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Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal
Fecha de recepción: 9 de abril de 2009. Aceptado para publicación: 28 de julio de 2010
1
Departamento de Agronomía, Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad de Córdoba, Montería (Colombia).
2
Facultad Seccional Duitama, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia (UPTC), Duitama (Colombia).
3
Autor de correspondencia. ajarma@sinu.unicordoba.edu.co
Agronomía Colombiana 28(2), 199-208, 2010
S. viscida
(Román
et al.,
1995) y
S. lucida
(Guerra-Ramírez
et al.,
1998).
Los edulcorantes, en su mayoría concentrados en las hojas,
son sintetizados, al menos en los estados iniciales, usando
la misma ruta del ácido giberélico a partir del mevalonato
(Hsieh y Goodman, 2005; Guevara-García
et al.,
2005;
Kasahara
et al.,
2002). Varios autores han indicado que
la diferencia radica que en estevia, el kaureno, precursor
de dichas hormonas, se convierte en esteviol en el retícu-
lo endoplásmico (Geuns, 2003; Totté
et al.,
2000, 2003;
Brandle
et al.,
2002). El edulcorante, cuyos dos glucósidos
principales son el esteviósido (110-270 veces más dulce que
el azúcar) y rebaudiósido A (180-400 veces más dulce que el
Aspectos nutricionales y metabolismo de
Stevia
rebaudiana
(Bertoni). Una revisión
Nutritional aspects and metabolism of
Stevia rebaudiana
(Bertoni). A review
Alfredo de Jesús Jarma O.
1
, Enrique Miguel Combatt C.
1
y José Alejandro Cleves L.
2
Introducción
Stevia rebaudiana
es una
planta herbácea perenne pertene-
ciente a la familia de las Asteraceas, que crece como arbusto
salvaje en el suroeste de Brasil y Paraguay, y generalmente se
propaga comercialmente de manera asexual (Hearn y Sube-
di, 2008). Cobra un alto valor entre los vegetales nativos de
estos países, debido a que contiene glucósidos de diterpeno
bajos en calorías, llamados comúnmente esteviósidos, cuyo
poder edulcorante en estado puro y cristalino puede ser 300
veces mayor que el del azúcar de caña. Otros compuestos
químicos de interés también han sido aislados de especies
pertenecientes al género
Stevia
, tales como longipinenos
provenientes de
S. pilosa
(Álvarez-García
et al.,
2005),
RESUMEN
ABSTRACT
Estevia es una planta selvática subtropical del alto Paraná,
nativa del Noroeste de la provincia de Misiones en el Paraguay.
Posee un potente edulcorante que llega a ser hasta 300 veces
más dulce que la sacarosa y no contiene calorías. Las moléculas
responsables de esta característica son glucósidos de diterpeno
que se encuentran en las hojas y, cuando menos en los estadios
iniciales, son sintetizados a partir del mevalonato, a través de
la misma ruta del ácido giberélico. Los estudios que abordan
el tema de la nutrición mineral en estevia en el mundo son
escasos y se circunscriben en gran parte, a las investigaciones
adelantadas en el Brasil por Malavolta y sus colaboradores en
1997. En Colombia, los estudios científicos sobre el tema se
limitan a algunos resultados encontrados por la Universidad de
Córdoba y Corpoica en trabajos desarrollados con nitrógeno,
fósforo y potasio. Por tal motivo, el presente trabajo revisa la
ruta de síntesis de los principales edulcorantes producidos por
la planta, discute el importante papel que en ella juegan algunos
minerales, y realiza un análisis de los aspectos nutricionales más
importantes de esta planta, con base en los estudios realizados
en Brasil y Colombia.
Stevia is a subtropical wild plant of the upper Parana river,
native of the northwest of the province of Missions in Para-
guay. ±e plant contains a potent sweetener that is 300 times
stronger than sucrose and supplies no calories. ±e molecules
that determine this feature are diterpene glycosides, which are
present in the leaves and, at least during the first stages, are
synthesized from mevalonate, following the same path as gib-
berellic acid. Studies on mineral nutrition in stevia are scarce.
±ey are circumscribed indeed to those conducted in Brazil by
Malavolta and collaborators. In Colombia, the scientific stud-
ies about the topic are limited to some works by Universidad
de Córdoba and Corpoica dealing with nitrogen, phosphorus
and potassium. In this framework, the current work reviews
the synthesis path of the main edulcorants produced by this
plant, discusses the important role played by certain minerals
in this process, and based on studies conducted in Brazil and
Colombia, analyzes the most important nutritional aspects of
this species.
Palabras clave:
estevia, edulcorantes, nutrición mineral, me-
tabolismo secundario.
Key words:
stevia, edulcorant, mineral nutrition, secondary
metabolism.
200
Agron. Colomb. 28(2) 2010
azúcar), este último de mayor valor comercial (Liu, 2010),
cuya diferencia radica solamente en la presencia de una
glucosa (Erkucuk
et al.,
2009; Carakostas
et al.,
2008), es
un polvo cristalino blanco (RIRDC, 2002; Brandle y Tel-
mer, 2007); los científicos lo llaman una “molécula noble”,
debido a que es 100% natural, no tiene calorías, las hojas
se pueden utilizar en su estado natural y solo se requieren
cantidades pequeñas. Otras ventajas adicionales son que
no eleva los niveles de glucosa en la sangre, no aporta
calorías al ser metabolizado, es antiácido, cardiotónico,
no produce caries al no ser fermentado por las bacterias
orales, y se distingue de los edulcorantes artificiales por
no tener sabor metálico y no ser cancerígeno (Tadhani
et al.,
2007).
La seguridad y las bondades de los edulcorantes de estevia
en el metabolismo animal se han demostrado (Jeppesen
et al.,
2002; Geuns
et al.,
2003; Koyama
et al.,
2003; Wong
et al.,
2004; Narissara
et al.
, 2004), así como sus efectos
positivos en la salud del hombre, en las que se reportan
propiedades anti-rotavirus (Takahashi
et al.,
2001),
mejoramiento de la hipertensión (Hsieh
et al.,
2003),
tratamiento de la diabetes mellitus tipo 2, al estimular
la secreción de insulina actuando sobre las células b del
páncreas (Jeppesen
et al.,
2000; Reziwanggu
et al.,
2004;
Gregersen
et al.,
2004).
Aunque existe consenso mundial de las ventajas de estevia
para la salud humana (Prakash
et al.,
2008) y que su culti-
vo es un sistema altamente generador de empleos rurales
(Jarma, 2008; Espitia
et al.,
2009), aún existen grandes
vacíos en el conocimiento de esta especie, principalmente
en aspectos como la nutrición y las variables ambientales
(Das
et al.,
2007; Gardana
et al.,
2010; Espitia
et al.,
2008)
y su relación con la síntesis de las principales moléculas
edulcorantes (Jaitak
et al.,
2008). Por lo anterior, el presente
artículo pretende revisar la ruta de síntesis de los glucósidos
de esteviol, indicar el papel de algunos elementos minerales
en la misma y hacer un análisis de los principales reportes
en América sobre los requerimientos nutricionales de es-
tevia, haciendo énfasis en los casos particulares de Brasil
y Colombia.
Síntesis de glucósidos de diterpeno
La ruta de síntesis que da origen a los principales edul-
corantes de
S. rebaudiana
es la del ácido giberélico, en la
que la cadena de terpenos se alarga a partir de uniones
sucesivas de isopentenil pirofosfato (IPP), considerado
como el isopreno activo (Richman
et al.,
1999; Buchanan
et al.,
2000; Azcón-Bieto y Talón, 2008). Las enzimas que
catalizan el alargamiento de la cadena terpénica son las
prenil transferasas, de las cuales se han aislado, hasta ahora,
la
geranil pirofosfato sintasa
, enzima identificada en plastos
que requieren Mg
2+
o Mn
2+
como cofactores (Suga y Endo,
1991; Kim
et al.,
1996); la
farnesil pirofosfato sintasa
, que
requiere Mg
2+
como cofactor, se localiza en el citoplasma
y cataliza la formación de farnesil pirofosfato (FPP) en dos
etapas; por último, la
geranil geranil pirofosfato sintasa
,
que requiere Mn
2+
para su máxima actividad, se localiza
en plastos y forma el geranil geranil pirofosfato (GGPP)
en tres etapas (Fig. 1). Brandle
et al.
(2002), quienes han
clonado y secuenciado el gen de estevia que codifica para
la enzima copalil pirofosfato sintasa, responsable de la
conversión de GGPP a CPP, afirman que la hidroxilación
del ácido ent-kaurenoico en la posición C13 es el punto de
divergencia para la síntesis del esteviol y las giberelinas. Esta
hidroxilación, que requiere NADPH y oxígeno molecular
proveniente del estroma, es catalizada por la enzima ácido
ent-kaurenoico 13-hidroxilasa (Jarma
et al
., 2010).
Elementos minerales y estevia
Macronutrientes
Nitrógeno
Este elemento es primordial para la planta, ya que forma
parte de proteínas y otros compuestos orgánicos esenciales,
como enzimas, coenzimas, vitaminas, ácidos nucleicos,
clorofila, reguladores de crecimiento, nucleótidos, etc. La
importancia de este nutriente, por tanto, es por demás
obvia, al estar presente en la mayoría de las reacciones
fisiológicas de la célula y de las plantas. Como el nitrógeno
se encuentra presente en muchos compuestos esenciales,
no sorprende en absoluto que el crecimiento sea lento ante
su escasez (Lian
et al.,
2005 y 2006), aunque las eficiencias
en el uso de este elemento difieren de manera significativa
entre especies y dentro de estas (Fan
et al.
, 2005). En estas
condiciones, las plantas presentan una clorosis general,
especialmente en las hojas más viejas.
En trabajos adelantados en nutrición de estevia, De Lima
y Malavolta (1997) indican que una deficiencia de N
disminuye el tamaño de las células y aumenta el grosor
de sus paredes; la división y expansión celular también
disminuyen, reduciendo el tamaño de todas las partes
morfológicas de la planta, principalmente hojas y frutos.
Así mismo, los autores encontraron una disminución en la
ramificación como consecuencia de una deficiencia de N, y
lo atribuyeron a una probable inhibición en el crecimiento
de las yemas axilares.
201
2010
Jarma O., Combatt C. y Cleves L.: Aspectos nutricionales y metabolismo de
Stevia rebaudiana
(Bertoni).
..
Fósforo
El P forma parte esencial de muchos glucofosfatos como la
uridin difosfato glucosa, UDP-glc, molécula donadora de
glucosa en la síntesis de los glucósidos de diterpeno (Shibata
et al.,
1995), y de otros que participan en la fotosíntesis,
la respiración y distintos procesos metabólicos. También
forma parte de nucleótidos (como sucede en el ARN y el
ADN) y de los fosfolípidos que se encuentran en las mem-
branas. Además, desempeña un papel fundamental en el
metabolismo energético, debido a su presencia en las mo-
léculas de ATP, ADP, AMP y pirofosfato (PP
i
), y determina
de manera notable la configuración espacial de la raíz (Liao
et al.,
2001; Dong
et al.,
2004; Zhao
et al.,
2004).
Das
et al.
(2008) demostraron el efecto positivo de bac-
terias solubilizadoras de fósforo en el incremento de la
biomasa de plantas de estevia, indicando que plantas
con deficiencias de P presentan un crecimiento limitado,
ya que la energía química producida en el cloroplasto es
igualmente limitada. Como varios procesos metabólicos
dependen directa o indirectamente de este suplemento
energético, y aunque en la actualidad se trabaja en geno-
tipos eficientes en el uso de este elemento (Davies
et al.,
2002; Su
et al.,
2006), ante su deficiencia se pueden afectar
varios procesos, incluyendo la síntesis proteica y de áci-
dos nucleicos, manifestándose por tanto un crecimiento
retardado en la planta.
FIGURA 1.
Enzimas que intervienen en el alargamiento de la cadena terpénica en la ruta de síntesis del steviol: 1. GPP-sintasa; 2. FPP-sintasa; 3.
GGPP-sintasa; 4. CPP-sintasa; 5. Kaureno sintetasa. Fuente: adaptado de Srivastava, 2002.
Copalil pirofosfato
(CPP)
Dipertenos lineales
(C20)
CH
2
OPP
Acetoacetil CoA
Acetil CoA
Ácido mevalónico (MVA)
Dimetilalil pirofosfato
(DMAPP)
CH
2
OPP
Isopentenil Pirofosfato
(IPP)
Geranil Pirofosfato
(GPP)
Farsenil
Pirofosfato
(FPP)
Geranilgeranil Pirofosfato
(GGPP)
Monoterpenos
(C10)
(Esteroles / brasinoesteroides)
Sesquiterpenos (C15)
Dipertenos cíclicos
ent
-kaureno
ent
-kaurenol
Ácido
ent-
kaurenoico
Ácido
ent
-
7
α
-hidroxi
-kaurenoico
H
H
COOH
H
H
CHO
GA
12
- aldehído
Giberelinas
kaurenólidos
Esteviol
Triterpenos (C30)
Tetraterpenos (carotenoides)
(C40)
(C20)
-
ent
-kaurenal
-
H
ATP y Mg
+
Fosforila
Descarboxila
Isomerización
reversible
Condensación
(Kaurenoides)
Dimerización
Dimerización
Diterpeno tetracíclico
PPi
Intermediario dícíclico
1
2
4
3
5
202
Agron. Colomb. 28(2) 2010
Potasio
El K
+
es un activador de muchas enzimas esenciales para
la fotosíntesis y la respiración, y también activa enzimas
que son necesarias para formar almidón y proteínas. Es
uno de los contribuyentes más importantes al potencial
osmótico de las células y, por consiguiente, a su presión de
turgencia, siendo fundamental en el balance de las cargas
negativas de ácidos orgánicos y de aniones tales como el
sulfato y nitrato absorbidos por las raíces del medio externo
y manteniendo la electro-neutralidad de las células (Taíz y
Zeiger, 2006). El mecanismo estomático depende del flujo
de iones K
+
, por lo que plantas que crecen bajo deficiencias
de este nutriente presentan daños en esta actividad.
Siendo el K
+
activador de varias enzimas, su deficiencia
ocasiona disturbios en eventos metabólicos, como por
ejemplo, acumulación de compuestos nitrogenados libres
o solubles. Estos compuestos pueden ser aminoácidos,
amidas y amonio, productos de la descarboxilación de
aminoácidos, como putrescina, N-carbamilputrescina y
agmatina. De Lima y Malavolta (1997) encontraron menor
proporción de ramas en estevia ante deficiencias de K. Una
disminución en la proporción de ramas puede generar una
menor migración de fotoasimilados a través de los vasos
conductores, lo que probablemente esté relacionado con
un proceso de fosforilación (producción de ATP), pues
cuando el nivel de K es alto, puede ocurrir un estímulo en
la producción de ATP.
Calcio
El calcio resulta esencial para las funciones normales de la
membrana citoplasmática en cualquier célula, seguramente
a modo de enlazador de fosfolípidos, tanto entre sí como a
proteínas de membrana. Al parecer, el Ca
2+
no puede car-
garse en las células transportadoras del floema, y por esta
razón los síntomas de deficiencia son más marcados en los
tejidos jóvenes. Últimamente el calcio está recibiendo más
atención porque en la actualidad se reconoce que todos los
organismos mantienen concentraciones inesperadamente
bajas de Ca
2+
libre en el citosol, habitualmente menores del
4 mM (Marschner, 2002). Esto resulta cierto incluso cuando
el calcio es muy abundante en muchas plantas.
La mayor parte del calcio que contienen las plantas se
encuentra en las vacuolas centrales, y en las paredes celu-
lares se encuentra unido a ciertos polisacáridos llamados
pectatos. En las vacuolas, el calcio suele precipitarse en
forma de cristales insolubles de oxalatos, y también, en
algunas especies, en forma de carbonato, de fosfato o de
sulfato insolubles. Parece ser que las concentraciones bajas,
casi micromolares, de Ca
2+
en el citosol deben mantenerse
en parte para impedir la formación de sales de calcio in-
solubles, obtenidas partiendo del ATP y de otros fosfatos
orgánicos. Además, las concentraciones de Ca
2+
por encima
del margen micromolar inhiben la corriente citoplásmica.
Aunque se activan unas cuantas enzimas mediante Ca
2+
,
muchas otras quedan inhibidas, lo que hace más necesario
todavía que las células mantengan concentraciones muy
bajas de Ca
2+
en el citosol, donde existen muchas enzimas.
Una parte considerable del calcio existente en el citosol se
une de forma irreversible a una pequeña proteína llamada
calmodulina; esta unión modifica su estructura, activando
varias enzimas. En la actualidad se está investigando inten-
samente la relación que tiene el calcio y la calmodulina con
la actividad enzimática de las plantas. Es muy posible que el
Ca
2+
efectúe una función de activador enzimático, especial-
mente cuando el ion se encuentra unido a la calmodulina
o a proteínas muy afines. Adicionalmente, es reconocida
su importancia como segundo mensajero en las respuestas
de las plantas a señales ambientales y hormonales (White
y Broadley, 2003).
En estevia, Utumi
et al
. (1999), al inducir deficiencias de
Ca
2+
, hallaron síntomas de necrosis apical en primordios fo-
liares, que concluyó en muerte descendente, decrecimiento
en el contenido de esteviósidos, las nuevas ramas formadas
fueron quebradizas y las raíces presentaron reducción en
su longitud y grosor.
Magnesio
Además de su presencia de clorofila, el magnesio resulta
un elemento esencial porque se combina con el ATP,
permitiéndole participar en muchas reacciones, como la
fosforilación del AMV para formar IPP, primer compues-
to isoprenoide en la síntesis de los glucósidos de esteviol.
Seguidamente, en la misma ruta de síntesis, actúa como
cofactor de la enzima citoplasmática
farnesil pirofosfato
sintasa
, que cataliza la formación del FPP. Además, el
Mg
2+
activa otras enzimas necesarias en el proceso de la
fotosíntesis, la respiración y la formación de ADN y de
ARN (Taíz y Zeiger, 2006).
Azufre
En algunas especies vegetales, el S no se redistribuye con
facilidad desde los tejidos maduros, así que la deficiencia
se nota antes en las hojas más jóvenes, aunque en otras
especies la mayor parte de las hojas se vuelven cloróticas
casi al mismo tiempo o, a veces, hasta en las hojas más
antiguas primero. Muchas plantas cultivadas, incluyendo
la raíz, contienen aproximadamente una quinceava parte
de azufre respecto a la cantidad de nitrógeno (en peso), lo
203
2010
Jarma O., Combatt C. y Cleves L.: Aspectos nutricionales y metabolismo de
Stevia rebaudiana
(Bertoni).
..
que parece ser una clave interesante para evaluar necesi-
dades nutritivas.
La mayor parte del azufre en las plantas se encuentra en
las proteínas, más precisamente en los aminoácidos cisteí-
na y metionina, que son constituyentes de las proteínas.
Las vitaminas tiamina y biotina, así como la coenzima
A (compuesto esencial para la respiración, la síntesis y la
degradación de ácidos grasos, y del acetil CoA en la sín-
tesis de glucósidos de diterpenos), son otros compuestos
esenciales que contienen azufre. Por ello, no es extraño
observar decrecimientos en el contenido de esteviósidos
ante deficiencias de S, tal como lo reportaron Utumi
et al
.
(1999), además de otros síntomas como clorosis y reducción
en el número de hojas nuevas.
Micronutrientes
Boro
El rango de concentración de B en los tejidos de los vege-
tales es muy amplio, pudiendo variar de 5 a 300 mg kg
-1
con base en la masa seca, y generalmente estos valores son
superiores en dicotiledóneas respecto a monocotiledóneas
(Epstein y Bloom, 2005). Los vegetales con deficiencia de
boro pueden tener una amplia variedad de síntomas (Yan
et
al.,
2006), dependiendo de la especie y la edad de la planta,
aunque el primer síntoma suele ser la falta de crecimiento
y el alargamiento anormal en las puntas de la raíz, junto
con la inhibición de la síntesis de ADN y ARN. También
se desactiva la división celular en el ápice del tallo y en las
hojas más jóvenes. Du
et al.
(2002) indican que cultivares
ineficientes en el uso del B registran una producción menor
de carbohidratos y aminoácidos libres.
Aunque se ha publicado que el boro tiene una función
esencial en la elongación de los tubos de polen, sus fun-
ciones bioquímicas son poco claras, en parte porque no se
sabe cómo se modifica el B(OH)
3
en las células, y en parte
porque realmente puede cumplir muchas funciones. Quizá
gran parte de este ácido débil se una, para formar com-
plejos de borato
cis
-diol, con grupos hidroxilo contiguos
que provienen de la manosa, y con otros azúcares de los
polisacáridos de la pared celular (O´Neill y York, 2003),
aunque no sucede con la fructuosa, la glucosa, la galac-
tosa y la sacarosa, que no tienen distribuciones
cis
-diol
de grupos hidroxilo. Aún no se ha identificado ninguna
función específica con seguridad, pero existen evidencias
que indican la participación especial del boro en la síntesis
de los ácidos nucleicos, que es esencial para la división en
los meristemos apicales; existe también consenso general
en que hace parte de la estructura de la pared celular y de
las sustancias pépticas asociadas a ella.
Hierro
El hierro acumulado en las hojas más antiguas se encuen-
tra relativamente inmóvil en el floema, igual que en el
suelo, probablemente porque se precipita internamente
en las células de las hojas en forma de óxido insoluble o
de compuestos de fosfato férrico, orgánicos o inorgáni-
cos. Hay pocas evidencias directas de que se formen esos
precipitados; quizás se puedan formar otros compuestos
insolubles, que nos resultan desconocidos, pero son si-
milares. Su transporte a larga distancia puede darse en
forma oxidada en un complejo Fe-citrato (Hell y Stephan,
2003). En los cloroplastos se almacena una forma estable
y abundante de hierro existente en las hojas, en forma de
complejo de hierro y proteína denominado fitoferritina.
El acceso de hierro a la corriente de transporte del floema
probablemente se minimiza debido a la formación de esos
compuestos insolubles, aunque parece ser que la fitoferri-
tina representa un almacén de hierro.
El hierro es esencial porque forma parte de algunas enzimas
y numerosas proteínas (constituyendo grupos hemo), que
trasladan electrones durante la fotosíntesis y la respira-
ción (Ben-Shem
et al.,
2003). Experimenta una oxidación
y una reducción alternativas, entre los estados de Fe
2+
y
Fe
3+
, cuando se comporta como portador de electrones
en las proteínas. Un complejo hemo es el grupo prostético
de varias proteínas que incluyen la leghemoglobina y las
catalasas (Epstein y Bloom, 2005). Estas últimas catalizan
la reacción H
2
O
2
→2H
2
O
2
+ ½O
2
que detoxifica el peróxido
de hidrógeno, un proceso importante en la fotorrespiración
y en muchas situaciones de estrés.
Manganeso
La microscopía electrónica de los cloroplastos obtenidos
de hojas de espinaca muestra que la ausencia de Mn
2+
genera la desorganización de las membranas tilacoidales,
pero tiene poco efecto sobre la estructura de los núcleos y
las mitocondrias. Esta situación, junto con la investigación
bioquímica, indica que el elemento tiene una función
estructural en el sistema de membranas del cloroplasto, y
que una de sus funciones más importantes es, al igual que
en el caso del cloro, ayudar a la disociación fotosintética
de la molécula de agua. El ion Mn
2+
activa numerosas
enzimas y es constituyente integral de otras, tales como
la Mn-superóxido dismutasa, que provee protección de los
radicales libres de oxígeno (Marschner, 2002; Epstein y
Bloom, 2005); es cofactor de las
prenil transferasas
,
geranil
pirofosfato sintasa
y
geranil geranil pirofosfato sintasa
, las
204
Agron. Colomb. 28(2) 2010
cuales, como se mencionó antes, están involucradas en el
alargamiento de la cadena terpénica dentro de la ruta de
síntesis de los glucósidos de esteviol.
Zinc
Los inconvenientes producidos por las deficiencias de zinc
se dan como resultado de la disminución de crecimiento
de las hojas jóvenes y los entrenudos del tallo. Los bordes
foliares suelen presentar distorsiones y pliegues. Frecuen-
temente se produce una clorosis intervenal en gramíneas
y frutales, lo que indica que este elemento participa en la
formación de la clorofila o bien impide su destrucción. El
retraso en el crecimiento del tallo (Epstein y Bloom, 2005)
se debe en parte a que quizás sea necesario para producir
el ácido indolacético (auxina). Se conocen más de 80 enzi-
mas que contienen zinc unido tan fuertemente, que resulta
esencial para su correcto funcionamiento. Adicionalmente,
Takatsuji (1999) señala que el Zn
2+
hace parte de proteínas
activas en la transcripción del DNA.
Cobre
En ausencia de cobre, las hojas jóvenes suelen tomar un
color verde oscuro y se presentan arrugadas o deformes;
muchas veces tienen manchas necróticas (Mengel y Kirby,
2001). Sin embargo, este elemento en su forma iónica es
altamente tóxico a concentraciones elevadas. El cobre está
presente en diversas enzimas o proteínas implicadas en los
procesos de oxidación y reducción (Fraústo y Williams,
1991; Epstein y Bloom, 2005). Dos ejemplos notables son la
citocromo oxidasa, una enzima respiratoria que se encuen-
tra en las mitocondrias, y la plastocianina, una proteína de
los cloroplastos. Adicionalmente el cobre es requerido para
la fijación de nitrógeno.
Nutrición y producción de hoja seca
A continuación se discuten algunos resultados de trabajos
de investigación en requerimientos nutricionales de estevia,
haciendo énfasis en los reportados en Brasil para N, P y K
por De Lima
et al
. (1997); se analizan estos resultados con
los encontrados por la Universidad de Córdoba (Espitia
et al
. 2008).
Caso Brasil
Contenido de macronutrientes
Al analizar el contenido de macronutrientes por órgano, De
Lima
et al.
(1997a) determinaron que, en términos genera-
les, durante los primeros 30 d, la mayor tasa de absorción
de P, K, Ca, Mg y S se presenta en las ramas, en tanto que
el N se acumula preferencialmente en las hojas (Fig. 2). De
los 30 a los 60 d, se presenta una uniformidad en cuanto
al direccionamiento de los nutrientes entre los órganos
de la planta, siendo mayor en flores y frutos, excepto para
el S que, entre los 45 y 60 d después del transplante (ddt),
presenta una asimilación en las raíces semejante a la de los
órganos reproductivos.
Con base en la cantidad y distribución de los nutrientes
observados en el trabajo de Brasil, la extracción de los
mismos por cada 1.000 kg de hojas secas a los 60 ddt (kg
ha
-1
) será: N: 130; P: 18,8; K: 131,5; Ca: 43,7; Mg: 8,3 y S:
9,7. Si se considera un cultivo comercial, programado para
colectas de 2.500 kg ha
-1
de hoja seca, se requerirán (kg ha
-1
):
N: 325; P: 47; K: 330; Ca: 109; Mg: 21 y S: 24.
Contenido de micronutrientes
Un trabajo de investigación de De Lima y Malavolta
et
al
. (1997b) indica que en los primeros 30 d, la mayor tasa
de acumulación en las ramas, en relación con los demás
órganos, ocurre para Cu y Zn, en tanto que Fe y Mn se
acumulan de manera más importante en las hojas (Fig.
3). En el período de 30 a 60 ddt, se observó que los micro-
nutrientes se direccionaron de manera similar hacia los
órganos reproductivos; excepción a esto son el Fe y el Mn,
que continúan acumulándose de manera preferencial en
las hojas.
Con base en los valores observados, por cada tonelada de
hojas secas cosechadas en el momento de la floración, se
espera la extracción (g ha
-1
) de: B: 89; Cu: 26; Fe: 683; Mn:
207 y Zn: 13. En un programa de producción de semillas
(60 ddt), para cada tonelada de hojas secas se prevé la ex-
tracción de 226, 76, 2.550, 457 y 33 g ha
-1
de B, Cu, Fe, Mn
y Zn, respectivamente.
Es importante resaltar que los investigadores no informan
el genotipo utilizado y registran resultados hasta los 90
ddt (aunque en esta revisión sólo se presentan hasta los
60 ddt para efectos de comparación con los resultados de
Colombia), lo que sin duda debe variar significativamente
al considerar que el ciclo productivo de la especie puede
ser hasta de cinco años dependiendo de las condiciones
ambientales y del manejo. Así mismo, las frecuencias de
cosecha de la hoja, que pueden sucederse en periodos de
45 a 60 d de intervalo, también deben ser determinantes
para establecer los requerimientos por época de cosecha.
Caso Colombia
En un trabajo llevado a cabo por la Universidad de Cór-
doba en 2003, se cuantificaron los contenidos de N, P y
K en plantas del genotipo Morita 2, en diferentes estados
205
2010
Jarma O., Combatt C. y Cleves L.: Aspectos nutricionales y metabolismo de
Stevia rebaudiana
(Bertoni).
..
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
B
Cu Fe Mn Zn
B
Cu Fe Mn Zn
B
Cu Fe Mn Zn
B
Cu Fe Mn Zn
B
Cu Fe Mn Zn
B
Cu Fe Mn Zn
B
Cu Fe Mn Zn
0
15
30
45
60
75
90
Porcentaje
Hojas
Ramas
Raices
Flores
Frutos
Días después del trasplante (ddt)
FIGURA 3.
Distribución de micronutrientes por órgano en cinco estados de desarrollo de
Stevia rebaudiana
Bert., en Brasil. Fuente: adaptado De
Lima
et al.,
1997.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
N
P
K CaMg S
N
P
K CaMg S
N
P
K CaMg S
N
P
K CaMg S
N
P
K CaMg S
N
P
K CaMg S
N
P
K CaMg S
0
15
30
45
60
75
90
Porcentaje
Hojas
Ramas
Raices
Flores
Frutos
Días después del trasplante (ddt)
FIGURA 2.
Distribución de macronutrientes por órgano en cinco estados de desarrollo de
Stevia rebaudiana
Bert., en Brasil. Fuente: De Lima
et al.,
1997.
de desarrollo sin discriminar el órgano en el cual estaba
presente el elemento (Espitia
et al
., 2008).
Los resultados indicaron que el contenido de los tres ma-
cronutrientes se mantienen relativamente estable a través
del tiempo, de manera similar a los resultados del trabajo
de De Lima
et al.
(1997a) en Brasil. Si se comparan los
contenidos de los elementos a los 60 ddt en los dos países,
se encuentran altas similitudes, a excepción del K que en
Colombia registra valores de casi la mitad respecto de los
observados en Brasil (Tab. 1).
Es probable que el potasio haya sido limitante en los suelos
de Colombia respecto a los de Brasil, por lo que los conteni-
dos son menores; otra teoría podría sustentarse en el hecho
de que el primer corte de hojas en Colombia se dio a los 90
d, cuando la planta, comparada con la de la otra localidad,
presenta un estadio más juvenil y alcanza su madurez a
los 120 d, cuando precisamente los contenidos de K por
planta alcanzan niveles más cercanos a los observados en
Brasil. Sin embargo es importante resaltar que los valores
de K observados en la investigación desarrollada por la
Universidad de Córdoba son más cercanos a los sugeridos
por Salisbury y Ross (2000), quienes reportan contenidos
de alrededor de 10 g de K por kg de masa seca de la planta.
Con base en el contenido de nutrientes del trabajo en Co-
lombia a los 60 ddt, la extracción de N, P y K por cada 1.000
TABLA 1.
Algunos elementos esenciales que se consideran adecuados
en los tejidos vegetales para la mayoría de las plantas superiores (Sa-
lisbury y Ross, 2000), comparados con los contenidos de estos en
S.
rebaudiana
a los 60 ddt en Brasil (De Lima
et al
., 1997) y Colombia.
Localidad-Fuente
Contenido (g kg
-1
)
N
P
K
Mayoría de plantas superiores
15,0
2,0
10,0
S. rebaudiana
(Brasil)
19,2
2,7
17,4
S. rebaudiana
(Colombia)
20,7
2,8
9,9
206
Agron. Colomb. 28(2) 2010
kg de hojas secas, será, respectivamente, de 70, 9,2 y 32 kg
ha
-1
(Jarma, 2008). Al considerar los requerimientos que
reportan los investigadores de Brasil para la producción de
1 t ha
-1
de hoja seca (respectivamente, 130, 19 y 131 kg ha
-1
de N, P y K), se evidencia que las plantas cultivadas bajo
la oferta ambiental de Córdoba requieren menor cantidad
de los mismos elementos (aproximadamente la mitad de
N y P, y la cuarta parte de K). Esto, tal como se discutió
anteriormente, puede obedecer, entre otros factores tales
como la oferta nutricional del suelo, a la diferencia de es-
tados de desarrollo que registran las plantas a los 60 ddt,
ya que, mientras a esa edad las plantas en Brasil están en
periodo reproductivo (producción de semilla sexual), en
Colombia este estado sólo se alcanza a los 90 d.
Conclusiones
Deficiencias de nitrógeno pueden causar disminución en el
crecimiento y desarrollo de todas las partes morfológicas
de la planta de estevia, principalmente en hojas, el órgano
de interés comercial. El fósforo forma parte esencial de
muchos glucofosfatos como la uridin difosfato glucosa,
UDP-glc, molécula donadora de glucosa en la síntesis de los
glucósidos de diterpeno entre otros procesos metabólicos, y
deficiencias de potasio, por su parte, ocasionan reducción
en el número de ramas por planta.
Las enzimas que intervienen en la síntesis del ácido ent-
kaurenoico (precursor de los principales edulcorantes de
las hojas de estevia), son la
geranil pirofosfato sintasa
, que
requiere Mg
2+
o Mn
2+
como cofactores, la
farnesil pirofosfato
sintasa,
que requiere Mg
2+
como cofactor, la
geranil geranil
pirofosfato sintasa
, que requiere Mn
2+
para su máxima
actividad y la
kaureno sintetasa
(KS) como regulador en
la vía biosintética de los esteviósidos.
El magnesio se combina con el ATP, permitiendo la fos-
forilación del AMV para formar IPP, primer compuesto
isoprenoide en la síntesis de los glucósidos de esteviol.
Seguidamente, en la misma ruta de síntesis, actúa como
cofactor de la enzima citoplasmática
farnesil pirofosfato
sintasa
, que cataliza la formación del FPP.
Aunque no se reportan muchos trabajos de nutrición en
estevia con elementos menores, el papel que desempeñan
estos en procesos metabólicos fundamentales, como el
desarrollo de la raíz y hojas jóvenes (boro y zinc), la cadena
de transporte de electrones (hierro) y procesos de óxido-
reducción (cobre), entre otros, presupone la importancia
de suplirlos en forma oportuna en programas de nutrición
de esta especie.
La extracción de los macronutrientes N, P y K en Brasil y
Colombia varían de manera significativa como consecuen-
cia de diversos factores diferenciales (características del
suelo, oferta de variables ambientales, genotipo y estados
de desarrollo fenológico, entre otros). Como consecuencia
de esto, para obtener 1 t ha
-1
de hoja seca, en Colombia se
requiere la mitad del N y P que reporta Brasil (respectiva-
mente, 70,0 y 9,2 kg ha
-1
), y la cuarta parte del K (32 kg ha
-1
).
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