que provienen de
diferentes localidades, lo que hace suponer que
las condiciones ambientales también influyen
sobre la determinación de sexos (Alsaffar &
Khalid, 2000), por lo que es necesario exami-
nar estos aspectos más extensivamente.
Las variaciones mensuales en el desarrollo
de los gametos posiblemente se encuentran aso-
ciadas a las condiciones ambientales (tempera-
tura, salinidad, disponibilidad de alimentos)
de cada localidad. En Isla Lobos predominan
durante todo el año las corrientes marinas y
oleaje, acompañado de fuertes vientos; mien-
tras que en el Golfo de Cariaco este efecto
solo se observa en los primeros meses del año,
cuando los vientos alisios producen oleaje alto,
repitiéndose ocasionalmente a lo largo del
Fig. 5.
Variación mensual del índice gonadosomático:
A
. Ensenada de Turpialito.
B.
Isla Lobos. Las barras de error
representan la desviación estándar. Con minúsculas se señalan los promedios mensuales y con mayúsculas las diferencias
significativas entre localidades
(p < 0.05).
Fig. 5.
Monthly oscillations of the Gonadosomatic index. A. Tupialito. B. Isla Lobos. Errors bars; standard deviation.
Lowercase letters show significant differences between months, and uppercase letters between Turpialito and Isla Lobos
(p < 0.05).
A
B
b
b
a
a
12
10
8
6
4
2
0
12
10
8
6
4
2
0
Índice gonadosomático (%)
Índice gonadosomático (%)
Jun. 2010
Ago.
Oct.
Dic.
Feb. 2011
Abr.
Jun.
Ago.
Oct.
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año. El movimiento de las masas de agua y la
surgencia costera a conlleva a un incremento
de los nutrientes y productividad primaria,
que favorecen el crecimiento gonadal. A nivel
poblacional la presencia simultánea de varios
estadios de maduración, sugieren que posee
una estrategia de reproducción conservadora,
al almacenar energía en los meses con mayor
producción primaria (periodos de surgencia
costera) y desovar en los de baja disponibilidad
de alimento o estratificación del agua.
En la Ensenada de Turpialito, Espinoza et
al. (2008) observaron macroscópicamente que
E. lucunter
desova entre marzo y noviembre,
encontrándose principalmente hembras madu-
ras. En el norte de Brasil, el período reproduc-
tivo coincide con la estación seca y el verano
(Lima et al
.,
2009; Mariante, Lemos, Eutrópio
& Gomes, 2009). En las Islas Barbados, se
relacionó al nivel de las mareas y oleaje (Lewis
& Storey, 1984), y condiciones particulares de
cada localidad (tipo de sustrato, acción de las
mareas y producción de fitoplancton) (McPher-
son,
1969; Lessios,
1981; Cameron, 1986).
Las variaciones en los patrones de maduración
sexual son importantes para tomar en conside-
ración la extracción del recurso, cumpliendo
indudablemente con el criterio de preservación
de la especie y su aprovechamiento para el
consumo. Los resultados del IG sugieren que
E. lucunter
desovaría menos en el Golfo de
Cariaco, siendo más aconsejable la extracción
del recurso en esta localidad.
En la Ensenada de Turpialito e Isla Lobos,
el comportamiento del IG coincidió en ambos
sexos con el desarrollo gonadal, los cuales
oscilaron sincronizadamente entre sexos, pero
fue asincrónico entre las poblaciones prin-
cipalmente durante la estratificación. Según
McPherson (1969) las diferencias del IG entre
años o áreas geográficamente separadas pueden
reflejar diferencias en el crecimiento individual
de las gónadas o en el grado de sincronización
del desarrollo gonadal dentro de la población.
Si los individuos están sincronizados, los cam-
bios en el IG reflejan el crecimiento gonadal
individual, por el contrario en poblaciones
asincrónicas el IG promedio de la población
dará bajos estimados de crecimiento gonadal.
Dado que el IG es una medida indirecta de
la actividad reproductiva, debe ser interpretada
con cautela, particularmente en los equinoi-
deos, debido a
que las gónadas además de
producir los gametos también sirven para alma-
cenar nutrientes (Walker et al., 2007;
M
ariante
et al., 2009). Lessios (1981, 1991) propuso que
el ciclo reproductivo en equinoideos responde
a diversos estímulos y al parecer la sincronía
es el único impulso para la periodicidad repro-
ductiva, donde cada especie puede seguir su
propio ciclo, de hecho un desove sincrónico
no implica necesariamente que sea periódico.
La respuesta a un estímulo ambiental puede
sincronizar a todos los individuos en un área
sin que el estímulo se produzca periódicamen-
te. El único requerimiento es que el detonante
ambiental ocurra con bastante frecuencia, de
modo que todos los individuos que poseen
gametos no tengan que mantenerlos por largos
períodos de tiempo, y producir nuevos gametos
después que el estímulo se haya dado.
Es probable, que las poblaciones de
E.
lucunter
de Turpialito e Isla Lobos puedan
liberar los gametos por una combinación de
estímulos ambientales que les da una ventaja
adaptativa al desovar antes del período de
alta productividad primaria, lo cual puede ser
aprovechado por las larvas para asegurar los
recursos energéticos necesarios para fijarse
(Mahdavi et al., 2008). Este estudio muestra
que el IG representa los cambios del desarrollo
gonadal en
E. lucunter
, la cual en el nororiente
de Venezuela posee una estrategia reproduc-
tiva conservadora, acumulando reservas para
el desarrollo de la fagocitos nutritivos que
transfieren a los gametos hasta su maduración
y desove, para reiniciar ciclos de recuperación
gonadal en el período de mayor disponibilidad
de alimento, ocurriendo varios desoves al año.
Las características biológicas y reproductivas
de los organismos del Golfo de Cariaco mues-
tran mejores condiciones reproductivas para la
explotación del recurso, especialmente durante
julio y agosto cuando los organismos presentan
gónadas maduras.
282
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 63 (Suppl. 2): 273-283, June 2015
AGRADECIMIENTOS
Al proyecto LOCTI “
Estudio poblacio-
nal y factibilidad del cultivo de erizos en el
nororiente de Venezuela
” en convenio con la
empresa Industria de Oriente, inscrito en el Sis-
tema para la Declaración y Control del Aporte-
Inversión en Ciencia, Tecnología e Innovación
(SIDCAI) 2010-2011, administrado por la Fun-
dación para la Acuicultura en el estado Sucre
(FIDAES). Al proyecto PEII, No. 3893
“Eva-
luación poblacional del erizo Echinometra
lucunter y su factibilidad de cultivo en las cos-
tas del estado Sucre, Venezuela”
2012-2014
.
JLRL obtuvo una subvención de una Beca
para
realizar estudios de Doctorado, en el marco
de la Misión Ciencia y El Plan de Desarrollo
de Talento Humano de Alto Nivel, FONACIT
2007. Se agradece la logística y soporte técnico
del personal de la EHT-IOV-UDO, IIBCAUDO
y CIEG-UDO.
RESUMEN
El ciclo gametogénico y el índice gonadosomático
(IG) del erizo negro
Echinometra
lucunter
fue examinado
entre junio de 2010 y noviembre de 2011 en el noreste de
Venezuela (Isla de Lobos, Península de Araya y Ensenada
de Turpialito, Golfo de Cariaco). Las gónadas están inte-
gradas por extensos acinos ramificados, recubiertos por
tejido conectivo, seguido de una capa delgada de células
que se diferencian en fagocitos nutritivos y gametos, los
cuales cambian en sus proporciones y tamaños con los esta-
dios de maduración. Generalmente, en ambas localidades
se presentaron varios estadios de maduración, con desoves
simultáneos. En Isla Lobos predominaron los individuos en
estado de reserva con un corto período de madurez sexual,
mientras que en la Ensenada de Turpialito predominaron
organismos maduros y desovados. El IG sugiere que los
desoves están asociados a las precipitaciones estacionales
de la región; mostrando una estrategia reproductiva con-
servadora, acumulando reservas energéticas en el periodo
de mayor producción primaria asociada a los periodos de
surgencia costera, cuando la energía de los fagocitos nutri-
tivos es transferida a los gametos hasta su maduración y
expulsión al medio ambiente. Las características biológicas
y reproductivas de los organismos en Turpialito mostra-
ron
elevados IG y mayor tejido gonadal para consumo
comercial.
Palabras clave:
índice gonadal, ciclo gametogénico, fago-
cito nutritivo, estrategia reproductiva.
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