La dinámica en la región a partir del Período 1 (100 AC – 900 DC) (Rivolta et al., 2021), también denominado Formativo tardío (Nielsen, 2001), se caracteriza por grupos agroalfareros, aldeas pequeñas o grupos de viviendas asentadas de manera dispersa en los diferentes sectores agrícolas (Rivolta et al., 2021). Respecto a las prácticas mortuorias, se conoce que la mayor parte de los entierros eran directos, en recintos habitacionales en los cuales el ámbito doméstico y el funerario compartían un mismo espacio. De esta manera, los difuntos eran enterrados habitualmente en los patios de las viviendas en urnas o en cistas (Seldes y Gheggi, 2016).

Hacia el Período 2 (900 - 1200 DC) (Rivolta et al., 2021), o Período de Desarrollos regionales I (Nielsen, 2001), el registro arqueológico evidencia la presencia de aldeas, incorporando la ocupación de terrazas en las laderas medias, concentrándose en la quebrada troncal, en las cercanías del recurso acuífero como lo es el río Grande (Rivolta et al., 2021). La ubicación de los lugares de inhumación no se modifica, pero sí su forma, ya que las tumbas no presentan ningún tipo de estructura ni preparación previa, aunque el acompañamiento mortuorio estaría señalando algún tipo de diferenciación social, como el caso de la tumba 11 del sitio La Isla (Seldes y Gheggi, 2016).

El Período 3 (1200 - 1400 DC) (Rivolta et al., 2021), Período de Desarrollos Regionales II (Nielsen, 2001) de acuerdo a propuestas anteriores, se caracterizó por ser un momento de mucho dinamismo en el que coincidieron prácticas como la ocupación de sitios conglomerados y semiconglomerados, pero también en terrazas domésticas y la ocupación de aldeas. La población no solo ocupa la quebrada troncal, sino que se expande hacia quebradas tributarias, en espacios de gran visibilidad. A diferencia de propuestas cronológicas anteriores (Nielsen, 2001), se plantea que, al menos en los casos de los sitios semiconglomerados, se habrían instalado grupos foráneos, probablemente trasladándose producto de la crisis sociopolítica que desató la caída de Tiahuanaco (Rivolta et al., 2021), produciendo fenómenos de movilidad poblacional desde el altiplano hasta la Quebrada de Humahuaca, donde estos grupos coexistieron con los locales. Respecto a las prácticas de inhumación, la mayoría de los difuntos eran depositados en cámaras subterráneas de planta subcircular o cuadrangular (cistas) elaboradas con piedras y con cierre en falsa bóveda. También para esta época se registran por primera vez en la región, áreas segregadas para el entierro de los difuntos, como en el Pucará de Tilcara y Volcán (Seldes y Gheggi, 2016).

Posteriormente, la conquista incaica (1400 - 1536 DC) con la consiguiente anexión de las poblaciones de la Quebrada de Humahuaca al Tawantinsuyu, marcó el inicio de un período de transformaciones sociopolíticas profundas. El dominio estuvo vinculado con la creación de nuevos centros de producción de materias primas, y la introducción de nuevas prácticas rituales, entre otros (Nielsen, 2001; Seldes y Gheggi, 2016; Rivolta et al., 2021). A su vez, las prácticas productivas se modificaron para adaptarse a la nueva dinámica propia de la intervención estatal en el área que incluía la apropiación de parte de la producción, así como la relocalización de población, que se concentró en grandes conglomerados, aunque algunos sitios en terrazas continuaron habitados (Ochoa y Otero, 2020). Un sitio representativo de este período es el Pucará de Tilcara, capital incaica de la región, donde se habría concentrado población local vinculada a las actividades artesanales especializadas (Rivolta et al., 2021). En relación con las prácticas funerarias, los individuos fueron inhumados en cámaras de forma variada (cuadrangular, semicircular o circular) en el interior de los espacios domésticos sobre el piso de ocupación, se continuaron enterrando niños y para el momento de mayor densidad poblacional posiblemente se aprovecharon los cementerios ubicados en los faldeos del sitio. Si bien la mayoría eran de tipo primario, existen algunos que evidencian que los restos fueron removidos posiblemente con la intención de lograr más espacio para futuras inhumaciones, implicando, la reocupación de espacios abandonados y el tratamiento respetuoso de los muertos (Otero et al., 2017; Rivolta et al., 2021).

Un aspecto que atraviesa todos los períodos abordados en este trabajo es que, en general, los difuntos eran sepultados en espacios domésticos y en cementerios, como el caso del Pucará de Tilcara, lo cual daba lugar a una estrecha interacción entre el mundo de los vivos y el de los muertos (Nielsen, 2006; Seldes y Gheggi, 2016). Esto fue vinculado al culto a los ancestros en tanto «conjunto de prácticas religiosas que permiten la intervención de los muertos en los asuntos de los vivos» (Nielsen y Boschi, 2007, p.52; Seldes, 2019), creándose un vínculo entre estos y los restos materiales que los representaban como componentes fundamentales de la reproducción de la sociedad (Hastorf, 2008).

Localizado al noroeste de Tilcara, sobre la margen derecha del río Grande (Rivolta, 1996), este sitio presenta un tipo de emplazamiento en terraza doméstica (Rivolta, 1996, 1997). Si bien por datación absoluta los individuos analizados de Sarahuaico se ubicarían a inicios del Período 3 (1200 - 1400 DC), por datación relativa de la cerámica Rivolta y colaboradores (2021) lo consideran un sitio representativo del Período 2 (900 – 1200 DC). En este trabajo se analizaron los resultados siguiendo esta propuesta.

Los dos individuos analizados se hallaron en el mismo enterratorio (Rivolta 2003), y los fechados radiocarbónicos para el sitio datan de 730 ± 70 AP (1220 DC) y 690 ± 80 AP (1260 DC) (Tabla 1) (Rivolta, 2003). En función de las condiciones de exhumación, se infiere que se trataba de un entierro primario, y por la datación, estos podrían haber compartido espacio temporal, aunque la varianza es grande y podrían no ser exactamente contemporáneos.

Este sitio se ubica en la margen norte del río que lleva el mismo nombre, a aproximadamente 3 km de la quebrada troncal, en la quebrada lateral que también recibe el nombre de Juella. De acuerdo a los fechados radiocarbónicos, su ocupación se dio entre 1200 y 1420 DC en el Período 3 (Nielsen et al., 2004; Leibowicz y Jacob, 2011). Tiene una extensión de 6 ha aproximadamente y su patrón de asentamiento es del tipo conglomerado residencial, ya que puede diferenciarse en su trazado la planta, vías de comunicación, relación de las unidades con el grupo y espacios abiertos que podrían haber oficiado como campos de cultivo (Barbich, 2011). Los difuntos eran sepultados en espacios domésticos utilizando cistas para adultos y urnas para infantes y perinatos. En su mayoría se trata de entierros primarios (Barbich, 2011).

El sitio cuenta con alrededor de 420 recintos construidos íntegramente en piedra. De acuerdo a los materiales encontrados, se lo ha caracterizado como perteneciente exclusivamente al Período 3. Es notable la casi total ausencia de elementos que permitan vislumbrar tanto una presencia incaica como ocupaciones más tempranas (Cigliano, 1967; Pelissero, 1969; Nielsen et al., 2004; Leibowicz, 2015). Desafortunadamente, la descripción del contexto de hallazgo de los tres individuos analizados en este trabajo es escasa (Tabla 1).

El Pucará de Tilcara, ubicado sobre un relicto de terraza fluvial, sobre la margen izquierda del río Grande de Humahuaca (Pelissero et al., 1997), conforma uno de los sitios arqueológicos más conocidos de la Quebrada de Humahuaca. Según fechados radiocarbónicos, la ocupación del sitio data desde el Período 2 en adelante (Tarragó y Albeck, 1997; Greco y Otero, 2016). Este asentamiento ofició como capital de la provincia incaica Omaguaca (González, 1982), siendo centro administrativo y religioso (Otero y Fuchs, 2022).

Con sus cerca de 18 ha, se encuentra segmentado en 32 agrupaciones de viviendas separadas por senderos a modo de barrios que podrían estar señalando la presencia de diferentes grupos étnicos (Otero y Fuchs, 2022). La mayor parte de las tumbas fueron detectadas en áreas de producción, tanto de patios como de espacios cerrados, además de cuatro conjuntos de cementerios. Los individuos eran enterrados en su mayoría en cistas, registrándose el entierro de infantes en urna. También se hallaron osarios con inhumación diferencial de partes esqueletales (Otero, 2013; Otero et al., 2021; Otero y Fuchs, 2022).

Los contextos de hallazgo de los tres individuos analizados no se conocen con exactitud (Tabla 1). Es posible que los cráneos que ingresaron al Depósito de Bioantropología del Museo Etnográfico hayan sido encontrados durante las excavaciones de Ambrosetti, desarrolladas entre el sector más alto de la cima (ingreso n° 2221 del inventario, Tabla 1) y el segundo morro del Pucará, espacio donde abundaron los talleres incaicos (Zaburlín y Otero, 2014). Otra posibilidad es que provengan de los trabajos de campo de Debenedetti, que se concentraron tanto en sectores elevados del Pucará, circundantes a la cima como la parte alta del faldeo sur y este. Las libretas de campo de Ambrosetti (1912), el libro publicado por Debenedetti (1930), la revisión de los catálogos de los hallazgos generados durante sus trabajos y el análisis de estos materiales, indican que se trata de contextos de excavación correspondientes a la ocupación incaica del Pucará, en su mayoría de tumbas detectadas en áreas de producción, tanto de patios como de espacios cerrados (Otero, 2013). Los individuos encontrados a la vera del camino (inventario 2622, Tabla 1) los excavó Casanova (1971), describiendo escasamente los contextos de hallazgo. Solo para un lote de cinco piezas de cerámica se indica que fueron recuperadas en un “sepulcro a la vera del camino”. A partir de los datos aportados por algunos miembros del personal del Instituto Interdisciplinario Tilcara que participaron en estas excavaciones, se pudo determinar que corresponden a rescates arqueológicos al costado del camino que se hiciera sobre el faldeo norte del Pucará.

Todos los cráneos de los cuales se extrajeron las piezas dentales se encuentran actualmente depositados en el Centro Universitario de Tilcara, Facultad de Filosofía y Letras, Universidad de Buenos Aires. Previamente al traslado y análisis, se solicitaron y aprobaron los permisos de análisis y exportación de la Secretaría de Cultura de la Provincia de Jujuy y del Registro Nacional de Yacimientos, Colecciones y Objetos Arqueológicos (Instituto Nacional de Antropología y Pensamiento Latinoamericano).

Los perfiles de ADNmt, STRs nucleares y del cromosoma Y de los individuos fueron obtenidos y analizados a nivel poblacional en Mendisco et al. (2014), Russo et al. (2018). La metodología de extracción, amplificación y determinación de STRs nucleares se encuentra detallada en dichos trabajos. Se cumplieron los criterios de autenticidad requeridos para el trabajo con ADNa. Los resultados obtenidos para cada individuo se detallan en la Tabla 2.

Tabla 2
Información genética de cada individuo obtenida en el marco de la tesis doctoral de la Dra. Mendisco (Mendisco, 2011) y analizados por Mendisco et al. (2014) y Russo et al. (2018). Hg: Haplogrupo, Ht: Haplotipo. La denominación utilizada para definir los haplotipos mitocondriales y de cromosoma Y se encuentra en Mendisco et al. (2014).

Los coeficientes de parentesco (r) entre pares de individuos se estimaron con cuatro métodos de estimación: dos de momento³ (Queller y Goodnight, 1989; Lynch y Ritland, 1999), uno de probabilidad diádica (Milligan, 2003) y otro de probabilidad triádica (Wang, 2007). Todos los cálculos se realizaron con el paquete de R Related (v1.0; Pew et al., 2015), que admite la presencia de endogamia. Al ser r un valor continuo, puede interpretarse como un coeficiente de correlación (Wang, 2014), por lo cual los valores superiores a 0,7 se definieron como altos, entre 0,7 y 0,6 como moderados, y por debajo de 0,6 como bajos (Russo et al., 2016).

Posteriormente, se evaluó la probabilidad de diferentes relaciones de parentesco entre los individuos de cada uno de los sitios, representadas a través de pedrigrís. Para ello, se utilizó el programa Familias3 (Egeland et al., 2000; Kling et al., 2014) considerando la relación de parentesco a probar como hipótesis alternativa y la no relación como hipótesis nula. A partir de esto se calcularon las probabilidades a posteriori y de la razón de verosimilitud (Likelihood ratio: hipótesis alternativa/hipótesis nula) para cada una de las relaciones por pares. Como recomiendan Russo y colaboradores (2016), se utilizó el modelo de mutación "Extended stepwise", modelo de mutación más común para STRs (Tautz, 1993), y los valores por defecto, con dos excepciones: el número de generaciones máximas se fijó en 2 para enfatizar los pedigríes cortos, y el parámetro "Inbreeding" (endogamia) se fijó en 1,5 porque aumenta la probabilidad de relaciones endógamas. Se puso a prueba la existencia de relaciones de parentesco de primer grado (progenitores-descendencia y hermandad) y de segundo grado (abuelos-nietos; primos; medio hermanos) entre todos los individuos de un mismo sitio. En el planteo de los pedigrís se tuvieron en cuenta los linajes maternos, paternos y los haplotipos de cada individuo, así como su sexo genético (XX/XY) (Tabla 2). En este caso se tomó como umbral una probabilidad posterior de 0,8, descartando la hipótesis de parentesco propuesta para valores inferiores a este. Estos valores surgen de la transformación de la razón de verosimilitud en probabilidad posterior, es decir en una magnitud que exprese la plausibilidad de las hipótesis nulas y alternativas planteadas a la vista de los datos que se obtienen (Vidal Garcia, 2020).

Las frecuencias alélicas poblacionales necesarias para los cálculos detallados previamente se estimaron a partir de datos publicados de poblaciones prehispánicas de la región centro-sur de los Andes (Albeza et al., 2002; Corella et al., 2008; Crossetti et al., 2008; Carnese et al., 2010; Sala et al., 2010; Callegari-Jacques et al., 2011; Mazieres et al., 2011; Baca et al., 2012, 2014; Muñoz et al., 2012; Fehren-Schmitz et al., 2015; Russo et al., 2016; Mendisco et al., 2018; Tabla Suplementaria 1). La base de datos contó con un total de 93 individuos, teniendo cada marcador entre 35 y 89 genotipos registrados (únicamente 2 marcadores con el número mínimo de datos).

Además, dados los procesos de relocalización y movimientos poblacionales durante el período incaico en el NOA, se seleccionó un subset de la base de datos y se calcularon las frecuencias alélicas únicamente con los individuos adscritos a dicho período (Baca et al., 2012, 2014; Fehren-Schmitz et al., 2015). Con estas se realizaron adicionalmente los cálculos de coeficientes de parentesco r (Queller y Goodnight, 1989; Lynch y Ritland, 1999; Milligan, 2003; Wang, 2007) para los individuos del Pucará de Tilcara, ya que los mismos adscriben al Período 4. El criterio por el cual solo se utilizaron datos de ADNa en este caso radica en que las poblaciones actuales evidencian señales de mestizaje, producto de la colonización europea y el arribo de poblaciones africanas, por lo que incluirlas introduciría un sesgo en el cálculo de frecuencias (Russo et al., 2016).

En la Tabla 3 se resumen los resultados de los estimadores de los coeficientes de parentesco entre los individuos del mismo sitio arqueológico. Ningún valor de r superó el umbral de 0,6, y solo la relación entre Til3 y Til5 resultó ser mayor a 0,5 para el estimador de Queller. Los cálculos adicionales realizados con los individuos del Pucará de Tilcara tomando las frecuencias alélicas solo del Período 4 arrojaron valores similares a los obtenidos con la base de datos total (Tabla Suplementaria 2).

Tabla 3
Estimaciones obtenidas para el coeficiente de parentesco (r) entre pares de individuos. quellerGT: estimador de Queller y Goodnight (1989); lynchRd: Lynch y Ritland (1999); dyadML: estimador de probabilidad diádica (Milligan, 2003); trioML: estimador de probabilidad triádica (Wang, 2007).

En la Tabla 4 se presentan los resultados de las probabilidades a posteriori y de la razón de verosimilitud para cada una de las relaciones de parentesco por pares testeadas. Tres de las relaciones de segundo grado testeadas entre los individuos del Pucará de Tilcara presentaron valores de probabilidad posterior superiores a 0,8.

Tabla 4
Probabilidades posteriores y razón de verosimilitud Likelihood ratio obtenidas para cada pedigrí evaluado para todos los sitios analizados

En el caso del sitio Juella, no pudieron establecerse relaciones de primer orden debido a que el haplogrupo mitocondrial de los individuos no es el mismo, y en el caso del cromosoma Y, comparten haplogrupo pero no haplotipo (Tabla 2). En aquellos pedigrís en los que se establecieron relaciones de segundo orden, la probabilidad posterior fue menor a 0,66 en todos los casos (Tabla 4). Estos valores de probabilidad posterior no son suficientes para establecer un vínculo de parentesco entre los pares de individuos, lo cual concuerda con los coeficientes de parentesco entre pares obtenidos (Tabla 3).

Para los individuos del sitio Sarahuaico, la probabilidad de parentesco de primer grado obtenida fue baja. En cambio, cuando se planteó una relación de segundo orden, la probabilidad posterior aumentó a 0,7. Sin embargo, este valor no resulta suficiente para establecer un vínculo filiatorio entre los pares de individuos (Tabla 4), en consonancia con los coeficientes parentales calculados (Tabla 3). Esto resultó interesante dado que ambos individuos poseen el mismo linaje materno B2 y haplotipo mitocondrial (Tabla 2: ADNmt Hg y Ht) obtenido por HVRI y el contexto mortuorio corresponde al de un enterramiento primario (Mendisco et al. 2014).

En el caso de los individuos de Pucará de Tilcara, la probabilidad de parentesco de primer grado entre todos los individuos analizados fue nula (Tabla 4). Sin embargo, para algunas de las relaciones de parentesco de segundo grado (representados en la Figura 2) se obtuvieron probabilidades que superaron el umbral de 0,8, aunque los coeficientes r fueron inferiores a 0,6. Es el caso de la relación entre Til5 y Til3 de primos (por padres hermanos o por madres hermanas, respectivamente), con probabilidad posterior de 0,88, y de abuelo-nieta, con probabilidad posterior de 0,95. También la relación de Til3 y Til5 de abuela paterna-nieto y medios hermanos de padre arrojó resultados probables (0,95). Sin embargo, no se hallaron relaciones de parentesco probables con el individuo Til1.

Figura 2
Representación general de las relaciones de parentesco genético planteadas en los pedigris que presentaron mayores probabilidades a posteriori. A. Pedigri de Abuelo/a materno y nieto/a (representado por el individuo sin sexo asignado); B. Pedigri de Abuelo/a paterno y nieto/a (representado por el individuo sin sexo asignado); C. Pedigri de medio hermanos por parte de padre; D. Pedigri de primos por padres hermanos; E. Pedigri de primos por padre y madre hermanos. Pedigrís realizados con el programa CeGaT Pedigree Chart Designer
https://www.cegat.com/for-physicians/pedigree-chart-designer/