Introducción

El Pleistoceno fue una época dinámica con marcados cambios climáticos caracterizada por periodos fríos y el avance de glaciares, denominados glaciaciones, intercalados por periodos cálidos o interglaciares, lo que incidió en la distribución, especiación, dispersión y extinción de varios grupos biológicos existentes (Graham, 1998). El Pleistoceno posee cuatro divisiones globales: Gelasiano (2.58-1.8 Ma), Calabriano (1.80-0.773 Ma), Pleistoceno Medio (0.773-0.126 Ma) y Pleistoceno Superior (0.126-0.0117 Ma) (Ogg et al., 2016). Esta época también se distinguió por las asociaciones de vertebrados, donde se mezclaban especies de afinidad neártica con especies de afinidad tropical; son asociaciones no análogas que no se presentan en la actualidad (Lundelius et al., 1987).

En México se conocen 776 localidades fosilíferas de edad pleistocénica, de las cuales 45% se ubica en el Eje Neovolcánico Transversal. Los estados con mayor cantidad de localidades son el Estado de México con 145 (18.69%), Distrito Federal (hoy Ciudad de México) con 70 (9.02%) y Puebla con 57 (7.35%) (Arroyo-Cabrales et al., 2002). En casi todas las localidades se han reportado restos de megamamíferos, entre los que se cuenta el proboscídeo Mammuthus columbi (Arroyo-Cabrales et al., 2007a).

Mammuthus columbi es uno de los megamamíferos más distribuidos en América del Norte (Kurtén y Anderson, 1980), donde la región de Orotina, en Costa Rica, posee el registro más austral de esta especie en el continente (Laurito y Aguilar, 2007). En México M. columbi se distribuyó en casi todo su territorio; sin embargo, se desconoce su presencia en la península de Yucatán y Tabasco (Arroyo-Cabrales et al., 2010). El registro más sureño lo tiene la localidad El Amate, en Villaflores, Chiapas (Gómez-Pérez y Carbot-Chanona, 2012).

En el estado de Puebla se conocen diversas localidades del Pleistoceno tardío en donde hay registro de restos de Mammuthus (Lagunas Rodríguez y Suárez Cruz, 1997; Suárez Cruz y Lagunas Rodríguez, 2008; Lagunas Rodríguez et al., 2013; Jiménez-Hidalgo et al., 2015). No obstante, no todos los hallazgos son registrados o estudiados por especialistas y con ello se pierde valiosa información científica. Adicionalmente, a la fecha no existen trabajos que compilen todos los registros que se tienen para el estado. Por tal motivo, este artículo tiene como objetivo hacer un recuento de las localidades con restos de Mammuthus columbi en Puebla, adicionar nuevas localidades y comentar su paleodistribución en el estado.

1. Registros históricos de mammuthus en puebla

1. 1. Descubrimientos del siglo XV al XIX

Los primeros reportes de Mammuthus se dan en el Códice Mendocino, donde son referidos como los gigantes Quinametli o Quinametzin (Torquemada, 1969); estos gigantes eran nombrados Xantilometl (huesos de gigante) por los habitantes de la región de Puebla (Armenta Camacho, 1978). A principios del siglo XIX, comienza su estudio y catalogación formal, lo cual pone fin a los mitos de gigantes (Arroyo-Cabrales et al., 2003b). En ese mismo siglo se forma la primera colección de fósiles que contenía restos de Mammuthus de la región Valsequillo, la cual se alojaba en el Gabinete de Historia Natural del antiguo Colegio del Estado, actualmente Benemérita Universidad Autónoma de Puebla (BUAP) (Armenta Camacho, 1978). A finales del siglo XIX, Felix y Lenk (1891) reportan molares referidos como Elephas primigenius var. columbi (= Mammuthus columbi) de la región de Tecamachalco y San Pedro.

1. 2. Descubrimientos en el siglo XX

Entre los primeros trabajos del siglo XX destacan los de Osborn (1905, 1942), quien reconoce, basado en molares aislados, la presencia de Elephas imperator y Archidiskodon imperator en el Valle de Puebla, Elephas columbi var. felicis en Tecamachalco y Paralephas columbi en San Francisco Totimehuacán. Esta localidad también es referida por Pichardo del Barrio (1960). Posteriormente, Freudenberg (1922) reporta a Elephas columbi cf. var. felicis también para el Valle de Puebla.

Irwin-Williams (1967) publicó un trabajo donde proporciona información sobre los registros de Mammuthus en la zona de Valsequillo y Silva-Bárcenas (1969) menciona la presencia de Mammuthus imperator en la localidad San Pedro Zacachimalpa. Años más tarde, Armenta Camacho (1978) señala la presencia de restos fósiles de proboscídeos en la ribera del río Álseseca y de Mammuthus en la ciudad de Puebla, material que fue depositado en la Colección Osteológica del Departamento de Antropología de la Universidad de Puebla (CODAUP), hoy desaparecida.

Lagunas Rodríguez y Suárez Cruz (1997) rescataron restos de Mammuthus sp. en la colonia Tres Cerritos, ubicada al sur de la ciudad, que fueron asignados a Mammuthusimperator (= M. columbi).

1. 3. Descubrimientos en el siglo XXI

El Instituto Nacional de Antropología e Historia, Centro INAH-Puebla, resguarda en el Laboratorio de Paleontología un total de 2 243 ejemplares de vertebrados catalogados (Cruz-Muñoz, 2001), entre los que se encuentran restos de Mammuthus columbi. Muchos de estos restos proceden de diversas localidades de Puebla, producto del trabajo de rescate y conservación de los investigadores del Centro INAH-Puebla, de 1994 a la fecha. Entre los lugares donde se han rescatado restos de M. columbi están los municipios de Quecholac, Amozoc, Chalchicomula de Sesma y Santa Ana Teloxtoc (tabla 1).

Entre los reportes más recientes se incluye el de Tovar et al. (2014), quienes mencionan una importante asociación de micro y macrovertebrados fósiles en la localidad de Santa Cruz Nuevo, ubicada al sur del estado de Puebla, donde también se encontraron restos de Mammuthus sp.

2. Material y método

Se compilaron los registros históricos y actuales usando información publicada e inédita sobre los registros de Mammuthus en el estado de Puebla. Esa información está basada en material rescatado y resguardado en el laboratorio de Paleontología del Centro INAH-Puebla, del Instituto Nacional de Antropología e Historia, catalogado bajo el nombre de CRINAHP (Colección Regional del Instituto Nacional de Antropología e Historia, Puebla), y en la colección paleontológica de la Facultad de Ciencias Biológicas, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, catalogado bajo las siglas BUAPPALZ. Los restos fueron determinados taxonómicamente basados en los caracteres diagnósticos de molares y elementos apendiculares. Los restos que no pudieron identificarse no fueron incluidos en este trabajo.

El mapa de distribución se elaboró con ArcMap 10.3 usando como capa base el mapa hipsométrico alojado en el portal de geoinformación de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO). Posteriormente, se modificó en CorelDraw X8 (versión 18).

3. Resultados

La revisión bibliográfica arrojó 32 localidades ya reportadas con restos de Mammuthus en Puebla (Armenta Camacho, 1978; Lagunas Rodríguez y Suárez Cruz, 1997; Cruz Muñoz, 2001; Arroyo-Cabrales et al., 2003b; Suárez Cruz y Lagunas Rodríguez, 2008; Lagunas Rodríguez et al., 2013). En particular, este artículo adiciona seis nuevas localidades dando un total de 38 (tabla 1). La mayoría de los sitios se ubican en la porción centro-occidental del estado, con algunas localidades al sur y dos al norte. Esta distribución tiene correspondencia con la altitud, ya que todas están ubicadas entre los 1 500 a 2 500 msnm y se ubican principalmente en el Eje Neovolcánico y Sierra Madre del sur (mapa 1).

La mayoría de los restos de Mammuthus procedentes de Puebla reportados en la bibliografía están desaparecidos o su repositorio es desconocido. Sin embargo, se pudo compilar un listado de 69 ejemplares procedentes del estado de Puebla y que están depositados en las colecciones paleontológicas del Centro INAH-Puebla y la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, así como en dos colecciones particulares (anexo 1). El laboratorio de arqueozoología del INAH. México también resguarda restos de Mammuthus del estado de Puebla. Sin embargo, no fue posible obtener el listado detallado de dicha colección.

Tabla 1

Localidades con restos de Mammuthus columbi en Puebla

Tabla 1 (continúa)

Fuente: elaboración propia.a este cráneo de mamute no ha sido reportado formalmente. Fue localizado por habitantes del lugar y en la actualidad se resguarda en el exconvento de San Juan Bautista (García, 2014). La M. en C. Adriana Torres Martínez hizo un estudio preliminar.b Las características dentales que presenta el ejemplar nos permitió asignarlo a la especie Mammuthus columbi.c Aunque Arroyo-Cabrales et al. (2003) hacen referencia nada más al número total de localidades con restos de Mammuthus en Puebla, un listado con las localidades exactas lo proporcionó el primer autor de dicho trabajo.

4. Discusión

4. 1. Identidad taxonómica

Dos especies dentro del género Mammuthus son reconocidas para el Pleistoceno de México, el llamado complejo M. hayi/meridionalis y M. columbi, especies que han sido diferenciadas por su morfología dental (Arroyo-Cabrales et al., 2003a). Mammuthushayi/meridionalis cuenta con registros únicamente en sedimentos del Irvingtoniano en Arizpe, Sonora, El Mezquital, Baja California, y Culhuacán, Ciudad de México; sin embargo, Arroyo-Cabrales et al. (2007) cuestionan la identificación de dicho material. Por su parte, Lister y Sher (2015) examinaron el material asignado a M. hayi/meridionalis procedente de El Mezquital y Culhuacán y concluyen que las medidas y frecuencia lamelar caen en el rango de M. columbi, por lo que argumentan que M. hayi/meridionalis no estuvo presente en México. En consecuencia, siguiendo a Lister y Sher (2015), consideramos que la única especie presente en el Pleistoceno de México es M. columbi.

M. columbi generalmente presenta molares grandes y angostos, con láminas de gruesas a delgadas, esmalte fuertemente crenulado y una frecuencia lamelar de 5 a 7 (Arroyo-Cabrales et al., 2003a). El material dental de Mammuthus alojado en el Centro INAH-Puebla y en la colección paleontológica de la BUAP posee las características morfológicas de M. columbi, por lo que son asignados a esta especie.

Por su parte, el material poscraneal aislado que no fue recuperado y está asociado a restos dentales se asigna a Mammuthus columbi y no a Cuvieronius o Mammut, ya que los huesos apendiculares de estos dos últimos géneros son más cortos y masivos que en Mammuthus (Olsen, 1972; Tapía-Ramírez et al., 2013; Bravo-Cuevas et al., 2015).

4. 2. Paleodistribución

Basado en los reportes existentes, en el mapa 1 se observa que Mammuthus columbi estuvo distribuido en su mayoría en el centro del estado de Puebla, en sitios que oscilan entre los 1 500 y 2 500 msnm, y habitó en las cuencas formadas entre la sierra norte de Puebla y la mixteca poblana. Es probable que estas cuencas fueran parte del corredor biogeográfico Eje Neovolcánico Transversal-Sierra Madre del Sur (mapa 2), una de las siete rutas usadas por los mamíferos para dispersarse a través de México (sensuCeballos et al., 2010).

Mapa 1
Mapa hipsométrico que muestra las localidades fosilíferas con presencia de Mammuthus columbi en Puebla, México
Fuente: elaboración propia. Nota: la numeración corresponde con las localidades plasmadas en la tabla 1.

Mapa 2
Mapa que muestra los corredores biogeográficos durante el Pleistoceno
Fuente: modificado de Ceballos et al. (2010). Nota: Corredores templados (en azul): 1) Este de Estados Unidos de América-Sierra Madre Oriental, 2) Estados Unidos oriental-Baja California, 3) Montañas Rocosas-Sierra Madre Occidental, 4) Estados Unidos central-Norte de México, 5) Eje Neovolcánico Transversal-Sierra Madre del Sur. Corredores tropicales (en naranja): 6) Tamaulipas-Planicie Costera del Golfo y 7) Sonora-Planicie costera del Pacífico.

La paleodistribución de M. columbi en el estado de Puebla parece estar estrechamente ligada al paleoambiente, que a su vez tiene relación con el paleoclima presente en el Pleistoceno. Se han realizado estudios paleoclimáticos detallados en la zona de Valsequillo que permiten tener un esbozo general del paleoclima presente en áreas aledañas o con condiciones orográficas similares en Puebla. La reconstrucción paleoclimática de la cuenca de Valsequillo, usando isótopos estables de δ¹⁸O y δ¹³C extraído de conchas de gasterópodos terrestres y dulceacuícolas fósiles recolectados en Barranca Caulapan, muestra que hace 35 000 años el clima en esa región de Puebla era muy similar al actual; entre los 35 000 y 20 000 años se incrementaron las condiciones húmedas y después de los 20 000 años se vuelve a elevar la humedad (Stevens et al., 2012). Aunque no existen evidencias directas, es probable que estas condiciones paleoclimáticas estuvieran presentes en gran parte del territorio poblano, principalmente en los valles centrales y regiones aledañas, favoreciendo la expansión de plantas herbáceas y el desarrollo de bosques de coníferas en los valles formados entre las zonas montañosas de Puebla. Este tipo de paleoambiente también es apoyado por la presencia en Valsequillo del perrito de la pradera Cynomys mexicanus y el conejo de zacatonal Romerolagus diazi (Cruz-Muñoz et al., 2009), especies que prefieren hábitats abiertos dominados por plantas herbáceas y pastos (Ceballos-G. y Wilson, 1985; Cervantes et al., 1990). Otro proxy que señala un ambiente abierto con presencia de pastos en la Cuenca de Valsequillo es la señal de mesodesgaste encontrada en ejemplares de E. conversidens, especie de caballo que se encuentra asociada a M. columbi en las tres zonas fosilíferas (Pichardo, 1997). La señal de mesodesgaste de E. conversidens demuestra que tenía una dieta altamente abrasiva, que sugiere ingesta de fitolitos, por lo que es probable que las poblaciones de esta especie en el área de Valsequillo tuvieran preferencia por un hábitat abierto dominado por pastos (Jiménez Moreno et al., 2016).

Los ambientes abiertos donde predomina la vegetación herbácea y que están presentes en las cuencas debieron servir como base para que las poblaciones de M. columbi se expandieran en esas zonas. La reconstrucción de la dieta de individuos de M. columbi provenientes de Valsequillo, Chalchicomula de Sesma y Amozoc, basada en el mesodesgaste de las láminas en uso de los molares y en isótopos de carbono y oxígeno obtenidos de esmalte dental, muestra que consumían principalmente plantas C4 (Pérez-Crespo et al., 2014; Carbot-Chanona et al., 2017). No obstante, estudios realizados en muestras dentales de ejemplares de M. columbi de otras localidades arrojan resultados que indican una dieta mixta, con ingesta de plantas C3/C4 (Pérez-Crespo et al., 2009, 2010). Esto deja de manifiesto que M. columbi tenía plasticidad dietaría y es probable que esta flexibilidad le haya permitido a las poblaciones encontradas en Puebla soportar la expansión y retroceso de los pastizales ocasionado por las fluctuaciones climáticas ocurridas al final del Pleistoceno. Lo anterior también ha sido discutido por Pérez-Crespo et al. (2013), quienes mencionan que individuos de M. columbi de la localidad Laguna de las Cruces, San Luis Potosí, tenían variación en su dieta ligada a los cambios ambientales.

Se ha planteado que los mamutes, al igual que los elefantes africanos actuales, se desplazaban grandes distancias en busca de agua y alimento (Haynes, 1991), por lo que otra posible hipótesis es que las poblaciones de M. columbi presentes en el territorio poblano migraran hacia zonas con condiciones más favorables donde predominaran los pastos, base de su dieta.

Prospectiva

Según Arroyo-Cabrales et al. (2002), Puebla cuenta con 57 localidades de edad pleistocénica, en las cuales existen evidencias de mega y mesofauna, como félidos dientes de sable, lobos, osos, mamutes, gonfoterios, camellos, llamas, berrendos, bisontes, pecaríes, tapires, caballos, perezosos gigantes y gliptodontes (Jiménez-Moreno et al., 2015; Jiménez-Hidalgo et al., 2015), por contar sólo algunos. Una de las principales áreas con restos de esta fauna es Valsequillo, en la cual se han centrado estudios de diversa índole desde mediados del siglo XX (Irwin-Williams, 1967; Silva-Bárcenas, 1969; Armenta Camacho, 1978). No obstante, a pesar de que Valsequillo ha sido ampliamente estudiado, el resto del estado de Puebla se ha explorado poco y, por ende, son escasos los proyectos enfocados a conocer el pasado biológico en otras partes del territorio poblano. Sin embargo, con este artículo dejamos de manifiesto la amplia distribución que tuvo M. columbi en Puebla, sobre todo en el centro, y algunas zonas del norte y sur del estado. Esto demuestra el potencial paleontológico con el que cuenta Puebla y da un punto de partida para futuras exploraciones en pro de ampliar el conocimiento sobre el pasado de México.

Conclusiones

La fauna de finales del Pleistoceno encontrada en el estado de Puebla ha sido bien estudiada, en especial la que procede del área de Valsequillo, pues se han reportado varias especies de carnívoros y herbívoros de tallas grandes, medianas y pequeñas. Una de estas especies es el mamute Mammuthus columbi, que tuvo una amplia distribución en el territorio poblano tal como lo demuestra el recuento de localidades ya reportadas y de las localidades inéditas hasta el momento que aquí se mencionan. Lo anterior posiciona a Puebla como uno de los estados con más registros de esta especie en México.

La paleodistribución de M. columbi al parecer está ligada a paleoambientes templados, con relativa baja humedad, ubicados entre los 1 500 a 2 500 msnm donde predominó la vegetación abierta. La mayoría de las localidades se ubican en la porción central de Puebla, que corresponde al corredor biogeográfico Eje Neovolcánico Transversal-Sierra Madre del Sur. La amplia distribución de M. columbi en el estado deja de manifiesto que existe un amplio potencial para ubicar más yacimientos con restos de esta u otras especies. Lo anterior abre la posibilidad de gestionar proyectos para el rescate, estudio y resguardo de nuevos restos fósiles en pro de ampliar el conocimiento biológico que se tiene hasta ahora en México.

Agradecimientos

Queremos agradecer a las autoridades del Centro INAH-Puebla, en especial a su exdelegado José Francisco Ortiz Pedraza y a Delia Domínguez Cuanalo, por las facilidades otorgadas para realizar los estudios pertinentes en el Laboratorio de Paleontología. De igual manera, a Judith Romero Rosas y Raymundo F. Rodríguez Chávez por el apoyo y amabilidad brindado para facilitar la revisión de los materiales ahí depositados. Francisco Javier Jiménez Moreno agradece al comité tutorial de la maestría en Ciencias Ambientales de la BUAP, a Ernesto Mangas, Víctor Tamariz, Constantino Gil, Fernando Aldana y Eduardo Torres por su apoyo académico y a Conacyt por la beca de posgrado. Agradecemos de manera especial a Joaquín Arroyo Cabrales del laboratorio de arqueozoología del INAH y a José Alberto Cruz Silva, Carlos Castañeda Posadas y Miguel Sánchez Salinas de la BUAP por los datos proporcionados para revisión de las localidades e identificación de ejemplares alojado en colecciones y a Jorge Aldama Peña por el apoyo con la ubicación de las localidades en el mapa. Por último, agradecemos los comentarios de los revisores de la revista que ayudaron a mejorar sustancialmente este trabajo.

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Anexo 1

Restos de Mammuthus columbi del estado de Puebla depositado en colecciones mexicanas

Anexo 1 (continúa)

Fuente: elaboración propia.* Este ejemplar está bajo resguardo del grupo Tepalcayotl** este ejemplar se encuentra resguardado en el ex-convento de San Juan Bautista y carece de número de colección. CRINAHP = Colección Regional Instituto Nacional de Antropología e Historia, Puebla; BUAPPALZ = Colección Paleontológica, sección Vertebrados, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla.

Enlace alternativo

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