Introducción

Autodiscriminación condicional

La autodiscriminación condicional es la capacidad aprendida que han demostrado los animales (humanos y no humanos) para discriminar aspectos del individuo, como la propia conducta, los propios estados internos o la propia imagen (Pérez-Acosta, Benjumea & Navarro, 2002). Se trata de una variedad del control de estímulos, que corresponde a la versión conductista de la autoconciencia -darse cuenta de sí mismo-, evidenciada en diferentes especies animales (Beninger, Kendall & Vanderwolf, 1974; Díaz, 2007; Epstein, Lanza & Skinner, 1981; Pérez-Acosta, Benjumea & Navarro, 2001; Pérez-Acosta & Rozo, 2018; Rozo, 2017; Shimp, 1984). Diferentes autores plantean que este proceso parece tener un curso filogenético y estar influenciado por la estructura social de la especie (Díaz, 2007; Penagos-Corzo, Hermosillo & Pérez-Acosta, 2011). Sin embargo, aún no hemos encontrado planteamientos explícitos sobre su posible curso ontogenético, es decir, su desarrollo en el ciclo vital individual; este trabajo pretende ser la primera exploración al respecto.

En el caso de los humanos, se han planteado desde perspectivas epistemológicas distintas como las de Lev Vygotsky y la de Burrhus. F. Skinner; el origen social de la autoconciencia, ligado a la presencia de habilidades como describir y reseñar lingüísticamente el propio comportamiento, originado a partir del aprendizaje de índole social (Dymond & Barnes, 1997; Pérez-Acosta, 2007). Al respecto, Chalmers (1996) menciona que el “darse cuenta” consiste en ser capaz de dirigir la conducta sobre la base de la información externa o interna; sin embargo, esto no necesariamente implica la capacidad de reportar los eventos. Así, es posible considerar a las capacidades de autodiscriminación como funciones resultantes de la experiencia o historia de interacción con el ambiente; capacidad no exclusiva de los animales sociales o con lenguaje (Pérez-Acosta, 2006).

Existe un vínculo importante que liga la autodiscriminación a las conductas sociales y de cooperación. Algunos de los estudios realizados con animales relacionan claramente capacidades cognitivas muy elaboradas, como el auto-reconocimiento, con estructuras sociales que mantienen un alto grado de complejidad (Díaz, 2007; Penagos-Corzo, Pérez-Acosta & Hernández, 2015). Esto no quiere decir que las estructuras sociales sean el detonante del darse cuenta, pero puede ser que de algún modo la conducta social influya en dicho proceso, pues los hallazgos de capacidades autodiscriminativas parecen indicar que existe una relación proporcional entre la complejidad de la red social y las capacidades presentadas por el organismo.

Si bien esta capacidad aprendida ha sido estudiada en diferentes especies (Pérez-Acosta et al., 2001), aún no ha sido abordada desde una perspectiva del ciclo vital, por ejemplo, en sujetos jóvenes o viejos. La novedad de la presente investigación consiste en la exploración de la influencia de la edad en la capacidad de autodiscriminación condicional. En nuestra revisión de la literatura, no hemos detectado la relación entre estas dos variables.

Nuestro estudio se desarrolla con base en un paradigma experimental de la autodiscriminación condicional en ratas con antecedentes en las investigaciones realizadas por Hermosillo, Penagos-Corzo & Pérez-Acosta (2011) y Penagos-Corzo et al. (2015) motivadas con una variedad apetitiva de la discriminación espacial de la propia conducta, retomada de los estudios de Pérez-Acosta & Benjumea (2003) así como, García & Benjumea (2006). Estos estudios se han efectuado siempre con sujetos adultos (ratas o palomas), lo cual obliga a una revisión de los aspectos ontogenéticos de esta especie, con el fin de establecer los diferentes hitos de su ciclo vital.

Aspectos ontogenéticos de Rattus norvegicus

Rattus norvegicus es una especie importante en estudios de comportamiento, por lo cual es importante delimitar con cierta precisión sus etapas vitales. En general, varios métodos han sido utilizados para determinar el crecimiento físico de pequeños mamíferos; estos procedimientos comprenden mediciones del tamaño y el crecimiento de ciertas partes del cuerpo: osificación de la epífisis, maduración somática, de crecimiento y desarrollo de los dientes. Según algunos autores (ver Otis & Brent, 1954), las etapas de crecimiento se basan en el desarrollo morfológico externo e interno del embrión de los vertebrados, sin depender directamente de la edad o el tamaño. Los criterios más allá de las características morfológicas incluyen la edad en días, el número de somitas presentes y la longitud embrionaria. Como esta estratificación se puede aplicar a todos los vertebrados, y a la mayoría de los embriones de vertebrados, podemos comparar directamente el momento del desarrollo para diferentes especies. Algunos autores (véase Baker, Lindsey & Weisbroth, 1979) indican que animales jóvenes comienzan a ingerir alimentos sólidos de manera confiable alrededor del día 18. El tiempo de lactancia comienza a disminuir alrededor del día 20, aumentando el tiempo de ingesta de alimentos sólidos. Aproximadamente al día 34, los jóvenes ya no maman y el destete es esencialmente completo. La edad promedio de destete es de tres semanas (21 días) para las ratas de laboratorio. Los resultados generales indican que las ratas crecen rápidamente durante su infancia y maduran sexualmente alrededor de la sexta semana, pero alcanzan la madurez social entre cinco a seis meses después (Otis & Brent, 1954).

En relación con la madurez o la adultez de los animales de laboratorio, se podría decir que las ratas, así como los ratones, muestran un perfil de desarrollo similar (Sengupta, 2013). La madurez sexual generalmente se define por la apertura vaginal (hembras) o la separación balanoprepucial (machos). Este punto se alcanza en ratas hembras en aproximadamente el día 32-34, pero en los machos, la madurez ocurre mucho más tarde alrededor del día 45 al día 48. Sin embargo, la edad de madurez sexual varía considerablemente entre individuos, que van desde tan jóvenes como el día 40 hasta tan viejos como el día 76 en ratas macho (Lewis, Barnett, Freshwater, Hoberman & Christian, 2002). También es importante señalar que la madurez sexual en sí misma no marca el comienzo de la edad adulta; denota el comienzo de la adolescencia.

Ontogenia de la orientación espacial

Desde los comienzos de la psicología comparada, a finales del siglo XIX, el mecanismo de la orientación espacial constituyó un interrogante pertinente, dado el rol de los laberintos habilidosamente aprendidos por las ratas en los laboratorios norteamericanos (Boakes, 1989). La teoría que tuvo más influencia al respecto fue el mapa cognitivo, planteado a mediados del siglo XX (Tolman, 1948). La hipótesis de Tolman se refinó cuatro décadas más tarde, con el avance de las neurociencias, orientándose hacia la formación hipocampal y las “células de lugar” (O’Keefe & Nadel, 1978). Finalmente, la comunidad científica reconoció la validez de un mecanismo cerebral interno en ratas, con el descubrimiento complementario de las grid cells o células grilla, que conforman una microestructura de mapa espacial en la corteza entorrinal (Hafting, Fyhn, Molden, Moser, & Moser, 2005). Estos descubrimientos llevaron a John O’Keefe, May-Britt Moser y Edvard I. Moser a obtener el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en el 2014.

Ahora que el mecanismo se ha aclarado en los mamíferos, surge la pregunta de cómo se desarrolla este sistema de navegación espacial en el ciclo vital (Wills, Muessig, & Cacucci, 2014). También con la valiosa ayuda de diferentes tipos de laberintos, como el acuático, en T y el radial, se ha podido establecer, en el caso de las ratas (la especie “estándar” de mamífero), el aprendizaje espacial “hipocampo-dependiente” surge alrededor de las tres semanas de edad (a partir de los 21 días). Sin embargo, la maduración completa de estas habilidades se da entre las seis y las ocho semanas de vida (es decir, a partir de los 42 días).

Teniendo en cuenta este desarrollo de la orientación espacial en ratas, podemos efectuar una delimitación de grupos de edad (jóvenes vs. adultos) para explorar las diferencias en la adquisición de la discriminación condicional de la orientación espacial de la propia conducta en esta especie y explorar el proceso de autodiscriminación animal en ratas por medio de un procedimiento apetitivo de igualación a la muestra, para observar si existe cambio en la ejecución debida a la edad de los individuos.

Método

Diseño

El presente estudio es experimental, con la variable edad (jóvenes vs. adultos) como independiente y el índice de discriminación (número de aciertos sobre el número total de ensayos de la sesión) ante el entrenamiento como variable dependiente. Se consideró como umbral de aprendizaje el índice 0,8 (80% de aciertos durante una sesión). El entrenamiento de discriminación se efectuó con base en una variación del paradigma estándar de igualación a la muestra, en la cual, la muestra es alguna dimensión de la propia conducta del individuo y la comparación está dada por estímulos arbitrarios externos (Pérez-Acosta et al., 2002; Pérez-Acosta & Benjumea, 2003). En este caso, los aciertos se premiaron con comida y los errores se informaron con una luz emitida por una linterna.

Sujetos

Los biomodelos experimentales empleados para el estudio fueron ratas (todas hembras) de la cepa Wistar adquiridas al Instituto Nacional de Salud de Colombia. Se identificaron por medio de una lámina que contenía una letra y un número ubicados en las cajas de hábitat. La letra estaba relacionada con el grupo al cual pertenecían y el número con la cantidad de biomodelos; adicional a esto la lámina contenía la fecha y la cantidad de semanas que tenían los animales al inicio del trabajo experimental.

En el estudio piloto se emplearon ocho sujetos adultos (biomodelos 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34 y 35) que arribaron al laboratorio con una edad de 3 semanas, comenzaron el trabajo experimental a las 19 semanas y culminaron en la semana 32. Para la fase experimental, el grupo estuvo conformado por cuatro animales jóvenes (biomodelos J2, J3, J4 y J5), los cuales arribaron al bioterio con 4 semanas de edad, comenzaron el trabajo experimental a las 7 semanas, hasta culminar en la semana 23, siguiendo los parámetros de desarrollo ontogenético presentados en la introducción.

Los animales fueron alimentados con pellets de la referencia NIH - 31 Open Formula Autoclavable, marca Zeigler. El acceso al agua fue ad-libitum. Con el objetivo de garantizar la motivación para el trabajo experimental, la alimentación que obtenían los animales antes de la sesión era del 5% en relación con su peso corporal (en las fases previas fue del 10%).

Instrumentos y equipos

Los animales fueron ubicados en cajas de hábitat individuales, que permanecían en el bioterio con unos períodos de luz y oscuridad de 12:12 horas, con una temperatura promedio de 21ºC y una humedad promedio de 60%, registradas permanente. El peso corporal y el consumo de alimento se registraron cada ocho días.

Para el estudio se empleó un laberinto en Y simétrico, en acrílico, color negro, cada brazo con las siguientes medidas: 50 cm de largo, 10 cm de ancho y 20 cm de alto (ver Figura 1). Las sesiones fueron registradas en video con un sistema de grabación permanente del laboratorio, el cual también registró el estado de los animales en el bioterio.

Figura 1
Laberinto en Y simétrico usado en el estudio
Fuente: Autores

Se utilizaron dos estímulos de comparación simultáneos: círculo y triángulo amarillos en fondo negro, los cuales se presentaron aleatoriamente, a la izquierda o a la derecha (con la ayuda de las dos versiones presentadas en la Figura 2) y se relacionaron condicionalmente con la conducta muestra previa del animal: girar a la izquierda o girar a la derecha en el laberinto en Y simétrico.

Figura 2
Estímulos discriminativos condicionales (de comparación). Forma aleatoria
Fuente: Autores

El estímulo informativo de error fue una la luz de una linterna directamente sobre el animal. Los aciertos se informaron usando pequeños aros frutales dulces comerciales (marca Fiocco) como reforzadores, con la siguiente mezcla de ingredientes: azúcar, harina de maíz, harina de trigo, harina de avena, glucosa, sabores naturales y artificiales a limón, naranja y durazno, sal, vitaminas y minerales, carbonato de calcio, colorantes artificiales, ácido ascórbico, gluten y tartrazina.

Procedimiento

El trabajo inició con el grupo piloto. La primera fase de habituación consistió en el reconocimiento del laberinto por parte de los animales; ésta tuvo una duración de 5 días (12 al 16 de junio de 2017) con sesiones de 5 minutos para cada biomodelo; en el moldeamiento, se registraron 11 conductas (resistencia al ingreso, olisquear, orinar, defecar, acicalar, parase en dos patas, detenerse en un punto del laberinto, salir del laberinto, consumo de reforzador, acercamiento al reforzador y rascar), con una duración de 30 minutos para cada sesión, en la cual se entregaba el reforzador ante aproximaciones sucesivas al recorrido completo de los brazos del laberinto.

El entrenamiento en autodiscriminación, que inició el día 10 de julio de 2017, duró dos sesiones de 15 minutos. Se registraron las elecciones correctas e incorrectas. El animal ingresaba por uno de los brazos del laberinto (ver Figura 1); para hacer una elección espontánea de girar a la derecha o a la izquierda, luego de las elecciones espontáneas (estímulos de muestra conductual) al roedor se le presentaban en el centro del laberinto los estímulos de discriminativos de comparación (ver Figura 2) donde el círculo significa “giro a la derecha” y el triángulo significa “giro a la izquierda”. Los estímulos discriminativos de comparación se presentaban de forma aleatoria (unas veces colocados a la izquierda y otras a la derecha como lo demuestran las tarjetas de la Figura 2) lo que garantiza que el animal no asocie la figura geométrica con el lado donde está puesta sino con su significado conductual: círculo = giro a la derecha y triángulo = giro a la izquierda. Si la primera elección espontánea del animal era derecha, al poner el estímulo debía elegir el brazo donde estuviera la figura del círculo, la cual representa este movimiento y era registrado como una respuesta correcta, obteniendo el reforzador de aro frutal. Si el animal fallaba se presentaba el estímulo informativo (luz de linterna) y era registrado como error. La fase experimental con este grupo culminó el 13 de octubre del 2017, cuando los sujetos tenían 32 semanas.

Figura 3
Representación del proceso de autodiscriminación condicional
Fuente: Autores

Tomando como antecedente el trabajo con el grupo piloto, se realizaron varios ajustes técnicos con miras al trabajo con el grupo experimental de sujetos jóvenes. La fase de habituación se extendió a 10 minutos por cada animal; éste ingresaba al laberinto y a los 5 minutos era retirado, con un tiempo fuera de 2 minutos, el animal regresaba al laberinto para terminar los 10 minutos iniciales. En la fase de moldeamiento se siguió trabajando 30 minutos con un tiempo fuera de 2 minutos en la mitad de la sesión empleando las aproximaciones sucesivas por medio de los aros frutales y, por último, en la fase experimental en la sesión de 30 minutos se contempló otra variable en la cual si el animal consumía 30 veces reforzador se daba por concluida la sesión. Finalmente, se mejoró el material de base del estímulo informativo (con cartón piedra, forrado en papel contact negro) mientras que las figuras se dejaron en plástico de color amarillo semitransparente para reflejar las luces LED que se colocaron por detrás y, así, aumentar la intensidad de los estímulos.

Implicaciones éticas

Esta investigación se ajusta a las normativas nacionales e internacionales relacionadas con la investigación psicológica con sujetos animales: Ley 1090 (República de Colombia, 2006), y Código de Ética de la American Psychological Association (1992).

El proyecto fue examinado en sus dimensiones teóricas, metodológicas y éticas por el Comité de Investigaciones de la Fundación Universitaria Los Libertadores (Bogotá, Colombia), con miras a su aprobación para la financiación mencionada en la Nota al Título.

Los procedimientos efectuados en la presente investigación también siguen las recomendaciones de cuidado y uso de animales de laboratorio efectuadas por la Red Colombiana de CICUALES (Red Colombiana de Comités Institucionales de Cuidado y Uso de Animales de Laboratorio, 2011), y la Asociación Colombiana para el Cuidado y Bienestar de Animales de Laboratorio (ACCBAL, 2017), en las cuales es miembro activo el veterinario del Laboratorio de Psicología Iván Pavlov, de la Fundación Universitaria Los Libertadores, donde se efectuó el estudio.

Resultados

Fase piloto (adultos)

Los resultados del índice de discriminación para cada uno de los ocho sujetos adultos se muestran en la Figura 4.

Figura 4
Evolución individual del índice de discriminación de la fase piloto (sujetos adultos).
Fuente: Autores

Las tendencias de aprendizaje se aprecian con la ayuda de las regresiones lineales para cada biomodelo (ver Figura 5).

Figura 5
Regresión lineal de la tendencia del índice de discriminación por cada biomodelo en el estudio piloto (sujetos adultos).
Fuente: Autores

Fase experimental (jóvenes)

Los resultados del índice de discriminación para cada uno de los cuatro sujetos jóvenes se muestran en la Figura 6. La flecha indica la incidencia de ruido (variable extraña) por una obra en el edificio contiguo al laboratorio.

Figura 6
Evolución del índice de discriminación individual en la fase experimental (sujetos jóvenes).
Fuente: Autores

Las tendencias de aprendizaje de los cuatro sujetos experimentales se aprecian con la ayuda de las regresiones lineales (ver Figura 7).

Figura 7
Regresión lineal de la tendencia del índice de discriminación por cada uno de los cuatro biomodelos en el estudio experimental (sujetos jóvenes).
Fuente: Autores

Discusión

Los resultados del presente estudio tienen implicaciones en tres aspectos: metodología, aprendizaje y desarrollo. A nivel metodológico, los resultados suponen adecuación y viabilidad del paradigma experimental con base en el laberinto en “Y” simétrico. En cuanto a aprendizaje, se aprecian varias dimensiones en la adquisición de la discriminación condicional de la orientación espacial de la propia conducta. Finalmente, en cuanto al desarrollo, se observaron algunas diferencias en el aprendizaje debido a la edad de los sujetos experimentales. A continuación, se detallarán los aspectos mencionados.

Adecuación y viabilidad del paradigma experimental. El paradigma apetitivo basado en el laberinto simétrico en “Y” es adecuado para estudiar la autodiscriminación condicional, porque reduce la influencia de las claves externas y remite a la propia conducta previa (en particular a su orientación espacial) como estímulo interoceptivo que se asocia con los estímulos externos de comparación (en este caso: figuras geométricas). Este estudio demostró también viabilidad, con respecto a otros paradigmas que usan tecnologías más sofisticadas y costosas (por ejemplo, cajas de Skinner), pero requiere personal entrenado para su administración y varias sesiones.

El ritmo de la adquisición. Según los índices de discriminación, en la velocidad del aprendizaje hay diferencia entre los grupos piloto y jóvenes. Los sujetos piloto (adultas) que lograron el criterio, lo hicieron en un promedio de 12.5 sesiones, mientras que las experimentales (jóvenes) tomaron en promedio de 17.25 sesiones. No obstante, hay mucha variabilidad individual.

Tendencia de adquisición del aprendizaje. Con base en las pendientes obtenidas mediante regresión lineal (Figuras 4 y 6), se infiere que la mayoría de los sujetos (seis de ocho pilotos-adultos y tres de cuatro experimentales-jóvenes) muestran una tendencia positiva de adquisición en la tarea de discriminación condicional sobre la orientación espacial de su propia conducta.

Variables externas al experimento. El grupo de ratas jóvenes resultó fortuitamente sometido a estrés por obras institucionales alrededor del laboratorio en las sesiones 24 y 25, afectando el desempeño (ver las flechas en la Figura 5). Sin embargo, esta situación no alcanzó a afectar el logro del criterio en la mayoría de los sujetos (sólo el biomodelo J2, que finalmente logró llegar al índice 0,8 en la sesión 38).

La variable edad y su influencia en el aprendizaje. Al parecer sí puede haber una influencia de la edad de los sujetos sobre el desempeño. Aumentaría la velocidad del aprendizaje con el aumento de la edad, lo cual es coherente con la hipótesis de U invertida. No obstante, dado el tamaño de las muestras, se aprecian grandes diferencias individuales intragrupos.

Autodiscriminación condicional y ciclo vital. Los datos de la literatura existente sobre autodiscriminación condicional corresponden normalmente a sujetos adultos de diferentes especies (García & Benjumea, 2006; Hermosillo et al., 2011; ver Pérez-Acosta et al., 2001). En este estudio se amplía el rango de edad, con el fin de comenzar a explorar la influencia de la ontogenia en una especie no humana. Sin embargo, para completar la exploración del ciclo vital se requieren datos de sujetos viejos, lo cual es una agenda de investigación pendiente, bajo la hipótesis de una disminución en la velocidad del aprendizaje de autodiscriminación condicional (parte final de la U invertida).

Autodiscriminación condicional y desarrollo de los mecanismos de la orientación espacial. Con base en la revisión sistemática de Wills et al. (2014), se corroboran plenamente sus conclusiones, teniendo en cuenta que el grupo de ratas jóvenes (a partir de 21 días o 3 semanas) logran el aprendizaje, pero a un ritmo más lento que las ratas adultas (a partir de 42 días o 6 semanas), lo cual depende plenamente de la maduración hipocampal.

Autodiscriminación condicional y autoconciencia. En el campo de la psicología comparada, desde hace varias décadas se viene abordando el estudio de la autoconciencia en diferentes especies de animales, principalmente a través de variaciones de autodiscriminación condicional (ver Pérez-Acosta et al., 2001; Díaz, 2007). Nuestra investigación, es un aporte al área de conocimiento de la autoconciencia desde una perspectiva conductual, particularmente en relación con la variable de edad de los sujetos.

Evolución y desarrollo de la autoconciencia. Siguiendo a Díaz (2007), la conciencia, como proceso general (que incluye la autoconciencia), implica un desarrollo evolutivo progresivo a través de las especies (filogenia). Diferentes autores plantean, además, que el proceso de “darse cuenta de” parece tener su origen en la biología, tener un curso evolutivo y estar influenciado por la estructura social de la especie (Fabbro, Aglioti, Bergamasco, Clarici & Panksepp, 2015). Sin embargo, el planteamiento filogenético requiere complementarse con la historia ontogenética (desarrollo a lo largo del ciclo vital), para completar el panorama explicativo evo-devo. En ese sentido, este estudio contribuye a un panorama completo de evolución y desarrollo de la autoconciencia en animales.

Referencias

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Notas