Introducción

México es el centro de diversidad del género Bursera con 80 especies, y su abundancia destaca sobre la Vertiente del Océano Pacífico y la Depresión del Balsas (Bonfil-Sanders et al., 2007). Los estados con mayor diversidad de acuerdo con Rzedowski et al. (2005) son Guerrero, Michoacán y Oaxaca; este último hospeda un aproximado de 45 especies y sus principales centros de diversidad son la cuenca alta del río Papaloapan, la parte media y baja de la cuenca del río Tehuantepec y la cuenca del río Balsas. En este sentido, Valles Centrales y la Costa de Oaxaca son los centros de menor trascendencia (Rzedowski y Calderón, 2004). Los árboles de este género son característicos de las selvas bajas caducifolias del estado de Oaxaca, en donde existen especies que son de importancia biológica y económica. Por ejemplo, B. bipinnata (Sessé & Moc. ex DC.) y B. glabrifolia (H.B.K.) Engl. son explotadas para la obtención de resina debido a su valor comercial, la cual también es utilizada en algunas localidades del estado para la fabricación de artesanías (alebrijes) (Rzedowski et al., 2004; Montúfar, 2016). Bursera galeottiana Engl. y Bursera fagaroides Engl. se emplean en la medicina tradicional como analgésicos y desinfectantes, además contienen antioxidantes, propiedades anticancerígenas y tienen actividad inmunomoduladora (Reynoso-Orozco et al., 2008; Loeza-Corte et al., 2013). Sin embargo, las comunidades vegetales de estas especies están presentando modificaciones de tipo antropogénicas que las coloca en estado de vulnerabilidad, aunado a que presentan alto porcentaje de semillas vanas y germinación muy baja que dificulta la restauración de sus poblaciones naturales (Guevara-Fefer y Rzedowski, 1980; Ramos-Ordoñez et al., 2016). Por lo tanto, existe la necesidad de buscar alternativas de propagación que faciliten el aumento del número de individuos en las poblaciones silvestres.

La propagación asexual mediante el estacado es una alternativa viable que se ha propuesto en Bursera debido a que las estacas suelen alcanzar una talla mayor en un tiempo más corto que por semillas, además el uso de material vegetal derivado de estacas posibilita que se obtenga un mayor número de plantas y pueda disminuir la gran mortalidad asociada a la fragilidad de las etapas iniciales de crecimiento de las plántulas, de igual manera favorecería abatir costos y minimizar el esfuerzo durante la restauración de un área (Castellanos-Castro y Bonfil, 2010). Uno de los aspectos que deben considerarse en la propagación asexual es el enraizado de las estacas, puesto que existen diversos factores como luz, temperatura, sustancias nutritivas, sustrato, pH, edad de la estaca y del árbol, interacción de los factores, entre otros (Sampayo-Maldonado et al., 2016). Giraldo et al. (2009) y Rivera-Rodríguez et al. (2016) comentan que el sustrato en la propagación vegetativa de especies leñosas es un factor que influye en la formación de raíces y por lo tanto en la acumulación de biomasa en sus órganos.

De acuerdo con Hartmann et al. (2002), se pueden utilizar diferentes sustratos de forma individual o mezclada, de manera que el sustrato tenga buenas condiciones como humedad, aireación, drenaje y temperatura. En este sentido, en la propagación de especies de Bursera se han utilizado sustratos que contienen mezclas en diferentes proporciones de arena, tierra negra, composta, sedimentos de río, etc. (Bonfil-Sanders et al., 2007; Hernández et al., 2013; Loeza-Corte et al., 2013). No obstante que las burseras en el estado de Oaxaca son relevantes para los ecosistemas, además de la situación de vulnerabilidad en la que se encuentran, existen pocos reportes acerca de la propagación vegetativa. Más aún, la inexistencia de información documentada acerca de la evaluación de los sustratos donde las especies mejor se desarrollan. Por lo tanto, el objetivo fue evaluar la acumulación de biomasa en estacas de cuatro especies de Bursera durante cuatro estaciones del año, en cinco sustratos bajo condiciones de invernadero.

1. Materiales y métodos

1. 1. Colecta y procesamiento de estacas

El material biológico utilizado se obtuvo en ecosistemas de selva baja caducifolia en el paraje El Anonal, en Santa María Ayoquezco de Aldama, Oaxaca, que se localiza en las coordenadas 16° 41’ 25.24’’ LN y 96° 49’ 54.19’’ LO, a una altitud de 1 468 m. En marzo de 2013 se seleccionaron árboles de B. fagaroides, B. glabrifolia, B. galeottiana y B. bipinnata con las mejores características fenotípicas, visiblemente sanos y vigorosos, a los cuales se les cortaron ramas poco lignificadas de la parte media del árbol para obtener estacas de 30 cm de longitud, con diámetros entre 3 y 5 cm (Loeza-Corte et al., 2013). La distancia de separación entre los árboles seleccionados de la misma especie fue de 200 m.

Las estacas se establecieron el mismo día de la colecta en un invernadero del Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca, por lo que se realizaron dos incisiones paralelas en la parte basal para aplicarles enraizador en polvo con actividad fitorreguladora (Raizone Plus®), en una concentración de 600 ppm. En total se establecieron 500 estacas, 125 por cada especie de Bursera (B. galeottiana, B. fagaroides, B. glabrifolia y B. bipinnata) en bolsas individuales de polietileno negro con capacidad de 9.42 dm³. Los sustratos utilizados fueron limo-turba 1:1, limo (100 %), turba (100 %), tierra común-turba 1:1 y turba-limo-tierra común 1:1:1. Como parte del mantenimiento a cada planta se le aplicó 1.5 l de agua cada tercer día, además de la limpia de malezas.

Se realizó muestreo destructivo a tres estacas por especie al final del mes en cada estación (primavera-junio, verano-septiembre, otoño-diciembre, invierno-marzo) durante un año. Consistió en separar las hojas, ramas, raíces y obtener su peso fresco (g) con la balanza analítica Ohaus® con capacidad de 210 g. En seguida se colocaron en bolsas de papel identificadas y se introdujeron en estufa de secado Memmert®, modelo 100-800 a 72 °C hasta obtener peso constante y posteriormente se obtuvo el peso seco (g). La biomasa se calculó con el factor de conversión B = Pf/Ps, donde B = biomasa (g), Pf = peso fresco (g), Ps = peso seco (g). Se calculó la variable área foliar (AF, cm²) para observar el desarrollo del follaje, que consistió en el escaneo de las hojas de cada individuo con escáner HP® modelo Scanjet 4890 para después procesar la información en el programa ImageJ®. Al final del experimento se obtuvo el porcentaje de supervivencia (plantas vivas en relación con el número de plantas establecidas). Además, se calculó el índice estructural denominado relación biomasa aérea/biomasa subterránea para observar su proporción en la estaca.

1. 2. Diseño experimental y análisis estadístico

Se realizaron pruebas de normalidad y homogeneidad de varianzas con el procedimiento Univariate y las pruebas de Shapiro-Wilk y Bartlett para cumplir con esos supuestos. A las variables que no lo hicieron se les aplicó la transformación arcoseno, coseno y log10. Se utilizó un diseño completamente aleatorizado con arreglo factorial 4 × 5 × 4, donde se evaluaron cuatro especies de Bursera, cinco tipos de sustrato y cuatro estaciones anuales; la unidad experimental fue una estaca con tres repeticiones.

Se utilizó un análisis de varianza (ANOVA) para observar el efecto de los factores evaluados y su interacción sobre la biomasa en los diferentes órganos (ramas, hojas y raíces) de las estacas. Cuando se observó la significancia de los factores se aplicó la prueba de medias (Tukey, 0.05). Todos los procedimientos estadísticos fueron realizados en el paquete estadístico SAS (SAS Institute Inc., 2004).

2. Resultados

2. 1. Efecto de los factores sobre la acumulación de biomasa

De acuerdo con el análisis de varianza, el factor especie mostró diferencias estadísticas significativas en todas las variables evaluadas (p ≤ 0.05), es decir, las especies mostraron acumulación de biomasa diferencial. Al respecto, Bursera fagaroides es la especie que obtuvo los valores más altos en las variables raíz, ramas y hojas (2.85, 1.67 y 3.76 g/planta respectivamente), mientras que el resto de burseras mostraron acumulación muy por debajo de esos valores. Sin embargo, las especies que acumularon biomasa en sus órganos vegetales fueron, en orden decreciente, B. glabrifolia, B. galeottiana y, por último B. bipinnata (gráfica 1).

En el factor sustrato y las interacciones de los factores no mostraron diferencias significativas (p > 0.05), por lo que no influyó en la aglomeración de la biomasa en el órgano de las estacas (gráfica 2).

2. 2. Acumulación de biomasa por planta y estación de crecimiento

En las estaciones de crecimiento se encontraron diferencias estadísticas (p < 0.05). Bursera galeottiana presentó menor acumulación de biomasa en la raíz en verano con 0.36 g, en tanto que en las demás estaciones fue mayor. En la variable ramas la estación de menor acumulación fue verano con 0.30 g, mientras que en invierno obtuvo la mayor acumulación 1.85 g. La acumulación de biomasa en las hojas en esta especie se mantuvo sin diferencias (p = 0.63).

Bursera fagaroides no evidenció diferencias estadísticas (p > 0.05) en el almacenamiento de biomasa en las variables evaluadas, es decir, que se mantuvieron constantes en las cuatro estaciones de crecimiento. Bursera glabrifolia reveló diferencias significativas (p < 0.05) en las tres variables (raíz, ramas y hojas); sin embargo, la estación de mayor acumulación en las tres variables fue primavera, mientras que en las demás estaciones fueron de menor cantidad.

Bursera bipinnata no mostró distinto almacenaje de biomasa en las variables raíz y ramas en las cuatro estaciones (p > 0.05), en tanto que las hojas obtuvieron acumulación diferente (p = 0.04); la estación de menor valor fue primavera (0.12 g), mientras que la cifra mayor se obtuvo en el otoño con 2.03 g (cuadro 1).

Al final del año que duró el experimento, se obtuvo que B. fagaroides y B. glabrifolia fueron las especies con la mayor área foliar 386.34 y 205.65 cm2 respectivamente. Lo anterior se reflejó en el porcentaje de supervivencia, es decir, que fueron las mismas especies con los más altos porcentajes de esta variable (78 y 58% respectivamente). De la misma manera, B. fagaroides obtuvo relación biomasa aérea/biomasa subterránea igual a 2.50. Este valor significa que la biomasa aérea es 2.5 veces mayor que la biomasa subterránea, mientras que las otras especies mostraron valores entre 2.08 y 2.25 (cuadro 2).

3. Discusión

3. 1. Efecto de los factores sobre la acumulación de biomasa

López et al. (2008) comentan que en la formación y acumulación de la biomasa en las estacas de especies vegetales aún existe mucha controversia respecto a los factores que en ella influyen; sin embargo, Castellanos-Castro y Bonfil (2010) y Rodríguez et al. (2014) mencionan que las características genéticas de cada especie y condiciones del suelo son factores que influyen de manera significativa. No obstante, en este estudio la acumulación de biomasa en ramas, hojas y raíces de las estacas se basó principalmente en las capacidades propias de la especie y a la buena plasticidad en todos los sustratos evaluados.

Las especies que acumularon mayor biomasa en las estructuras vegetales de las estacas coinciden con Bonfil-Sanders et al. (2007), quienes al evaluar el enraizamiento y la formación de callos en siete especies de Bursera bajo condiciones de vivero en el estado de Morelos encontraron que B. fagaroides y B. glabrifolia fueron las mejores en comparación de las demás; sin embargo, discuten que es necesario ampliar las investigaciones que permitan contar con protocolos de propagación específicos para cada especie y así discernir el mayor o menor desarrollo de las estacas. Por ejemplo, B. fagaroides y B. glabrifolia producen callos y raíces muy fácilmente, incluso sin necesidad de aplicar la auxina ácido indolbutírico (AIB). En ese mismo estudio encontraron que B. bipinnata muestra mejor respuesta en las estacas con dosis bajas de AIB (1 500 ppm) a diferencia del trabajo de este artículo que sólo se aplicó una concentración de 600 ppm de AIB en todas las especies. Loeza-Corte et al. (2013) documentaron que la especie Bursera galeottiana alcanza mayor desarrollo y enraizado cuando las estacas son muy lignificadas, lo cual es diferente en este artículo, ya que se utilizaron estacas poco lignificadas, lo que podría explicar bajo desarrollo y acumulación de biomasa.

Cada estación del año trae consigo diferentes condiciones de luz, temperatura, humedad, entre otras, que influyen en la acumulación de biomasa en las especies vegetales (Villar et al., 2008). De acuerdo con Villalobos (2001) y Durán et al. (2014), las estaciones que proporcionan los mejores escenarios para la acumulación de la biomasa son primavera y verano.

En este artículo el proceso de acumulación de la biomasa en cada componente estructural de las estacas en las especies de Bursera a través del tiempo (estaciones evaluadas) fue heterogéneo, es decir, que la acumulación de biomasa para los componentes en algunos se mantuvo sin diferencias estadísticas y en otros al menos en una estación fue diferente. Sin embargo, comparar la acumulación de biomasa entre los componentes estructurales (hoja, rama y raíz) en cada estación permitió visualizar que B. fagaroides en las cuatro estaciones asignó mayor acumulación de biomasa a las hojas (5.06, 4.66. 4.30 y 4.23 g/planta respectivamente). De la misma manera, B. glabrifolia aglomeró mayor biomasa en las estaciones de primavera, verano e invierno (7.07, 0.94, 1.24 g/planta respectivamente) en la misma variable, en tanto que B. galeottiana y B. bipinnata acumularon mayor biomasa en primavera, otoño e invierno en las ramas. Al respecto, Navarro et al. (2006) comentan las siguientes implicaciones ecológicas siguientes: los individuos que muestran una asignación mayor de biomasa a hojas por consecuencia tienen una mayor capacidad para captar luz y CO₂, redundando en su mayor tasa de crecimiento, caso de B. fagaroides y B. glabrifolia. En cambio, si asigna mayor biomasa a ramas, tallo o raíces, consiguen captar y transportar más agua y nutrientes minerales del suelo, pero a la expensa de un menor crecimiento, caso observado en B. galeottiana y B. bipinnata.

3. 2. Indicadores de calidad de las estacas y supervivencia

Cuando se realiza la propagación de especies forestales ya sea por reproducción sexual o asexual no sólo se debe cumplir con el objetivo de obtener individuos en cuanto a cantidad, sino también se debe tener presente su calidad, puesto que es indispensable asegurar su supervivencia y desarrollo en campo (Prieto et al., 2009). Navarro et al. (2006) comentan que una planta de calidad es aquella capaz de sobrevivir y crecer en un sitio determinado, por lo tanto deben poseer indicadores morfológicos para determinar la calidad de las plántulas. Dentro de los indicadores más utilizados se encuentran altura de la parte aérea, el diámetro del cuello de la raíz, peso seco de la raíz y la parte aérea, área foliar, entre otros. También se han usado índices o relaciones morfológicas, como la relación entre el peso seco de la parte aérea y la radical.

En este artículo se utilizó el área foliar y relación biomasa aérea/biomasa subterránea para observar la calidad de las estacas al final del experimento. Sobre este aspecto, Navarro et al. (2006) describen que las especies vegetales que posean mayor área foliar que otras presentan la ventaja de captar mayor luz y asimilación de CO₂ en las hojas, lo que se vería reflejado en mayores tasas de crecimiento (Mora-Aguilar et al., 2005). Lo anterior puede explicar el buen desarrollo de las especies B. fagaroides y B. glabrifolia.

La buena relación de biomasa entre parte aérea y parte radical permite inferir el buen crecimiento y supervivencia de los individuos en campo. En este sentido, Castellanos-Castro y Bonfil (2013) y Casaleiro et al. (2008) encontraron que existe una asociación positiva entre el desarrollo de hojas y la formación de las raíces, por lo que debe considerarse que una mayor proporción de la parte aérea es positiva para el crecimiento durante la estación favorable, pero aumenta la transpiración y desajusta el balance hídrico de la planta durante la sequía y reduce su probabilidad de supervivencia. En tanto, la mayor proporción de parte radical beneficia la capacidad de captar agua durante la sequía; sin embargo, puede tener mayores gastos respiratorios dados una mayor proporción de raíces y menores entradas por fotosíntesis (Villar et al., 2008). Prieto et al. (2009) afirman que las plántulas de calidad deben poseer relaciones de biomasa aérea/biomasa subterránea entre 1.5 y 2.5. Las relaciones mayores de 2.5 indican desproporción y la existencia de un sistema radical insuficiente para proveer energía a la parte aérea de la planta, lo que significa que las relaciones encontradas en este estudio de entre 2.08 y 2.5 son valores que indican plántulas de calidad.

Conclusiones

La acumulación de biomasa en las estacas de Bursera galeottiana, B. fagaroides, B. glabrifolia y B. bipinnata se debió a las capacidades propias que poseen las especies, así como a la estación de crecimiento anual (p ≤ 0.01). Por otro lado, el factor sustrato y las interacciones entre factores no mostraron efecto; lo anterior sugiere que estas especies poseen la capacidad de desarrollarse en diversos suelos bajo condiciones de invernadero. En este sentido, B. fagaroides obtuvo la mayor acumulación de biomasa en las variables raíz, ramas y hojas (2.85, 1.67 y 3.76 g/planta respectivamente), mientras que el resto de burseras mostraron acumulación en el orden siguiente B. glabrifolia, B. galeottiana y B. bipinnata.

La especie B. fagaroides asignó mayor biomasa a las hojas en las estaciones primavera y verano (5.06 y 4.66 g respectivamente). Por su parte, B. glabrifolia acumuló 7.07 g en primavera y 1.24 g en invierno, por lo tanto obtuvieron mayor desarrollo que el resto. Estas dos burseras fueron las más sobresalientes de acuerdo con los mayores porcentajes de supervivencia (78 y 58% respectivamente), además de mostrar valores altos de área foliar (386.34 y 205.65 cm²) con coeficientes de 2.5 y 2.25 en la relación biomasa aérea subterránea, significativo de plántulas de calidad.

Análisis prospectivo

Con los resultados obtenidos se demuestra que las especies B. fagaroides y B. glabrifolia tienen capacidad para desarrollar biomasa en los sustratos estudiados. Sin embargo, es necesario realizar investigaciones sobre protocolos específicos de propagación para cada especie y así obtener mejores resultados en el desarrollo de biomasa y supervivencia en las estacas.

Por el buen desarrollo en la biomasa y supervivencia, B. fagaroides y B. glabrifolia poseen potencial para reproducirlas e incluirlas en los programas de reforestación, lo cual ayudaría a recuperar zonas degradadas y conservar su hábitat. La propagación asexual de estas especies permite establecer programas para su aprovechamiento debido a que son utilizadas para extracción de resina y elaboración de alebrijes.

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