Pautas socioculturales y vinculaciones genéticas en poblaciones prehispánicas andinas

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La vinculación entre poblaciones de regiones distantes constituyó parte integral de la forma de vida prehispánica en el Área Centrosur Andina. Las relaciones incluían las esferas económicas (intercambio de bienes), políticas (alianzas, conquistas) y socioculturales (prácticas culturales compartidas o resignificadas a partir de las de otros pueblos).

Dentro de este universo de posibles vínculos, el tráfico de bienes ha sido ampliamente estudiado desde la arqueología. Las evidencias de intercambio se han hallado en sitios correspondientes a todos los períodos de ocupación, incluso de momentos tempranos como el Arcaico (11.000-2500 años AP) (Aschero 1984; Fernández Distel 1986) y el Formativo (2500-1050 años AP) (Yacobaccio 2012; Martel 2014), y corresponden a materiales procedentes de otras regiones. El tráfico habría implicado tanto el intercambio de objetos de prestigio, como de bienes para consumo cotidiano (Yacobaccio 2012).

El intercambio de bienes de consumo se encuentra ligado a la complementariedad de recursos entre distintas regiones puesto que, en el área andina, las diferentes zonas productivas se distribuyen a lo largo de grandes distancias (Nielsen 2000). Estas zonas, a su vez, se despliegan a lo largo de diferentes fajas altitudinales correspondientes a pisos ecológicos con recursos particulares. Las sociedades prehispánicas habrían desarrollado una diversidad de prácticas que les permitieron el acceso y la explotación de esas diferentes ecorregiones. La explotación podía realizarse en forma directa, con individuos de un grupo social o étnico involucrados directamente en la producción o extracción de recursos, o en forma indirecta, para obtener los recursos por comercio o intercambio. Este comercio también podía ser directo o estar mediado por grupos especializados en el tráfico, como los caravaneros del altiplano, que desarrollaron esta práctica para el transporte de bienes utilizando tropillas de animales (Nielsen 2000; Llagostera 2010).

Las diferentes estrategias pueden pensarse como parte de un sistema político sostenido a lo largo del tiempo. En este sentido, habría sido importante la definición de los recursos que se habrían de comerciar de acuerdo con las necesidades, la frecuencia de los viajes, la forma de organizar el tráfico (directo, indirecto mediante caravanas, etc.) y las rutas establecidas para la circulación. Es decir que el intercambio fue consecuencia de una estructura social que garantizaba su efectividad y continuidad (Nielsen 2000; Yacobaccio 2012).

Las evidencias de un sistema organizado de intercambio de bienes permiten adjudicarles a las sociedades andinas una gran movilidad, incluso luego de haberse producido el cambio hacia una forma de subsistencia agroalfarera (Olivera 2001). No obstante, es necesario diferenciar entre la movilidad asociada al tráfico de recursos y aquella relacionada con eventos migratorios. En este sentido, es importante tener en cuenta que el estudio de la movilidad puede ser abordado desde diversas perspectivas. Por ejemplo, la presencia de individuos migrantes en un sitio arqueológico puede evaluarse mediante la identificación de prácticas culturales particulares de regiones específicas, como las culinarias o los rituales funerarios (e.g., Goldstein y Owen 2001), etc. Sin embargo, estos indicadores constituyen evidencias indirectas de migración en una comunidad, puesto que las prácticas culturales pueden tener diferentes interpretaciones, que incluyen otros procesos además de los migratorios.

Algunas evidencias más directas pueden hallarse a partir de análisis bioarqueológicos. Por ejemplo, mediante el estudio de prácticas corporales ha podido relacionarse la deformación craneana con la procedencia étnica de individuos en zonas donde habría ocurrido la articulación entre diferentes grupos (Blom 2005). Otra forma de evaluar con mayor precisión la procedencia de un individuo es analizar isótopos de estroncio, puesto que la señal isotópica de una región geográfica determinada se incorpora a los tejidos óseos y dentales de los individuos mediante su dieta y, por lo tanto, brinda información sobre el lugar de origen o sobre los lugares de residencia en los años previos a la muerte, según el elemento analizado (Manzanilla 2007; Tung y Knudson 2008). Además, algunos estudios han intentado establecer si las relaciones de intercambio podrían haber favorecido el flujo génico entre las poblaciones implicadas a partir de análisis craneométricos (e.g., Blom et al. 2004; Varela et al. 2014).

Una de las formas más directas de evaluar el aporte de los migrantes al acervo génico de una población, es decir, el flujo génico, es por medio de estudios de ADN antiguo (ADNa). Algunos procesos socioculturales de las poblaciones humanas pueden tener influencia sobre sus características a nivel genético (Jobling 2012). En particular, los patrones de movilidad pueden relacionarse con el flujo génico y la diferenciación entre distintos grupos. La posibilidad de que el sistema de intercambios también haya implicado el movimiento de personas de una población a otra a partir de nexos matrimoniales ha sido planteada para los Andes circumpuneños (Llagostera 2010: 292). Sin embargo, es importante resaltar que el flujo génico no necesariamente debió ocurrir mediante los mismos mecanismos involucrados en otros tipos de movilidad, como el intercambio de bienes. Por ejemplo, en términos hipotéticos, una interacción como el caravaneo, efectuado mayormente por individuos masculinos (Nielsen 2000), pudo haber conectado distintas poblaciones que, al mismo tiempo, mantenían flujo génico mediante la migración de mujeres.

Los avances realizados en los estudios de ADNa han permitido obtener datos de diversos sitios arqueológicos del Área Centrosur Andina, principalmente de ADN mitocondrial (ADNmt). A pesar de que este marcador permite evaluar únicamente la línea materna, debido a la gran cantidad de secuencias de ADNmt disponibles, los Andes Centrosur constituyen un área apropiada para intentar estudiar la problemática de la movilidad y el flujo génico desde una aproximación genética. Hasta el momento se cuenta con datos para sitios arqueológicos de los actuales territorios de Perú, altiplano de Bolivia, norte de Chile y noroeste argentino (e.g., Luciani et al. 2006; Kemp et al. 2009; Carnese et al. 2010; Mendisco et al. 2011, 2014; Baca et al. 2014; Fehren-Schmitz et al. 2014; Llamas et al. 2016; Russo et al. 2017). En algunas de estas poblaciones también se han analizado marcadores del cromosoma Y (línea paterna) y algunos autosómicos (e.g., Carnese et al. 2010; Baca et al. 2012; Mendisco et al. 2014, 2018; Fehren-Schmitz et al. 2015; Russo et al. 2016, 2018), pero esta información aún resulta escasa comparada con la disponible para ADNmt.

Con el objetivo de aportar al estudio de las interacciones entre poblaciones prehispánicas del Área Centrosur Andina, en este trabajo se analizaron la variabilidad y diferenciación genética mitocondrial, así como su asociación con la distancia geográfica entre grupos. La principal hipótesis subyacente a este objetivo fue que las poblaciones de diversas regiones conectadas por relaciones de intercambio han mantenido también flujo génico. Esto implica que aquellos grupos más conectados con otros tendrían mayor variabilidad y menor diferenciación genética. La hipótesis general puede dividirse en dos aspectos particulares: temporal y geográfico. En el primer caso, debido a que las dinámicas de intercambio se incrementaron hacia el período Tardío o de Desarrollos Regionales (1050 AP aproximadamente), es esperable que las poblaciones más tempranas hayan tenido un mayor grado de diferenciación y una menor variabilidad debido a la menor influencia de migrantes. En el segundo caso, se espera que las poblaciones más cercanas geográficamente hayan tenido un mayor grado de contacto y, por lo tanto, una menor diferenciación genética, siempre que ningún otro factor haya influenciado el flujo génico.

Los estadísticos de variabilidad genética indicaron que, en líneas generales, los grupos con mayor tamaño muestral tuvieron más haplotipos (h) y aquellos con alta diversidad haplotípica también presentaron elevada diversidad nucleotídica (Figuras 2 y S1; Tabla S6). Es importante destacar que la correlación hallada entre el tamaño muestral y el número de haplotipos puede explicarse por razones probabilísticas y es esperable, al igual que la no correlación entre los estadísticos de variabilidad (Hd y π) y el tamaño muestral (Tabla S7). Este hecho permite analizar los resultados de diversidad genética obtenidos para cada grupo poblacional independientemente de su tamaño muestral.

Entre los grupos poblacionales con mayor variabilidad genética se encontraron las Tierras Altas del sur de Perú y Tiwanaku (Figura 2). Estos sitios están asociados a grandes centros ceremoniales o capitales estatales de los Imperios inca (520–414 años AP) y Tiwanaku (1450-800 años AP), respectivamente. Asimismo, los sitios incluidos en el norte de Chile y el sector sur de la Quebrada de Humahuaca (QH) presentaron valores relativamente altos de variabilidad genética (Figura 2).

Figura 2
Diversidad nucleotídica (π) en función de la diversidad haplotípica (Hd) para cada grupo poblacional estudiado en el presente trabajo. El tamaño de los puntos es proporcional al número de haplotipos (h). Los grupos Quebrada de Humahuaca Norte y Valle Calchaquí no se muestran por presentar valores muy extremos y para facilitar la visualización (Figura S1). HM: Horizonte medio. PITar: Período Intermedio tardío. HT: Horizonte temprano. PITem: Período Intermedio temprano.

En el extremo opuesto, dentro de los grupos con menor variabilidad, se encontraron el sitio Tompullo 2 y el sector norte de la QH, así como los sitios más tempranos de la costa sur de Perú.

Con respecto a la diferenciación genética, se observó un alto grado de estructuración considerando toda el área andina analizada (p < 0,00001; Tabla S8) e incluso se hallaron diferencias significativas entre pares de poblaciones dentro de una misma región (Figura 3). Por ejemplo, dentro del NOA, el sector norte de la QH se diferenció tanto del grupo sur como de Las Pirguas, si bien no se hallaron evidencias de diferenciación entre los grupos QH Sur, Las Pirguas y Valle Calchaquí (Figura 3).

Figura 3
Comparaciones de a pares (FST) entre los grupos poblacionales prehispánicos estudiados en el presente trabajo. *p<0,05. HM: Horizonte medio. PITar: Período Intermedio tardío. HT: Horizonte temprano. PITem: Período Intermedio temprano.

Cabe destacar que tanto el norte de Chile como Tiwanaku no se diferenciaron entre sí, ni de ninguno de los grupos del NOA (a excepción de QH Norte, que difirió de Tiwanaku). Sin embargo, ambos presentaron diferencias con respecto a muchos grupos del actual territorio de Perú (Figura 3), aunque Tiwanaku se diferenció de un menor número de poblaciones (Figura 3).

En líneas generales, la mayoría de los grupos localizados en el actual Perú se diferenciaron entre sí (Figura 3). Cabe destacar que en la costa sur del actual Perú se hallaron diferencias entre grupos muy cercanos pertenecientes a distintas temporalidades (Fehren-Schmitz et al. 2014) (Figura 3).

Las poblaciones más diferenciadas del resto fueron Tompullo 2, costa sur de Perú del Horizonte temprano (HT) y costa sur de Perú del período Intermedio temprano (PITem), seguidos de QH Norte y Las Pirguas (Figura 3). En el extremo opuesto se encontraron los grupos QH Sur, Valle Calchaquí y Tiwanaku (Figura 3). La cantidad de poblaciones de las cuales se diferenció un determinado grupo se correlacionó negativamente con su diversidad nucleotídica (r = -0,714; p = 0,00087). Es decir que, en líneas generales, los grupos que más se diferenciaron del resto presentaron valores más bajos de diversidad genética, y viceversa (Figura 4).

Figura 4
Cantidad de poblaciones de las cuales se diferencia (eje de la izquierda) y diversidad nucleotídica (eje de la derecha) de cada grupo poblacional analizado en el presente trabajo. HM: Horizonte medio. PITar: Período Intermedio tardío. HT: Horizonte temprano. PITem: Período Intermedio temprano.

Finalmente, no se hallaron evidencias de una relación entre las distancias genéticas y geográficas de los grupos poblacionales estudiados. Ninguna de las dos matrices de distancias genéticas (generadas para analizar por separado a las poblaciones de la costa sur de Perú HM y PITar) se correlacionó significativamente con la matriz de distancias geográficas (p = 0,08 y p = 0,07). Además, presentaron coeficientes de correlación lineal muy bajos (0,187 y 0,215).

En este trabajo se estudió la variabilidad genética de poblaciones humanas que habitaron el Área Centrosur Andina en tiempos prehispánicos a partir del análisis de secuencias de la RHVI del ADNmt, teniendo como hipótesis que la conexión entre diversas regiones por medio de relaciones de intercambio habría favorecido el flujo génico entre ellas. Bajo esta hipótesis general, las diferencias en los niveles hallados de diversidad y diferenciación genética entre las poblaciones estudiadas pueden explicarse por distintas causas.

En primer lugar, con respecto al factor temporal, se observó una tendencia a que las poblaciones más antiguas presentaran menos variabilidad que las tardías y se encontraran más diferenciadas del resto, como era esperable. Por ejemplo, la costa sur de Perú (períodos Intermedio temprano y Horizonte temprano, entre 2790 y 1310 años AP) podría incluir sitios de pequeña envergadura y que posiblemente habrían estado más aislados. Es decir que, en los momentos más tempranos, las poblaciones habrían tenido menor movilidad entre diferentes regiones y, por consiguiente, escaso flujo génico, al menos en comparación con períodos posteriores. Es importante destacar que la costa sur de Perú representa una de las muestras más numerosas en su conjunto, por lo que esta interpretación no estaría afectada por el tamaño muestral. En el NOA, si bien las relaciones interregionales se evidencian desde tiempos tempranos (e.g., Aschero 1984; Fernández Distel 1986; Yacobaccio 2012), es en el PDR cuando se despliega un importante tráfico de bienes, mediante, por ejemplo, las caravanas de llamas (Nielsen 2001). Este incremento en el contacto entre poblaciones distantes podría haber aumentado el flujo génico. Puede pensarse entonces que las sociedades agroalfareras tempranas poseían una baja densidad demográfica, una mayor probabilidad de estar bajo los efectos de la deriva génica y menores niveles de flujo génico entre regiones distantes, lo cual se vería reflejado en los bajos niveles de diversidad genética y altos de diferenciación hallados en relación con los grupos más tardíos (Figura 4).

Otros estudios han asociado el factor temporal a la composición genética de los grupos prehispánicos. Por ejemplo, Fehren-Schmitz et al. (2014) registraron cambios en el flujo génico mantenido a lo largo del tiempo entre regiones cercanas debidos a fluctuaciones climáticas que afectarían la disponibilidad de recursos. Además, la estructura genética de algunos grupos andinos se habría modificado luego de la conformación del Imperio inca (Russo et al. 2018).

Sin embargo, existen excepciones a este patrón general. Por ejemplo, es necesaria otra explicación para la menor variabilidad hallada en el sector norte de la QH, con ocupaciones durante el PDR. En este caso, podría pensarse que la ubicación del asentamiento Los Amarillos (de donde proviene la mayoría de los individuos de este grupo), a 6 km aproximadamente de la quebrada troncal (Figura S2), pudo haber provocado una disminución en su capacidad de mantener relaciones interpoblacionales, principalmente en comparación con los grupos localizados a lo largo de la principal ruta de acceso y comercio de la región. En este sentido, sería importante realizar estudios moleculares en otros sitios ubicados en las quebradas laterales (Figura S2).

Por otro lado, respecto del factor geográfico, es importante destacar el rol de las interacciones interregionales en relación con los procesos migratorios. En líneas generales, los resultados hallados en este trabajo son consistentes con la existencia de flujo génico entre las poblaciones del NOA analizadas, puesto que no se encontró diferenciación entre la mayoría de ellas (Figura 3). Asimismo, no se hallaron evidencias de diferenciación entre el NOA y los actuales territorios de Bolivia y norte de Chile (Figura 3). Estos resultados indican una posible vinculación genética entre estas poblaciones que puede deberse a diversos motivos no necesariamente excluyentes. Es posible que los grupos prehispánicos de los actuales territorios del NOA, norte de Chile y Bolivia (zona andina) hayan tenido un origen poblacional común, lo cual se vería reflejado en la existencia de un acervo génico compartido y, por lo tanto, en la falta de diferenciación genética entre ellos. Sin embargo, el tiempo transcurrido desde el poblamiento inicial de estas regiones a partir de un sustrato común pudo haber generado diferencias. En efecto, en este trabajo se observó, en general, una diferenciación entre las poblaciones andinas tempranas y tardías, que coincide con otras evidencias de cambios temporales mencionadas con anterioridad. Teniendo en cuenta esto, es probable que las relaciones que mantuvieron las poblaciones prehispánicas del actual NOA, norte de Chile y Bolivia, conocidas desde la arqueología gracias a los mecanismos de intercambio de bienes (Nielsen 2003), hayan involucrado también flujo génico.

A pesar de que para estas poblaciones de regiones cercanas, como los territorios del NOA, norte de Chile y Bolivia, no se encontró diferenciación genética, no fue posible definir un patrón claro de distancia genética que se asociara con la distribución geográfica de los grupos a lo largo del Área Centrosur Andina. Es decir que no se hallaron evidencias de correlación entre la diferenciación genética y la distancia geográfica entre los grupos estudiados. Esto puede deberse a que algunas poblaciones muy distanciadas no presentaron diferencias (por ejemplo, QH Sur y varios grupos de Perú), mientras que otras muy próximas, sí (como Puca y Tompullo 2, los sitios más cercanos del conjunto analizado, que se encuentran a escasos 19 km) (Figuras 1 y 3). Idealmente, se espera que, a medida que aumenta la distancia geográfica, se incremente también la diferenciación genética entre las poblaciones. En el marco de la genética de poblaciones, este efecto es conocido como aislamiento por distancia (Wright 1943). El hecho de que los grupos humanos analizados en este trabajo se alejen de este modelo podría explicarse por diversos factores.

Por ejemplo, podría pensarse que algunos asentamientos prehispánicos diferían en cuanto a su variabilidad genética debido a niveles de endogamia variables, relacionados con pautas socioculturales, políticas y/o económicas que habrían determinado su grado de vinculación con otros. Por ejemplo, de acuerdo con Baca et al. (2014), el sitio Tompullo 2 (siglos XV y XVI) habría sido habitado por un pequeño grupo de pastores posiblemente trasladados a esa región como mitmaqkunas o mitimaes, práctica habitual durante el Imperio incaico (e.g., Williams 2000). En este caso, la escasa variabilidad observada se explicaría como una consecuencia de que dicho grupo permaneció relativamente aislado y durante un breve período en ese lugar, lo que habría dificultado el contacto con poblaciones vecinas.

En el extremo opuesto, la mayor variabilidad y el menor grado de diferenciación con otras poblaciones pueden explicarse por procesos vinculados también a los patrones demográficos y la organización social de cada asentamiento. Por un lado, los grupos Valle Calchaquí y QH Sur incluyeron sitios del PDR, como algunos pucarás y El Tero (Tabla 1), donde se habría concentrado gran cantidad de población. En efecto, los lugares con alta densidad demográfica habrían aumentado durante el PDR como consecuencia de un abandono de pequeñas comunidades y aglutinamiento alrededor de grandes asentamientos (Nielsen 2001). Este proceso de concentración habría implicado un aumento del tamaño poblacional en cada sitio, lo que habría incrementado, por consiguiente, la diversidad y variabilidad genética, sobre todo suponiendo que las poblaciones del período anterior eran más pequeñas, más homogéneas internamente y poseían menor flujo génico entre grupos, incluso dentro de una misma región.

Por otro lado, mayores niveles de variabilidad y menor diferenciación también se hallaron en sitios correspondientes a las capitales de dos Estados consolidados como fueron Tiwanaku (1450-800 años AP) y el Imperio incaico (520-414 años AP). Estos asentamientos, además de poseer gran densidad poblacional, constituían grandes centros receptores de migrantes que habrían aportado diversidad al acervo génico.

En el caso del Estado Tiwanaku (1450-800 años AP), se establecieron colonias compuestas por individuos de diversas regiones, con lo que se conformaron asentamientos con diferentes grupos sociales y étnicos (Janusek 2004). A su vez, la capital imperial constituía un centro ceremonial y de peregrinación desde diferentes regiones controladas por Tiwanaku (Smith y Schreiber 2006). La alta variabilidad genética y la baja diferenciación registradas para este sitio (Figuras 2, 3 y 4) se explicarían entonces como consecuencia de la existencia de espacios donde convivían distintas comunidades.

Por su parte, las prácticas imperiales incaicas también implicaron un aumento en la movilidad de las poblaciones y, con esto, una reconfiguración de las relaciones sociales. Dentro del Tawantinsuyu, el traslado de poblaciones formó parte del proceso de conquista e implicó la relocalización de grupos en otras regiones para cumplir con diversas tareas bajo los sistemas de mitmaqkunas, yanakunas (Williams 2000; Moseley 2008) y mitas (Acuto 2012). Además, es importante considerar que, bajo este Imperio, algunos asentamientos constituyeron centros ceremoniales. Por ejemplo, Acchaymarca (ocupado entre los siglos XI y XVI) (Baca et al. 2014) habría sido un lugar de peregrinaje desde diferentes regiones, y habría representado un espacio multiétnico. Consistente con esto, este sitio fue uno de los menos diferenciados del resto (Figuras 3 y 4), y su diversidad haplotípica (o de linajes) se encontró entre los valores más altos (Figura 2 y Tabla S6), lo cual confirma hallazgos anteriores (Baca et al. 2014).

En síntesis, el auge y la caída de Estados e Imperios ocurridos durante el último milenio en la región surandina dio lugar a intensos movimientos poblacionales que habrían afectado la composición genética de diversos grupos. Asimismo, el hecho de que los grupos humanos analizados en este trabajo se alejen del modelo esperado de aislamiento por distancia refuerza la idea de que los patrones de flujo génico y diferenciación habrían estado también bajo la influencia de otro tipo de factores. En particular, sumado a la temporalidad, el grado de aislamiento o “apertura” (recepción de migrantes) de un determinado grupo o comunidad habría estado altamente influenciado por componentes socioculturales, políticos y económicos.

En las poblaciones prehispánicas andinas se han registrado interacciones y procesos migratorios entre diferentes comunidades a partir de distintas líneas de evidencias, como arqueológicas (e.g., Nielsen 2001, 2003; Janusek 2004; Yacobaccio 2012), bioarqueológicas (e.g., Blom et al. 2004) y métodos químicos (e.g., Tung y Knudson 2011). En el presente trabajo se evaluó la evidencia genética como otra fuente valiosa de información para aportar a la discusión.

Al analizar secuencias de ADNmt en poblaciones del Área Centrosur Andina correspondientes a distintas temporalidades, se halló que diversos aspectos socioculturales habrían influenciado la estructuración genética, la distribución de la variabilidad y las relaciones que se establecieron entre grupos.

En primer lugar, la temporalidad sería un factor importante a tener en cuenta al analizar la diferenciación genética entre poblaciones prehispánicas. En este trabajo se registraron diferencias entre los grupos más antiguos, que además poseían menos variabilidad, y los de periodos posteriores.

Por otro lado, al estudiar grupos humanos, la distancia geográfica no es el único factor que puede determinar las interacciones y el flujo génico. En efecto, se observó que los grupos más alejados geográficamente no fueron necesariamente los más diferenciados, y que algunas comunidades muy cercanas no habrían mantenido flujo génico. Esto concuerda con una prevalencia de factores socioculturales, políticos y económicos en el establecimiento de vínculos entre las poblaciones humanas prehispánicas. Tanto el flujo génico como otros tipos de relaciones entre grupos andinos de diferentes regiones pudieron estar determinados por la disponibilidad de recursos, por ejemplo, y ser relativamente independientes de la distancia geográfica.

Además, la diversidad genética también se halló relacionada con características sociopolíticas. Por ejemplo, aquellos sitios que fueron centros ceremoniales o capitales de Estados, con alta influencia de migrantes de distintas regiones, presentaron mayores niveles de variabilidad. En contraposición, una menor diversidad genética se encontró en asentamientos de menor envergadura y relativamente más aislados o con menor flujo génico con otras poblaciones.

Finalmente, se destaca la importancia de incorporar a estos estudios otro tipo de marcadores moleculares, como los autosómicos. Su análisis permitiría, entre otras cosas, obtener información acerca de las relaciones de parentesco genético entre individuos (e.g., Russo et al. 2016; Mendisco et al. 2018). Evaluar la importancia del parentesco en la organización social andina resulta relevante porque, por ejemplo, las pautas que definen las uniones entre individuos pueden influenciar la diversidad genética poblacional (Guillot et al. 2015). Además, los marcadores autosómicos permiten analizar los patrones de migración diferencial entre hombres y mujeres (e.g., Baca et al. 2014), relacionados con los sistemas de residencia y la movilidad. En tal sentido, los datos genéticos podrían profundizar los conocimientos sobre fenómenos como el intercambio y las situaciones de conflicto, y su relación con los mecanismos de flujo génico.

Los autores deseamos agradecer a los revisores anónimos, cuyas sugerencias ayudaron a mejorar sustancialmente el manuscrito. El presente trabajo se llevó a cabo gracias a una beca doctoral cofinanciada por CONICET y Universidad Maimónides. Agradecemos además el apoyo financiero de ANPCyT (PICT 2014-3012), UBACYT (20020150200233BA-2016), Fundación Científica Felipe Fiorellino y Fundación de Historia Natural Félix de Azara.