Introducción

El estado mexicano de Nuevo León se encuentra entre las entidades a nivel nacional donde la superficie deforestada supera a la reforestada anualmente. Céspedes-Flores y Moreno-Sánchez (2010) indican que ésta es de 10 256 ha lo que representa apenas el 5.7% de la superficie reforestada en el país. La especie más representativa y aprovechada en los bosques templados de la Sierra Madre Oriental de este Estado es Pinus pseudostrobus Lindl. (Wolf et al. 1986); por lo que los trabajos de reforestación emprendidos por la Comisión Nacional Forestal (CONAFOR), contemplan la producción en viveros y plantación de esta especie. Sin embargo, uno de los obstáculos para el aumento en la superficie de las plantaciones y su rendimiento, es el germoplasma. Frecuentemente las plántulas son de procedencia desconocida, lo que ocasiona bajos niveles de sobrevivencia y pobres rendimientos en los sitios de plantación, ya que se establecen fuera de su rango de distribución natural (Favela 1991, Domínguez-Calleros y Návar-Chaidez, 2000).

Favela (op. cit.) señala que Pinus pseudostrobus prospera en un amplio rango altitudinal (900-2 800 m) en la Sierra Madre Oriental de México. Los estudios de esta especie, en el noreste de México, se han concentrado principalmente a su estructura y regeneración natural (Guericke, 1986; Jiménez, 1988; Aguirre, 1989; Eckelmann, 1990; De los Ríos, 2001; Domínguez-Calleros et al., 2011 y Juárez-Sánchez et al., 2014). Resulta importante entonces, realizar estudios sobre los factores que influyen en la magnitud y la calidad de semillas de P. pseudostrobus ya que de esta forma se aumentarían las probabilidades de éxito en los programas de plantaciones y reforestaciones regionales.

El objetivo del presente trabajo fue documentar los caracteres morfológicos de los árboles semilleros y su influencia en la producción, viabilidad y germinación de las semillas de P. pseudostrobus Lindl.

Material y métodos

En la figura 1 se muestra la ubicación de los sitios donde se colectó la semilla, la cual proviene de poblaciones naturales en la Sierra Madre Oriental del municipio de Iturbide, N.L. México. Aunque la altitud sobre el nivel del mar fue diferente entre estos, el clima fue el mismo BS1 hw” (x’) (e) seco con lluvias en verano según la clasificación de Köppen modificado por García (1973).

Se seleccionaron 7 árboles en cada sitio, en función de sus mejores características fenotípicas. A los árboles seleccionados se les registro la edad, altura, diámetro y cobertura de copa, de estos se colectaron la mayoría de los conos en el otoño de 2014. Se eligieron al azar 10 conos de cada árbol por sitio, con lo que se brinda suficiencia muestral para estadísticas descriptivas (Steel y Torrie, 1980). Los conos y semillas se analizaron siguiendo las normas internacionales aprobadas por la Asociación Internacional para Ensayos de Semillas (ISTA). La extracción de la semilla se hizo a través del secado de los conos en estufa y la limpieza de las mismas en forma manual. Para la determinación del porcentaje de viabilidad (capacidad de vida) se utilizó un gabinete de Rayos X, marca HP, Faxitron®, con este equipo fue posible determinar si las semillas tenían el embrión completo (semillas desarrolladas) o incompleto (semillas vanas). La germinación, que es el desarrollo de una nueva planta (%) se determinó en una cámara Cleveland International®, observándose el porcentaje de germinación de 100 semillas por sitio durante 35 días.

Además de las variables de los árboles semilleros se registraron los conos por árbol (N), largo de los conos (cm), ancho de conos (cm), esbeltez (relación: largo/ancho), semillas desarrolladas, semillas vanas, número de semillas por kilogramo, número de semillas por árbol, peso de semillas sin ala. Estas se sometieron a análisis de estadísticas descriptivas por árbol y sitio; posteriormente se evaluaron mediante un análisis de varianza, considerando como fuentes de variación los sitios y los árboles, a través de un diseño de bloques completos al azar (Steel y Torrie, op. cit.). Cuando existieron diferencias significativas en el análisis de varianza en conos y semillas se realizó una prueba de comparación de medias (Tukey).

Asimismo, para conocer la influencia de los caracteres fenotípicos de los árboles se desarrollaron modelos regresivos, generalmente múltiples, lineales y no lineales para determinar las características importantes de los árboles que controlan los parámetros descritos anteriormente. Las variables se registraron y manejaron en Excel®, siguiendo los procedimientos de Steel y Torrie (op. cit.) se evaluaron utilizando el paquete estadístico SAS®.

Resultados

Características de los árboles. El análisis de varianza para la edad de los árboles arrojó diferencias significativas entre los sitios (P≥ 0.01). El promedio de edad de todos los sitios fue de 50.1 ± 7.5 años, los más jóvenes se encontraron en el sitio Sta. Rosa (49.7 ± 7.7), aunque su diferencia fue mínima respecto a los del sitio Bosque-Escuela (49 ±7.4) y los de mayor edad en Iturbide (51.6 ± 8.8).

La altura promedio de los árboles en los sitios fue de 17.8 ± 2.6 m. El análisis de varianza para este parámetro arrojó diferencias significativas entre los sitios (P≥ 0.01), perteneciendo los mayores valores a los árboles del Bosque-Escuela 18.3 ± 2.2, seguidos por los arboles de Iturbide 18.6 ± 1.3 y los de Santa Rosa que tuvieron una altura de 16.3 ± 3.4.

El análisis de varianza para el diámetro sólo detectó diferencias significativas entre los sitios (P≥ 0.01). El promedio fue de 38.5 ± 7.5 cm. En orden ascendente los valores fueron 33.9 ± 8.8, 36.6 ± 10.1 y 44.8 ± 8.9, para los sitios Iturbide, Bosque-Escuela y Santa Rosa, respectivamente.

El análisis de varianza para la cobertura de copa sólo arrojó diferencias significativas entre los sitios (P≥ 0.01). La cobertura de copa promedio de los árboles en todos los sitios fue 79.12 ± 39.7 m², siendo los árboles de Santa Rosa los de mayor valor (119.5 ± 43.2), mientras que la cobertura en los árboles de Bosque-Escuela e Iturbide tuvieron valores de 61.7 ± 16.1 y 56.3 ± 2.7, respectivamente.

Conos y semillas. La tabla 1 muestra las características de los conos. El análisis de varianza para la producción de conos por sitio y árbol no arrojó diferencias significativas (P≤0.05). La producción de conos en orden decreciente se registró en los sitios Iturbide, Santa Rosa y Bosque-Escuela. En los tres sitios se observaron altos valores en la desviación estándar.

El largo promedio de los conos entre los sitios fue significativamente diferente según el análisis de varianza realizado (P≥ 0.01), encontrándose los conos de mayor longitud en los sitios Bosque-Escuela y Santa Rosa y los de menor longitud en Iturbide. Al analizar la longitud de los conos por árbol, el análisis de varianza no detectó diferencias significativas entre sitios (P≤ 0.05). Sin embargo, el alto valor en la desviación estándar del Bosque-Escuela, indica una gran variación.

El ancho de los conos entre los árboles y los sitios resultó significativamente diferente según el análisis de varianza realizado (P≥ 0.05). En forma decreciente los valores observados fueron: Santa Rosa, Iturbide y Bosque-Escuela, siendo los conos del sitio Santa Rosa los más heterogéneos como lo señala el valor de la desviación estándar.

La esbeltez del cono presentó una variación altamente significativa entre los sitios (P≥ 0.01). Los conos del Bosque-Escuela fueron anchos, mientras que los conos de Santa Rosa e Iturbide fueron más ovalados. La variación de la esbeltez de los conos entre los árboles no fue diferente significativamente (P≤ 0.05), aunque la variación fue más amplia en los árboles del Bosque-Escuela, tal y como se observa en el valor de la desviación estándar.

En la tabla 2 se muestran las características de las semillas. La variación de las semillas desarrolladas por sitio fue significativamente diferente (P≥0.05). El sitio con mayor número de semillas desarrolladas fue Iturbide, aunque no existieron diferencias con el promedio del sitio Bosque-Escuela. El promedio más bajo de semillas desarrolladas se encontró en Santa Rosa.

El análisis de varianza arroja diferencias significativas en los promedios de semillas vanas entre los sitios (P≥0.05). En Santa Rosa e Iturbide se contabilizaron el mayor número de semillas vanas, aunque sus promedios no difieren estadísticamente, por el contrario en el sitio Bosque-Escuela se registró el menor valor.

El peso de las semillas desarrolladas sin ala fue diferente significativamente entre los árboles dentro de los sitios, no así entre sitios (P≥0.05). En promedio, las semillas más pesadas se encontraron en Iturbide, seguidas de las semillas del Bosque-Escuela y por último las de Santa Rosa. El número de semillas/kg estimado fue de 47 471 en Bosque-Escuela, 43 762 en Iturbide y 33 580 en Santa Rosa.

La viabilidad de las semillas por sitio no fue estadísticamente diferente según el análisis de varianza (P≤0.05). En el sitio Santa Rosa se encontró el valor más bajo (48.3%), mientras que las semillas del Bosque-Escuela tuvieron el mayor (65.7%).

El análisis de varianza para el porcentaje de germinación de las semillas por sitio arrojó diferencias significativas (P≥0.05). El sitio Bosque-Escuela alcanzó el mayor porcentaje de germinación~50% y el valor más bajo se encontró en Santa Rosa con 29% de semillas germinadas. Este promedio y el del sitio Iturbide no difieren significativamente según la prueba de Tukey (P=0.05).

En la figura 2 se observa el porcentaje de germinación el cual muestra una relación lineal ascendente en los sitios Santa Rosa y Bosque-Escuela pero no en Iturbide. Las semillas de este sitio germinaron rápido; aproximadamente el 56% lo hicieron durante los primeros 20 días y su porcentaje se incrementó de una manera regular, el 10% de las semillas germinó al final de esta prueba. En cambio las semillas de Santa Rosa y Bosque-Escuela alcanzaron durante el mismo periodo porcentajes de germinación más bajos. El resto germinó en forma más o menos espontánea al final del ensayo.

La tabla 3 muestra los modelos de regresión entre los parámetros dasométricos de los árboles y la viabilidad y germinación de las semillas. Los modelos de regresión surgen del procedimiento stepwise para estimar parámetros de conos y semillas, estos mostraron estadísticos generalmente bajos con coeficientes de determinación menores al 0.52 y con errores estándares porcentuales menores que 60%. Estas funciones estadísticas fueron generalmente de potencia y con exponentes en general menor que 1, indicando que los efectos de las variables independientes son limitados hasta cierta altura o diámetro.

Discusión

Características de los árboles. La edad de los árboles seleccionados se encuentra en el rango señalado por Niembro (1986) y Krannitz y Duralia, (2004) para producir semilla en cantidad y calidad suficiente. Los árboles más jóvenes fueron los del Bosque-Escuela siendo aquí donde se registró el mayor número de semillas/kg. Aunque las investigaciones de Céspedes-Flores y Moreno-Sánchez (2010) y Muñoz et al. (2014) indican que la producción de semillas en las coníferas está influenciada fuertemente, además de la edad, por otros parámetros como la densidad, posición sociológica, diámetro y altura de los árboles y la calidad del sitio.

Los árboles elegidos en este estudio tuvieron diámetros relativamente delgados, 18 de los 21 árboles estudiados fueron menores a 50 cm de diámetro. Dos de los árboles mayores de 50 cm se encontraron en el Bosque-Escuela, fue aquí donde se registró la mayor producción de semillas, esto coincide con los resultados de Greene et al. (2002) quienes señalan que el diámetro, y por consiguiente el área basal y la producción de semillas en coníferas, están estrechamente relacionadas.

La altura de los árboles semilleros no tiene relación con la producción de semillas en coníferas, así lo señalan estudios de Lamontagne y Boutin (2007). Aunque la posición (horizontal o vertical) de los árboles en el rodal si influye en la cantidad de semillas, Greene et al. (2002) registraron el doble de cantidad de semillas en árboles situados en el borde de los rodales que en aquellos del interior, probablemente debido a la cantidad de luz recibida. Concordando con los resultados de este trabajo ya que la menor producción de semillas fue en la localidad Santa Rosa donde se registraron los árboles más bajos.

Los altos valores de cobertura de los árboles en Santa Rosa indican que la competencia es más fuerte en este sitio. Seguramente esta fue la causa de que aquí se registrara el menor número de semillas. Una copa amplia incide directamente en una rica fructificación y es de esperarse una mayor producción de semillas (Röhrig y Gussone, 1982). Por el contrario, Krannitz y Duralia (2004) señalan que una baja densidad en los rodales ocasiona un rápido incremento en diámetro consecuencia de la mayor cantidad de luz en el dosel y, con ello, una producción de semillas más temprana que en sitios menos densos. Debe destacarse que en ninguno de los sitios se efectuaron cortas de madera por lo que la densidad es medianamente alta, sobre todo en el sitio Santa Rosa.

Conos y semillas. La longitud y ancho de los conos en los tres sitios está dentro del rango reportado por Favela (1991), aunque en el sitio 3 se observaron los conos más angostos. Estudios de conos y semillas de P. silvestris en España han demostrado que el tamaño de éstos depende de la variación clinal norte/sur (Agundez et al., 992).

Estudios realizados en pinos por Daubenmire (1960) indican que las condiciones de alta temperatura y sequía en el verano del año anterior al florecimiento y la polinización están asociadas, a menudo, con una buena producción de semillas. Las características climáticas señaladas por este investigador tiene similitud con las registradas durante la primavera-verano de 2012 en el área de estudio (CNA, 2015) estas indujeron probablemente la producción de conos y semillas reportadas en esta investigación.

El número de semillas/kg se encuentra en el rango señalado por Sánchez et al. (2011) y es superior en los sitios Iturbide y Bosque-Escuela al reportado para la misma especie por Muñoz-Flores et al. (2014).

La viabilidad de las semillas es una característica muy importante ya que indica los requerimientos de germoplasma en la producción de plántulas en los viveros (SEMARNAP, 2000).

La germinación de las semillas muestra una relación lineal ascendente en los sitios Santa Rosa y Bosque Escuela pero no en Iturbide. Una explicación a este comportamiento puede atribuirse a factores genéticos, o puede ser inducida por condiciones externas principalmente del clima a las cuales la semilla está sujeta, o bien puede resultar de la combinación de estos dos factores (Garcidueñas, 1979). En esta investigación, los porcentajes de germinación pueden considerarse bajos y al comparar los valores obtenidos en la prueba de viabilidad queda de manifiesto que las semillas tienen algún tipo de dormancia y que antes de sembrarlas, éstas deberán someterse a estratificación para estimular la germinación (Domínguez-Calleros et al., 2011).

Características de los árboles y su influencia en la producción de semillas. Los estadísticos originados fueron bajos debido al escaso número de árboles utilizados en la obtención de los modelos y a la alta variación en las variables dependientes. Los modelos de regresión indican que la altura, el diámetro y la cobertura de los árboles juegan un papel fundamental en la producción de conos, semillas y también en la viabilidad y la germinación de las semillas. Las ecuaciones poseen fundamento biológico porque árboles jóvenes con baja altura y poco diámetro poseen baja productividad de conos y semillas pero a medida que crecen, su productividad incrementa hasta alcanzar cierta altura y diámetro donde ésta alcanza un estado casi constante en su productividad. La cobertura, por otra parte, mostró estar negativamente relacionada con el número de semillas por árbol y con la viabilidad de las semillas. Es decir, a medida que los árboles presentan copas más frondosas, el número de semillas por árbol y la viabilidad disminuyen. Esta relación explica que árboles con copas frondosas parecen dedicar parte de su energía al mantenimiento de su follaje y ramas y poca energía a la producción de conos y semillas. Árboles con copas poco frondosas tampoco producen la suficiente energía a través de la fotosíntesis para la generación de semillas (Hawley y Smith, 1982).

Conclusiones

Los resultados encontrados en esta investigación permiten concluir que no se encontraron árboles con suficientes conos y mejores características fenotípicas que los seleccionados. Pese a que se esperaba una mayor producción de conos y semillas en los árboles del sitio Santa Rosa, por la cobertura de copa registrada, se observó lo contrario. Fue en el Bosque-Escuela y en Iturbide donde se contabilizó el mayor número de semillas/kg. En general, el porcentaje de viabilidad de las semillas se considera bajo en todos los sitios. La germinación fue más rápida y regular en las semillas del sitio Iturbide. Pudo notarse que las semillas de los tres sitios evaluados tuvieron algún tipo de dormancia. Respecto a la influencia de los parámetros dasométricos de los árboles hacia la cantidad de conos y semillas y su calidad, sólo se encontraron asociaciones significativas entre el número de semillas por árbol con la altura y la cobertura, número de conos por árbol con la altura y el diámetro, la viabilidad con la altura y la germinación con la cobertura. Lo anterior se debió al bajo número de árboles y conos estudiados en las operaciones estadísticas; al respecto se hace necesario evaluar la influencia de otros factores del sitio en la producción de conos y semillas.

Agradecimientos

Esta investigación fue posible gracias al apoyo del Programa de Fortalecimiento Institucional PIFI 2013 de la FCF/UJED. Los autores de este trabajo hacen patente su agradecimiento a las Autoridades Ejidales de Santa Rosa e Iturbide, N.L. por la anuencia en la colecta de las semillas y a la FCF/UANL, en especial a los investigadores del Cuerpo Académico MANEJO DE ECOSISTEMAS FORESTALES por su contribución en el desarrollo de este trabajo. Asimismo, gracias al Ingeniero Cristóbal Noe Martínez Durán y al M.C. Manuel A. Díaz Vásquez por su ayuda en la colecta del material y manejo de los datos. Se agradecen los comentarios del editor y revisores anónimos que fortalecieron nuestro manuscrito.

Literatura citada

AGUIRRE, C.O.A. 1989. Aufstellung von ertragstafeln auf der basis einmaliger waldaufnahmen am beispiel von Pinus pseudostrobus Lind. im nordosten Mexikos.

AGÚNDEZ, D.; GALERA, R.M. y ALÍA, R. 1992. Variación de Pinus sylvestris L. en España. Congreso Forestal Español. Lourizán 1.993. Ponencias y comunicaciones. Tomo OO. España. pp. 21-26.

CNA, 2015. Base de datos climatológicos. http://smn.cna.gob.mx/climatologia/TempsyPrecip/Mensuales/2012Tmed.pdf. (1 de diciembre de 2015).

CÉSPEDES-FLORES, S.E. y MORENO-SÁNCHEZ, E. 2010. Estimación del valor de la pérdida de recurso forestal y su relación con la reforestación en las entidades federativas de México. Investigación Ambiental 2(2):5-13.

DAUBENMIRE, R. 1960. A seven-year study of cone production as related to xylem layers and temperature in Pinus ponderosa. AMERICAN MIDLAND NATURALIST, 187-193.

DE LOS RÍOS, C.E. 2001. Efectos de la intensidad de corta y tratamientos al suelo en la regeneración natural de Pinus pseudostrobus Lindl. en el ejido La Purísima, Iturbide N.L. Tesis de licenciatura Facultad de Ciencias Forestales UANL Linares, N.L., México 61 p.

DOMÍNGUEZ-CALLEROS, P.A. und NÁVAR-CHAIDEZ, J.J. 2000. Einfluss der pflanzenqualitât von Pinus pseudostrobus Lind. auf ûberlebensrate und wuchsleistung bei aufforstungen in der ôstlichen Sierra Madre Mexikos.

DOMÍNGUEZ-CALLEROS, P.A.; CORRAL-RIVAS, J.J.; RODRÍGUEZ-TÉLLEZ, E.; DÍAZ-VÁSQUEZ, M.A. y VILLA-ORDAZ, M.L. 2011. Situación de la regeneración natural en bosques de pino-encino en el ejido Iturbide, Iturbide N.L. México. X Congreso Mexicano de Recursos Forestales. UAEH-SOMEREFO.

ECKELMANN, C.M. 1990. Untersuchungen zur naturverjûngung der kiefern-eichenwâldern der Sierra Madre Oriental im Nordosten Mexikos.

FAVELA, L.S. 1991. Taxonomía de Pinus pseudostrobus Lindl., Pinus montezumae Lamb. y Pinus hartwegii. Reporte científico número 26. Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Autónoma de Nuevo León, México.

GARCÍA, E. 1973. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köppen (adaptado a las condiciones de la República Mexicana). Instituto de Geografía, UNAM. 2° Edición. 246 p.

GARCIDUEÑAS, M.A.R.; 1979. Establecimiento de áreas semilleras para satisfacer necesidades de reforestación. En: La investigación forestal en las unidades forestales y organismos descentralizados –su coordinación e integración- primera reunión. Durango 25 al 27 de julio de 1978. Memorias. pp. 109-118.

GREENE, D.F.; MESSIER, C.; ASSELIN, H. and FORTÍN, M.J. 2002. The effect of light availability and basal area on cone production in Abies balsamea and Picea glauca. Canadian Journal of Botany 80(4):370-377.

GUERICKE, M. 1986. Waldbauliche Bestandesdiagnose fur einen naturlichen Kiefern-Eichen- mischwaldbestand in Nuevo Leon (Nordost-Mexiko) Diplomarbeit an der Forstlichen fakultat Gottingen. Deutschland. 116 p.

HAWLEY, R.C. y SMITH, D.M. 1982. Silvicultura práctica. Ediciones Omega S.A. Barcelona.

JIMÉNEZ, P.J. 1988. Aufstellung von schaftholz-massentafeln und trarifen fûr Pinus pseudostrobus Lind. und Pinus teocote Schl. et Cham. in einem teil der Sierra Madre Oriental im nordosten Mexikos.

JUÁREZ-SÁNCHEZ, M.; DOMÍNGUEZ-CALLEROS, P.A. y NÁVAR-CHAIDEZ, J. 2014. Análisis de la estructura silvícola en bosques de la sierra de San Carlos, Tamaulipas, México. Foresta Veracruzana 16(1):25-34.

KRANNITZ, P.G. and DURALIA, T.E. 2004. Cone and seed production in Pinus ponderosa: a review. Western North American Naturalist, 208-218.

LAMONTAGNE, J.M. and BOUTIN, S. 2007. Local-scale synchrony and variability in mast seed production patterns of Picea glauca. Journal of Ecology. Vol.95. Issue 5. pp. 991-1000.

MUÑOZ, F.H.J.; MUÑOZ, G.J.; HERNÁNDEZ, A.H.; GARCÍA, M.J.J.; CORIA, A.V.M. y HERNÁNDEZ, R.J. 2014. Caracterización dasométrica de tres rodales semilleros de especies del género Pinus en el estado de Guerrero, México. Foresta Veracruzana 16(2):23-30.

NIEMBRO, R.A. 1986. Mecanismo de reproducción sexual en pinos. Limusa. México, DF, 130.

RÖHRIG, E. und GUSSONE, H.A. 1982. Baumartewahl, Bestandesbegrundung und Bestandespflege. Verlag Paul Parey. Hamburg und Berlin. 280 S.

SÁNCHEZ, R.J.T.; MUÑOZ, F.H.J. y RUEDA, S.A. 2011. Especies promisorias de clima templado para plantaciones forestales comerciales en Michoacán. Libro Técnico No. 10. INIFAP-Campo Experimental Uruapan 213 p.

SEMARNAP. 2000. Red mexicana de germoplasma forestal N ° 4, Enero–Marzo 2000.

STEEL, R.G.D. y TORRIE, J.H. 1980. Principles and procedures of statistic: a biometrical approach. Second Edition. McGraw-Hill. New York. 633 p.

WOLF, F.; CARREÓN, C. und GONZÁLEZ, J.M. 1986: Zur Situation der Forstbenutzung im Nordosten Mexikos. In: Ökologische Grundlagen und Nutzungsmöglichkeiten der Wald- und Buschvegetation im Nordosten Mexikos. Schriften aus der Forstlischen Fakultät und der Niedersächsischen Forstlischen Versuchsanstalt Bd. 84: 117-246.