Resumen: Entre febrero y diciembre de 2011 se estudió la comunidad de peces de la ciénaga de Paredes, a través de cuatro muestreos, en periodos climáticamente contrastantes y tres ambientes: estación 1, correspondiente a la boca de entrada del caño Peruétano (BCP); estación 2, centro de la ciénaga (CC) y la estación 3, desembocadura de la quebrada la Gómez (DQG). Se capturaron 762 individuos, pertenecientes a los órdenes Characiformes (67 %), Siluriformes (28 %), Perciformes (4 %) y el 1 % restante a Gymnotiformes y Myliobatiformes. Se obtuvo registro de 29 especies, de las cuales, Prochilodus magdalenae, Ageneiosus pardalis, Curimata mivartii, Ctenolucius hujeta, Cyphocharax magdalenae y Hoplias malabaricus, fueron las más abundantes y frecuentes. Se estableció que los cambios en la conformación de las asociaciones fueron más evidentes entre periodos climáticos que entre ambientes. A partir de un análisis multivariado de Correspondencia Canónica (ACC), se mostró que la temperatura, la profundidad, la turbiedad y la demanda química de oxígeno (DQO) son las variables físico-químicas que mejor explican la relación entre las características ambientales de la ciénaga y las asociaciones de especies.
Palabras clave: Asociación de peces Asociación de peces, Cuenca Magdalena-Cauca Cuenca Magdalena-Cauca, Humedales Humedales, Temporalidad Temporalidad, Variables físico-químicas Variables físico-químicas.
Abstract: Between february and december of 2011 the fish communities of the ciénaga de Paredes, were studied by four samples in periods contrasting climates, station 1, corresponding to the inlet of the pipe Peruétano (BCP), station 2, Swamp Center (CC) and station 3, the mouth of the creek Gómez (DQG).They were captured 762 individuals, the 67%, 28%, and 4% corresponded to the orders Characiformes, Siluriformes and Perciformes respectively, the remaining 1% corresponds to the orders of Gymnotiformes and Myliobatiformes. It was found 29 species, of which, Prochilodus magdalenae, Ageneiosus pardalis, Curimata mivartii, Ctenolucius hujeta, Cyphocharax magdalenae and Hoplias malabaricus were the most dominant (abundant and frequent). It was established that changes in the conformation of the associations of fishes were evident between climatic periods between environments. From multivariate Canonical Correspondence Analysis (CCA), temperature, depth, turbidity and DQO are the physical and chemical variables that best explain the relationship between the environmental characteristics of the swamp and species associations.
Keywords: Fish assemblage, Magdalena-Cauca basin, Physico-chemical variables, Temporal variation, Wetlands lake.
Comunidad de peces de la ciénaga de Paredes, Magdalena medio, Santander (Colombia) y su asociación con variables espacio temporales y ambientales
Recepción: 13 Febrero 2015
Aprobación: 20 Febrero 2016
Colombia presenta cerca de 20.252.500 hectáreas de humedales (17,48% de su territorio continental) representados en un 52 % (Naranjo et al. 1999), las cuales se localizan principalmente en la cuenca del Magdalena y con mayor proporción en su zona media.
Las ciénagas presentes en los planos de inundación de los ríos son consideradas como ambientes que ofrecen alimento y protección a las especies de peces, en especial en los periodos de desarrollo inicial durante la ontogenia (Welcomme 1985, Jiménez-Segura 2007). El área de vida de algunas especies está definida por los límites físicos y químicos de estos ambientes lénticos, dentro de los cuales sus individuos se alimentan, crecen y se reproducen (Lucas y Baras 2001). Para otras, estos ambientes son parte de los hábitats que conforman el circuito que recorren de forma cíclica (Petrere 1985, Lowe-McConnell 1987, Valderrama y Zárate 1989).
Las asociaciones de especies de peces en los ríos tropicales se ven sometidas a cambios en su estructura, debido a que en dichos sistemas se presentan fuertes variaciones en el nivel del agua, asociadas con el régimen pluvial (Welcomme 1979, Junk et al. 1989, Bayley 1996). El incremento en el nivel de los ríos provoca su desborde hacía las áreas laterales, restableciendo la conexión entre los humedales presentes en su plano lateral y el cauce principal del río. Esta condición, ocurre de manera periódica, activa el intercambio de organismos entre estos ambientes, potenciando cambios evidentes en la conformación de sus asociaciones de especies y en su estructura trófica (Barthem y Goulding 1997). La reducción en la conexión entre estos sistemas es una de las causas del cambio de las comunidades de peces presentes en ellos y, en consecuencia, de su productividad (Welcomme 1979).
Los recursos naturales que tienen las ciénagas son esenciales para la subsistencia, la seguridad y el patrimonio cultural de las comunidades ribereñas. La ictiofauna constituye uno de estos recursos de gran importancia tanto ecológica como social, por lo que representa un alto valor ambiental. Con el fin de caracterizar este grupo y determinar la influencia de la estacionalidad climática y la heterogeneidad espacial sobre la conformación de las asociaciones de especies durante el ciclo anual del 2011, estos resultados contribuirán al conocimiento de este recurso y de igual manera servirán de insumo para generar estrategias de conservación y uso sostenible en la ciénaga de Paredes.
Área de estudio
La ciénaga de Paredes pertenece al valle medio de la cuenca del río Magdalena (García y Dister 1990). Está localizada entre los municipios de Puerto Wilches y Sabana de Torres al noreste del departamento de Santander, aproximadamente a 7º26’ N y 73º45’ O, a una altura de 75 m s.n.m.
Tiene un área aproximada de 1.431 hectáreas y es considerada como un cuerpo cenagoso de segundo orden, pues el río efluente es un tributario del río principal, en este caso el río Magdalena (Arias 1985). Su principal canal de abastecimiento es la quebrada La Gómez, la cual se encuentra conectada al río Lebrija por el caño Peruétano, con una profundidad máxima de 3,84 m, media de 2,79 m y mínima 1,13 m para el mes de noviembre (Riviera 2012) (Figura 1). Presenta una profundidad promedio de 4 m aproximadamente en época de aguas altas y cerca de los 0,9 m en los meses de diciembre a marzo (Castelblanco-Martínez et al. 2005).
La ciénaga de Paredes es un cuerpo de agua que pertenece a un bosque seco Tropical (bs-T). La pluviosidad presenta un ciclo bimodal definido que alcanza los 3000 mm anuales, con valores máximos finalizando los meses de mayo y noviembre, y mínimos de diciembre a febrero (Arias 1985, García y Dister 1990).
Diseño de muestreo
El trabajo de campo se realizó en cuatro muestreos en temporadas pluviométricamente contrastantes; durante el año 2011 en los meses de febrero (aguas bajas), mayo (aguas altas), septiembre (aguas subiendo) y diciembre (aguas bajando).

Ubicación de la ciénaga de Paredes entre los municipios de Sabana de Torres y Puerto Wilches, departamento de Santander (Colombia) y las estaciones de muestreo.
Los hábitats muestreados en la ciénaga fueron seleccionados siguiendo metodologías de varios estudios realizados por el Grupo de Investigación en Ictiología de la Universidad de Antioquia para este tipo de ecosistemas (Jiménez-Segura et al. 2011), por lo cual se establecieron las estaciones de pesca permanentes en hábitats de aguas libres así: estación 1, correspondiente a la boca de entrada del caño Peruétano (BCP); estación 2, centro de la ciénaga (CC) y la estación 3, desembocadura de la quebrada La Gómez (DQG) (Tabla 1).
En cada uno de las estaciones de pesca establecidas se registraron los valores in situ para concentración de oxígeno disuelto, temperatura, conductividad y pH. Para esto se utilizó una sonda multiparamétrica YSI. Además, se tomaron muestras de agua para análisis de diferentes parámetros físico-químicos (dureza, alcalinidad, turbiedad, N/P, SST, DQO, sulfuros, sulfatos, metales como cromo, níquel, manganeso, hierro y fenoles y coliformes), las cuales fueron enviadas al laboratorio de calidad ambiental del Ideam siguiendo protocolos establecidos por esta entidad según el caso.
En cada sitio se ubicó una red estacionaria de longitud de 100 m de largo y 3 m de ancho correspondiente a un área de 300 m2, de manera que el esfuerzo de pesca total (EP) fuera de 900 m2. La red estacionaria usada consta de cuatro diferentes ojos de malla (2, 3, 4 y 5 cm entre nudos); cada ojo de malla comprende un paño de 10 metros, distribuidos al azar. Para aumentar la probabilidad de captura de diferentes especies y tamaños fueron utilizados otros aparejos de pesca (atarrayas con tamaños de diferente malla: 1, 2 y 3 cm y líneas de anzuelo) (Figuras 2 y 3).
La pesca se realizó durante un ciclo de 48 horas y las redes estacionarias fueron revisadas cada cuatro horas. Todos los ejemplares capturados fueron identificados en campo (al nivel taxonómico más detallado), se tomaron registros de sexo, longitud estándar en milímetros (mm) y peso total en gramos (g). En el caso de los ejemplares que requerían una revisión taxonómica más exhaustiva (13%) fueron fijados en formol, y trasladados al laboratorio de las Unidades Tecnológicas de Santander para su posterior revisión y determinación; algunos de estos individuos fueron depositados en la colección de referencia en el laboratorio de la Universidad Industrial de Santander. Para la determinación taxonómica se utilizaron claves taxonómicas específicas como Eigenmann (1922), Dahl (1971), Vari (1989) y Nelson (1994); adicionalmente se compararon las especies reportadas es este trabajo con los registros del libro rojo de peces (Mojica et al. 2012) y especies trasplantadas y exóticas (Gutiérrez et al. 2012).

Coordenadas geográficas y descripción de las estaciones de muestreo, ciénaga de Paredes (Santander), Colombia.

Aparejos de pesca utilizados: a) red estacionaria, b) atarraya y c) línea de anzuelos.

Captura de ejemplares. a) Especies abundantes capturadas en red estacionaria. b) Especie transplantada (Piaractus brachypomus) capturada con anzuelo.
Organización y análisis de la información
Para los análisis comparativos se utilizó la información proveniente de las redes estacionarias. La información biológica y ambiental fue organizada en matrices de cálculo, ordenadas de acuerdo con los factores (sitio de muestreo, arte de pesca), además de información de cada ejemplar (sexo, peso y longitud). A partir de las matrices biológicas se obtuvo la lista de especies, abundancias, biomasas y su relación con sitios y temporada climática. Además se identificaron las especies migratorias con base en la publicación de Usma et al. (2009) yZapata y Usma (2013).
Análisis estadístico
A cada especie le fue asignada una categoría de acuerdo a su frecuencia de aparición, siguiendo a Vargas-Maldonado et al. (1981), quienes clasifican a las especies en cuatro categorías: a) persistentes o abundantes, aquellas especies que estuvieron entre 60 y 100 % del total de las capturas; b) habituales, presentes entre 40 y 59 %; c) ocasionales, presentes entre 20 y 39, y d) raras, presentes en un porcentaje menor al 19 %.
La estructura de la asociación de especies de peces fue definida basándose en la composición y riqueza. Para esto se utilizaron índices de diversidad de Shannon, equidad de Pielou y dominancia con el programa Past. El número de especies esperado a partir de los datos fue estimado con base en curvas de saturación de especies y los estimadores de riqueza Chao1 y Jackennife 1; ACE usando el programa Estimates 8.2. Para verificar si la riqueza, abundancia y biomasa presentaron diferencias significativas entre temporadas y estaciones de muestreo, se utilizaron análisis paramétricos como el análisis varianza de una vía, se revisaron previamente los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas.
La influencia de las variables ambientales sobre la estructura de las asociaciones de peces fue explorada a través de un análisis multivariado de correspondencia canónica (ACC), donde se revisó la influencia temporal y espacial. Inicialmente se realizó un procedimiento de “Forward Selection” y test de Monte-Carlo incluyendo las variables físico-químicas que presentaron un bajo coeficiente de correlación (inflación < 10 %). En el ACC final se excluyeron las variables físicas y químicas no significativas. Todos los análisis fueron realizados sobre los datos centrados (xi - x) y sometidos a una transformación de raíz cuadrada (x + 1). Para todas las pruebas fueron utilizados los paquetes R y Canoco 4.5 para Windows. Se desarrolló el test de Monte-Carlo (999 permutaciones, α =0,05), con el objeto de establecer la significancia de los ejes de las especies y los ejes de la relación especies-ambiente. Para todos los análisis se asumieron niveles de significancia del 95 % (α< 0,05).
Composición y abundancia de especies
En total (incluyendo las capturas con todos los aparejos de pesca) fueron capturados 762 individuos, pertenecientes a 29 especies, 18 familias y 6 órdenes (Anexo 1). Entre las especies capturadas, 67 % fueron Characiformes, 28 % Siluriformes, 4 % Perciformes y 1 % de otros órdenes (Gymnotiformes y Myliobatiformes). Todas las especies capturadas son típicas de la cuenca del Magdalena (Dalh 1971, Mojica 1999, Galvis y Mojica 2007), aunque se registra la presencia de Piaractus brachypomus, especie no nativa, trasplantada de la cuenca del Orinoco. El 41 % de las especies registradas son de hábitos migratorios (Usma et al. 2009).
En la Figura 4 se puede observar que las especies más importantes en términos de abundancia fueron en orden decreciente: Prochilodus magdalenae, Ctenolucius hujeta, Curimata mivartii, Ageneiosuspardalis, Cyphocharax magdalenae y Hoplias malabaricus. Dichas especies representaron el 53 % de la biomasa y el 57 % de la abundancia total (Tabla 2). Las especies restantes constituyeron una pequeña fracción del número de individuos total, pero hacen un aporte conjunto de biomasa significativo, especialmente Sorubim cuspicaudus. Dentro de las categorías definidas según la frecuencia de aparición, se encontraron ocho especies dominantes y constantes en todos los periodos climáticos: Prochilodus magdalenae, Ageneiosus pardalis, Centrochir crocodili, Hoplias malabaricus, Pimelodus blochii, Curimata mivartii, Caquetaiakraussii, Trachelyopterus insignis (60-100 %); ocho habituales (40-59 %): Ctenolucius hujeta, Cyphocharax magdalenae, Gilbertolus alatus, Leporinus muyscorum, Pseudoplatystoma magdaleniatum, Salminus affinis, Sorubim cuspicaudus y Triportheus magdalenae; cuatro ocasionales(20-39 %): Abramites eques, Hypostomushondae, Potamotrygon magdalenae, Roeboidesdayi y siete raras (menos del 19 %): Andinoacaralatifrons, Astyanax magdalenae, Brycon moorei,Dasyloricaria filamentosa, Pimelodus grosskopfii,Plagioscion magdalenae y Sternopygus macrurus (Tabla 2).

Variación en la abundancia de las especies de peces en cuatro temporadas dentro del ciclo hidrológico del 2011 de la ciénaga de Paredes (Santander), Colombia.

Número de individuos (n); AB (%) = abundancia relativa; FA (%) = frecuencia de aparición mensual; BT (g) = biomasa total; L = longitud media (cm) de las especies de peces capturadas en la ciénaga de Paredes durante febrero, mayo, septiembre y diciembre de 2011.
En cuanto a la riqueza, el mayor número de especies se registró en la desembocadura de la quebrada La Gómez (19 especies), para el periodo hidrológico aguas subiendo, mientras que la menor riqueza se registró en el centro de la ciénaga (cuatro especies) en el mes de mayo (aguas altas). En cuanto al mayor número de individuos capturados se destaca la boca de entrada del caño Peruétano (BCP) con 305 individuos, correspondientes al 44 %, seguida del centro de la ciénaga (CC) con el 32 % y la desembocadura de la quebrada La Gómez (DQG) con el 24 % (Tabla 3).
Para las curvas de acumulación de especies observadas y los estimadores de riqueza específica (no paramétricos) se encontró que para el estimador ACE se obtuvo un 82,15 %, indicando una eficacia alta del muestreo realizado. Así mismo, Chao 2 y Jacknife de 2° orden indicaron que el número de especies esperado para las asociaciones es 33,16 y 36,33, lo cual es cercano a la riqueza observada.
Diversidad, dominancia y equidad
Mientras los valores de diversidad (H’) fluctuaron entre 0,88 y 2,39 bits/individuo, la equidad varió entre 0,64 y 0,94. Se observa que los valores más altos de diversidad se encontraron en el periodo de aguas bajas, el cual coincide con los valores más bajos de dominancia. Por el contrario, el periodo de aguas altas se destaca por los valores más bajos de diversidad y más altos de dominancia (Tabla 4). Entre los sitios la diversidad más alta se observó para la desembocadura de la quebrada La Gómez (DQG), mientras el centro de la ciénaga (CC) presentó los valores más bajos.
En cuanto a la variación espacial no se encontraron diferencias significativas para la riqueza entre los sitios (F(2,11)=0,49; p=0,62), de igual forma para la abundancia (F(2,11)=0,14; p=0,86) y la biomasa (F(2,11)=0,62; p=0,56). Sin embargo, se observaron diferencias significativas para la riqueza (F(2,11)=7,97; p=0,0086) en cuanto a la variación temporal, pero no con relación a la abundancia (F(2,11)=1,54; p=0,27) y la biomasa (F(2,11)=1,72; p=0,24).

Variación en el número de individuos (abundancia), biomasa y riqueza (número de especies) de peces en diferentes ambientes o estaciones en los cuatro periodos contrastantes del ciclo hidrológico del 2011 de la ciénaga de Paredes (Santander). Boca de entrada del caño Peruétano (BCP), centro de la ciénaga (CC) y desembocadura de la quebrada La Gómez (DQG).

Valores de los índices de diversidad, dominancia y equidad en la asociación de peces de la ciénaga de Paredes (Santander), Colombia.
Influencia de las variables ambientales sobre las asociaciones de especies
Los tres ejes reúnen el 85,7 % de la variabilidad acumulada entre las especies y el ambiente (Tabla 5). El ACC mostró que las variables físicas y químicas analizadas, temperatura, profundidad, turbiedad y DQO fueron las más influyentes sobre la distribución de las especies de peces, siendo la variable temperatura la que tuvo mayor aporte de variación explicada (F= 2,20, P =0,0036), seguido de profundidad (F= 2,00, P=0,0127). Los periodos en que estas variables tuvieron mayor incidencia sobre la distribución de las especies fueron durante las épocas de aguas bajas y aguas subiendo. En la Figura 5 también se aprecia que las asociaciones cambian entre periodos climáticos, siendo la temporada de aguas bajas la que menos asociaciones presentó reafirmando los resultados anteriormente registrados.
Las especies de peces más relacionadas con la temperatura y la turbiedad fueron Plagioscion magdalenae, Hoplias malabaricus, Dasyloricaria filamentosa, Sternopygus macrurus, Ctenolucius hujeta, Trachelyopterus insignis, Ageneiosus pardalis y Caquetaia kraussii. El DQO tuvo una particular asociación con la presencia de las especies Brycon moorei, Salminus affinis y Pseudoplatystoma magdaleniatum, principalmente.
La ictiofuna de los ríos de Suramérica es caracterizada por la dominancia de los Characiformes sobre los Siluriformes (Lowe-McConnell 1987; Agostinho 1993). Esta estructura también es común en lagunas de inundación o ciénagas del Magdalena (Ríos-Pulgarín et al. 2008, Arango-Rojas et al. 2008) y fue consistente en los resultados de este trabajo.
Las ciénagas son hábitats importantes dentro del ciclo de vida de numerosas especies de peces. De las 213 especies de peces conocidas en la cuenca del río Magdalena (Maldonado-Ocampo et al. 2008), 42 son propias de los ambientes cenagosos (Valderrama y Zarate 1989). Es decir, cerca del 20% de la ictiofauna del río Magdalena depende de la conservación de estos ambientes. El número total de especies identificadas para la ciénaga de Paredes fue de 29, consideradas típicas de la cuenca del Magdalena y reportadas por Dahl (1971) y Mojica (1999). Sin embargo, se hace un nuevo registro de la presencia de Piaractus brachypomus, especie no nativa trasplantada de la cuenca del Orinoco, la cual ha sido y está siendo utilizada en sistemas productivos en estanques en sitios aledaños a la ciénaga.

Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) realizado con la información de las especies de peces y variables ambientales en la ciénaga de Paredes (Santander), Colombia.

Representación gráfica del Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) basado en la interacción de las variables ambientales y la asociación de especies de peces en la ciénaga de Paredes, Santander (Colombia). Factores de análisis: periodos; estaciones (BCP= boca caño Peruétano; CC=Centro ciénaga; DQG = desembocadura quebrada La Gómez.
La riqueza de 29 especies registrada para la ciénaga de Paredes es considerada alta dentro del intervalo reportado por los estudios de Jiménez-Segura et al. (2011) para 30 ciénagas ubicadas en el Magdalena Medio, donde el mayor valor (39 sp.) se encontró en Simití y le siguen en su orden, El Llanito (31), Santa Clara (30) y Vaquero (30), las demás con menos de 15 especies.
La dominancia de una especie dentro de una comunidad y en un hábitat particular representa su habilidad para explotar los recursos del medio. En el caso de las ciénagas, aproximadamente el 50% de las especies dominantes son Characiformes con comportamiento migratorio durante los estiajes, sus desoves son masivos, se suceden con las crecientes y las larvas retornan a las ciénagas con los pulsos máximos del río. El porcentaje restante son especies como T. insignis, C. cocrodili, C. kraussii, R. dayi, E. humboldtii, que no migran y cuyo ciclo de vida sucede totalmente dentro de estos ambientes (Jiménez-Segura et al. 2010). En la ciénaga de Paredes, el 41 % de las registradas fueron del orden Characiformes y de hábitos migratorios (P. magdalenae, C. mivartii, C. magdalenae, S. affinis, B. moorei y L. muyscorum). La mayor dominancia (abundancia y frecuencia) de Prochilodus magdalenae en la ciénaga de Paredes, coincide con los resultados de Lowe-McConnell (1987) y Provenzano (1984), quienes resaltan que en los ambientes inundables tropicales los peces detritívoros e iliófogas tienden a ser dominantes. Este gremio trófico es uno de los más importantes dentro de la red del sistema ribereño pues reincorpora la energía y materia contenida en el fango y en el detrito presente en estos ambientes lagunares (Bowen 1984, Benedito-Cecilio et al. 2000).
Encontrar especies raras en las asociaciones de peces es común y pueden ser diversas las explicaciones de las causas de su presencia (Leveque 1995). La más comúnmente considerada está relacionada con la preferencia de hábitats, así como también la influencia del hombre que con sus actividades, directa o indirectamente, reduce las poblaciones de algunas especies convirtiéndolas en especies “raras” dentro de la comunidad. Dentro de las especies raras detectadas, se encuentran especies de pequeño porte como la sardinita coliroja (Astyanax fasciatus) y la mojarra azul (Andinoacara latifrons), Siluriformes como Pimelodus grosskopfii y especies introducidas como la cachama (Piaractus brachypomus). En este grupo también se cuentan especies de interés pesquero como la picuda (Salminus affinis) y la dorada (Brycon moorei) las cuales son poco abundantes y frecuentes en la cuenca del Magdalena, son más comunes en hábitats de ríos y quebradas de aguas claras y rápidas (Patiño 1973,Jiménez-Segura et al. 2010).
Los valores del índice de diversidad observados estuvieron dentro de los valores reportados para otros ambientes cenagosos en el Magdalena (Arango-Rojas et al. 2008, Ríos-Pulgarín et al. 2008). El índice de Shannon-Wiener presentó un valor entre los 0,88 y 2,39 y la equidad entre 0,64 y 0,94. Además se corrobora lo señalado por Magurran (2004), de que cuanto mayor sea el grado de dominancia de algunas especies sobre las demás, menor será la diversidad de la comunidad.
No se observaron diferencias en la asociación de especies vinculadas a cada uno de los tres de ambientes analizados dentro del sistema cenagoso, pero es posible que para poder establecer claramente que esta comunidad tiene una estructura espacial homogénea, es pertinente aumentar el número de estaciones de muestreo tal que incluya hábitats de condiciones más contrastantes respecto a variables como presencia de macrófitas, además de utilizar otros artes de pesca. Sin embargo, con respecto al reporte de la presencia de variación de las asociaciones de especies entre temporadas o periodos climáticos en la ciénaga de Paredes, se considera que se puede establecer de manera más contundente, pues ha sido soportada por varios autores para ríos tropicales, quienes reportan que los cambios en la estructura son debido a que en dichos sistemas se presentan fuertes variaciones en el nivel del agua, asociadas con el régimen pluvial (Welcomme 1979, Junk et al. 1989, Bayley 1996). Otros como Suarez et al. (2001) en lagunas del Pantanal del Brasil, establecen que esta variación está definida por la presencia de macrófitas, abundancia de piscívoros y la profundidad. Ríos-Pulgarín et al. (2008) en la ciénaga de Ayapel, Córdoba definieron que características propias a la cuenca sugirieron que la migración de las especies de mayor porte hacía el cauce del río y probablemente, la depredación, eran los factores que conllevaba a los cambios importantes en la diversidad de la asociación de este complejo lagunar, además de que están fuertemente relacionado con variables ambientales.
En el presente trabajo los análisis aplicados, además de mostrar la existencia de una asociación entre todas las variables ambientales, identifican la temperatura, profundidad, turbiedad y DQO, como las más influyentes en la distribución de las asociaciones de peces de la ciénaga de Paredes. Sin embargo, para poder analizar y comprender mejor su influencia sobre las especies, se requiere de estudios más específicos, pues en otros estudios contrariamente han reportado que no hay relación entre las asociaciones de especies y las características ambientales. Este es el caso de la laguna de Cachimberos, localizada igualmente en la cuenca media del río Magadalena, donde atribuyen la pérdida de conectividad hidrológica y biológica entre la ciénaga y el río como la principal causa (Arango-Rojas et al. 2008).
Dentro de este contexto, de acuerdo con la conexión con el cauce principal, Arias (1985), agrupó las ciénagas en las siguientes categorías: a) Tipo 1: una ciénaga conectada directamente con el río principal; b) Tipo 2: un conjunto de ciénagas conectadas a una única ciénaga que se conecta directamente con el río principal; c) Tipo 3: una ciénaga conectada directamente a un tributario del río Magdalena y 4) Tipo 4: ciénaga aislada del canal principal del río. La ciénaga de Paredes, según Arias (op. cit.) es tipo 2, y hace parte del complejo caño Peruétano, el cual presenta un grupo de 13 ciénagas conectadas al río Lebrija, tributario del río Magdalena.
La ciénaga de Paredes es un ambiente acuático presente dentro del plano de inundación del río Lebrija tributario del Magdalena, cuya hidrología y físico-química de su masa de agua está definida por la dinámica hidrológica, en primer lugar de su cuenca local, en segundo, de la regional. Así que los cambios en la estructura de la asociación de peces provienen principalmente de los cambios temporales que tiene el sistema en cada periodo climático. Durante la mayor parte del tiempo del desarrollo de este estudio, la conectividad río-ciénaga se mantuvo normal, permitiendo una dinámica igualmente normal en el funcionamiento de este ecosistema. Sin embargo, al finalizar el trabajo ésta se vio afectada debido a factores antrópicos y naturales evidenciados por la entrada del agua del río Magdalena, causando la alteración de la conectividad, alteración de caudales, deterioro de las condiciones ambientales debido al cambio de la calidad de agua, alteración de hábitats evidenciado en la ausencia de macrófitas en estaciones seleccionadas, todos factores que influyen en la estructura de las asociaciones de especies y que podrían explicar la alta diversidad en épocas de estiaje.
Entender los procesos ecológicos que modelan y definen las asociaciones de peces es muy importante porque puede tener implicaciones respecto a la toma de medidas y estrategias de conservación. Los resultados de este estudio, aportan información sobre el conocimiento del recurso ictiológico de gran importancia para este ecosistema, los cuales servirán de base para futuros trabajos que contribuyan a generar estrategias de conservación y uso sostenible en la ciénaga de Paredes. Se recomienda mantener un monitoreo ictiológico, hidrológico y de calidad de agua con el fin de definir mejor los efectos sobre la estructura de las asociaciones de peces.

Especies capturadas en la ciénaga de Paredes durante los muestreos realizados. Adicionalmente se reporta información de las especies relacionada con el tipo de migración y estatus de conservación reportadas para Colombia por Usma et al. (2009), Mojica et al. (2012) y especies trasplantadas y exóticas (Gutiérrez et al. 2012). *Tipo de migración: ML: migrante local, MM: migración mediana, MC: migración corta, LON: longitudinal y LOC: local. **AR: Analisis de Riesgo.

Especies capturadas en la ciénaga de Paredes durante los muestreos realizados. Adicionalmente se reporta información de las especies relacionada con el tipo de migración y estatus de conservación reportadas para Colombia por Usma et al. (2009), Mojica et al. (2012) y especies trasplantadas y exóticas (Gutiérrez et al. 2012). *Tipo de migración: ML: migrante local, MM: migración mediana, MC: migración corta, LON: longitudinal y LOC: local. **AR: Análisis de Riesgo.

Especies capturadas en la ciénaga de Paredes durante los muestreos realizados. Adicionalmente se reporta información de las especies relacionada con el tipo de migración y estatus de conservación reportadas para Colombia por Usma et al. (2009), Mojica et al. (2012) y especies trasplantadas y exóticas (Gutiérrez et al. 2012). *Tipo de migración: ML: migrante local, MM: migración mediana, MC: migración corta, LON: longitudinal y LOC: local.** AR: Análisis de Riesgo.
Cítese como: Mojica-Figueroa, B. H. y J. J. Díaz-Olarte. 2016. Comunidad de peces de la ciénaga de Paredes, Magdalena medio, Santander (Colombia) y su asociación con variables espacio temporales y ambientales. Biota Colombiana 17 (Suplemento 1 - Humedales): 27-43. DOI: 10.21068/c2016s01a02
Los autores expresan sus más sinceros agradecimien-tos a las Unidades Tecnológicas de Santander por la financiación económica del proyecto “Evaluación de la ictiofauna y su aprovechamiento por comunidades ribereñas de la ciénaga de Paredes, como herramienta de gestión para generar su uso sostenible.” realizado por el Grupo de Investigación en Medio Ambiente y Territorio GRIMAT bajo la dirección de Fabio González. A los estudiantes miembros del semillero de investigación Grupo Ambiental Alternativas Sostenibles GAMAS, Luz Slendy Pimiento, Luis Carlos Heredia y Javier Gómez Ronderos y al profe-sor Edgar Manuel Mejía Chaparro por su acompaña-miento en las labores de campo e incondicional apoyo. A los representantes de las asociaciones de pescadores, Remigio Morales de Campoduro ASOPAR, y José Manuel Zapata más conocido como Morita, del Cerrito PROECOMANATI, por compartirnos su experiencia y conocimiento

Ubicación de la ciénaga de Paredes entre los municipios de Sabana de Torres y Puerto Wilches, departamento de Santander (Colombia) y las estaciones de muestreo.

Coordenadas geográficas y descripción de las estaciones de muestreo, ciénaga de Paredes (Santander), Colombia.

Aparejos de pesca utilizados: a) red estacionaria, b) atarraya y c) línea de anzuelos.

Captura de ejemplares. a) Especies abundantes capturadas en red estacionaria. b) Especie transplantada (Piaractus brachypomus) capturada con anzuelo.

Variación en la abundancia de las especies de peces en cuatro temporadas dentro del ciclo hidrológico del 2011 de la ciénaga de Paredes (Santander), Colombia.

Número de individuos (n); AB (%) = abundancia relativa; FA (%) = frecuencia de aparición mensual; BT (g) = biomasa total; L = longitud media (cm) de las especies de peces capturadas en la ciénaga de Paredes durante febrero, mayo, septiembre y diciembre de 2011.

Variación en el número de individuos (abundancia), biomasa y riqueza (número de especies) de peces en diferentes ambientes o estaciones en los cuatro periodos contrastantes del ciclo hidrológico del 2011 de la ciénaga de Paredes (Santander). Boca de entrada del caño Peruétano (BCP), centro de la ciénaga (CC) y desembocadura de la quebrada La Gómez (DQG).

Valores de los índices de diversidad, dominancia y equidad en la asociación de peces de la ciénaga de Paredes (Santander), Colombia.

Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) realizado con la información de las especies de peces y variables ambientales en la ciénaga de Paredes (Santander), Colombia.

Representación gráfica del Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) basado en la interacción de las variables ambientales y la asociación de especies de peces en la ciénaga de Paredes, Santander (Colombia). Factores de análisis: periodos; estaciones (BCP= boca caño Peruétano; CC=Centro ciénaga; DQG = desembocadura quebrada La Gómez.

Especies capturadas en la ciénaga de Paredes durante los muestreos realizados. Adicionalmente se reporta información de las especies relacionada con el tipo de migración y estatus de conservación reportadas para Colombia por Usma et al. (2009), Mojica et al. (2012) y especies trasplantadas y exóticas (Gutiérrez et al. 2012). *Tipo de migración: ML: migrante local, MM: migración mediana, MC: migración corta, LON: longitudinal y LOC: local. **AR: Analisis de Riesgo.

Especies capturadas en la ciénaga de Paredes durante los muestreos realizados. Adicionalmente se reporta información de las especies relacionada con el tipo de migración y estatus de conservación reportadas para Colombia por Usma et al. (2009), Mojica et al. (2012) y especies trasplantadas y exóticas (Gutiérrez et al. 2012). *Tipo de migración: ML: migrante local, MM: migración mediana, MC: migración corta, LON: longitudinal y LOC: local. **AR: Análisis de Riesgo.

Especies capturadas en la ciénaga de Paredes durante los muestreos realizados. Adicionalmente se reporta información de las especies relacionada con el tipo de migración y estatus de conservación reportadas para Colombia por Usma et al. (2009), Mojica et al. (2012) y especies trasplantadas y exóticas (Gutiérrez et al. 2012). *Tipo de migración: ML: migrante local, MM: migración mediana, MC: migración corta, LON: longitudinal y LOC: local.** AR: Análisis de Riesgo.