Introducción

Ancestralmente los animales han sido respetados como compañeros esenciales en la supervivencia y en la salud de las personas. Muchas tradiciones espirituales han honrado las relaciones entre humanos y las demás formas de vida animal, como parte de la interconexión con el mundo natural y espiritual (Serpell, 2006). De acuerdo a la evidencia ar­queológica y estudios de Biología Molecular, la primera especie en hacer la transición desde un estado salvaje hacia uno doméstico fue el lobo (Canis lupus), antecesor del pe­rro (Canis familiaris). Si bien los fósiles más antiguos de estos últimos tienen 20.000 años de antigüedad, se estima que ese fue sólo el resultado de un proceso interactivo que tuvo lugar durante 80.000 años (Valadez Azúa, 2000), basado en la necesidad compartida de refugio, comida y protección, y que ha dado lugar a relaciones de competencia, cooperación y coevolución entre humanos pri­mitivos y antepasados de los perros (Serpell, 2003). Desde entonces, estos canes han desa­rrollado una relación especial con los humanos, pudiendo ser considerados como la única especie que ha establecido un nicho propio en la sociedad humana (Nagasawa, Mogi & Kikusui, 2009).

Durante la historia compartida con los hu­manos, los perros han sido sometidos a un in­tensivo proceso de selección artificial, que ha dado lugar a variaciones morfológicas, gené­ticas y conductuales (Jakovcevic & Bentosela, 2009). Hare y Tomasello (2005) desta­caron a estos animales como expertos en la lectura de los comportamientos sociales y comunicativos de los humanos (aún más que especies más emparentadas genéticamente, como los primates). Estos autores argumentaron que fue a través de la evolución convergente, que los perros poseyeron habilidades sociales parecidas a las de los humanos, las cuales habilitaron particulares líneas de comu­nicación entre ambos. Por ejemplo, los perros son capaces de utilizar mirada recíproca como una herramienta comunicativa cuando necesitan ayuda de otros para resolver un problema (Miklósi et al., 2003). Para los perros domésticos, las personas pueden proveer el acceso a recursos valiosos, por lo que una adecuada comunicación con las mismas resulta fundamental (Jakovcevic & Bentosela, 2012). La mirada desempeña un rol central en la comunicación humana, en tanto facilita el entendimiento de las intenciones del otro, pero además el establecimiento de relaciones de filiación con otros (Nagasawa et al., 2015).

En los últimos años se ha sugerido que la relación humano-perro de compañía podría re­presentar una expresión de apego. Bowlby (1998) desarrolló la teoría del apego para dar cuenta de los mecanismos sobre los cuales la relación padre-hijo influye en el desarrollo del pequeño, a partir de la consideración de as­pectos etológicos. Esta teoría se basa en la premisa de que los humanos, como muchos ani­males, están biológicamente predispuestos para buscar y mantener contacto físico y conexión emocional con figuras selectas a quie­nes se les confía protección física y psicológica. De este modo, puede dar cuenta de los com­portamientos de búsqueda de proximidad como producto de un diseño evolutivo que per­mite asegurar la proximidad física y disponi­bilidad emocional de figuras de apego cuando fuera necesaria (Sable, 2013). El apego re­quiere la distinción de una figura específica uti­lizando señales sociales particulares de la especie y respuestas particulares a esa figura, provocadas por funciones homeostáticas neuroendocrinas, así como por aspectos comportamentales. Los perros han demostrado que pueden distinguir una figura humana particu­lar y exhibir reacciones autonómicas especí­ficas (Nagasawa et al., 2009).

Recientemente el neuropétido oxitocina atrajo la atención con respecto a las bases neurológicas de los comportamientos proso­ciales que facilitan las relaciones entre indi­viduos (Romero, Nagasawa, Mogi, Hasegawa & Kikusui, 2014). Se trata de una hormona nanopeptídica sintetizada en las neuronas de los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo. Algunas de estas neuronas pro­yectan sus axones hacia el lóbulo posterior de la glándula hipófisis y trasladan la oxitocina hasta allí, donde es acumulada para ser luego liberada al sistema circulatorio; otro grupo de neuronas proyecta sus axones directamente a distintas estructuras del cerebro para la libe­ración de la hormona a nivel local. Por otro la­do, se ha detectado también la liberación lo­cal de oxitocina a nivel del cuerpo y las ter­minales dendríticas de estas neuronas hipotalámicas (Landgraf & Neumann, 2004; Ross et al., 2009).

De manera similar en humanos y otros mamíferos, la oxitocina se encuentra impli­cada en el apego y comportamientos paren­tales (Feldman, Gordon & Zagoory-Sharon, 2011), induce comportamientos maternales de manera persistente (Pedersen, Ascher, Monroe & Prange, 1982), está implicada en el emparejamiento (Carter, Devries & Getz, 1995), incrementa la confianza en otras per­sonas (Kosfeld, Heinrichs, Zak, Fischbacher & Fehr, 2005), incrementa la mirada a los ojos (Guastella, Mitchell & Dadds, 2008), mejora la habilidad para inferir estados men­tales en otros (Domes, Heinrichs, Michel, Berger & Herpertz, 2007) y la empatía emo­cional (Hurlemann et al., 2010).

La participación de la oxitocina en los procesos de vinculación social resulta com­pleja, en tanto ha mostrado tener un rol dual, influyendo sobre los comportamientos de fi­liación así como también sobre el estrés (Feldman et al., 2011). La oxitocina mostró también tener un efecto ansiolítico con reduc­ción de niveles de cortisol (Heinrichs, Baum­gartner, Kirschbaum & Ehlert, 2003), modu­lar la actividad de la amígdala ligada al miedo (Labuschagne et al., 2010) e incrementar los umbrales del dolor y disminuir los niveles de corticosterona (Petersson, Eklund & Uvnas-Moberg, 2005).

La idea de que vivir con un animal puede tener una influencia positiva en la salud hu­mana ha sido llamada efecto mascota (Allen, 2003) y ha sido estudiada comprendiendo as­pectos fisiológicos, psicosociales y terapéu­ticos. La tenencia de mascotas fue relacio­nada con un mayor índice de supervivencia después de infartos (Friedmann, Katcher, Lynch & Thomas, 1980), menores niveles de cortisol y triglicéridos (Anderson, Reid & Jennings, 1992), reducción en los niveles de presión arterial (Allen, Blascovich & Mendes, 2002), mayor percepción de capacidad y autoeficacia (Zilcha-Mano, Mikulincer & Shaver, 2012), así como también con el in­cremento y facilitación de interacciones so­ciales (Guéguen & Ciccotti, 2008).

La interacción física entre humanos y pe­rros involucra varios tipos de estimulación sensorial no amenazante, como el contacto, la presión suave, el calor y las caricias, como así también con señales olfativas, auditivas y vi­suales. En tanto este tipo de estimulación da lugar a una multitud de efectos que pueden en parte, estar mediados por la oxitocina en hu­manos y en animales, es posible que la libe­ración de oxitocina y de los efectos mediados por esta sean inducidos durante la interacción entre humanos y perros (Handlin et al., 2011).

Objetivo

El objetivo del estudio que se informa fue realizar una revisión sistemática de publica­ciones científicas ligadas a la interacción hu­mano-animal y de trabajos empíricos que evalúen los niveles de oxitocina en humanos y / o perros, o bien se administre oxitocina, sobre los cuales elaborar conclusiones acerca del rol desempeñado por esta neurohormona en la relación humano-perro de compañía.

Método

Materiales

La información fue organizada y el diseño de la estructura de revisión se realizó de acuerdo a lo propuesto por Roussos (2011). La búsqueda bibliográfica involucró dos proce­dimientos básicos: generar un conjunto de ar­tículos potencialmente relevantes y seleccio­nar una submuestra de artículos y capítulos de libros para incluir en la revisión. Inicialmente se realizaron búsquedas en la Biblioteca Elec­trónica de Ciencia y Tecnología del Ministe­rio de Ciencia, Tecnología e Innovación Pro­ductiva (MINCYT) que tuvieran alguna de las siguientes combinaciones de palabras claves: oxitocina + perro, oxitocina + mascota, oxi­tocina + animal de compañía, oxitocina + humano-animal. Todas las búsquedas se rea­lizaron tanto en español como en inglés y los términos utilizados fueron: oxytocin, dog, pet, companion animal, human-animal, en las combinaciones referidas arriba. Estas bús­quedas aportaron 236 publicaciones acadé­micas. Los resúmenes fueron revisados y las referencias retenidas sólo cuando evaluaban aspectos ligados a la interacción humano-pe­rro. Esto aportó 32 artículos que fueron des­cargados y almacenados. Luego se seleccio­naron solamente los que eran empíricos y se excluyeron aquellos en los que no se consi­deraron las concentraciones de oxitocina. Esto aportó 11 artículos que cumplimentaron los criterios de inclusión. Toda la bibliografía se­leccionada se encontraba en idioma inglés. En tanto las publicaciones de Odendaal (2000) y Odendaal y Meintjes (2003) se refieren a un mismo estudio empírico, por lo tanto se las consideró como una sola investigación.

Desarrollo

Los estudios se presentan a continuación y de acuerdo a su fecha de publicación. A su vez, el Cuadrol muestra algunas de sus prin­cipales características.

Odendaal y Meintjes (2003) evaluaron seis neuroquímicos asociados con el descenso de la presión arterial en 18 humanos adultos sa­ludables que disfrutaban la interacción con 18 perros antes y después de interacciones posi­tivas (algunos perros pertenecían a los parti­cipantes y otros fueron provistos por los ex­perimentadores). Los controles fueron línea de base vs. valores post-interacción, dueños de perros vs. personas interactuando con pe­rros desconocidos e interacción con perro vs. lectura distendida de libros. Las interacciones positivas entre humanos y perros produjeron en ambos un incremento significativo en ni­veles de P-endorfinas, oxitocina, prolactina, ácido fenilacético (un metabolito de P-feniletinamina) y dopamina. El cortisol disminu­yó significativamente en humanos, mientras que en perros el descenso no fue significativo. No hubo diferencias significativas entre los cambios en neuroquímicos durante la lectura tranquila y la interacción positiva con los pe­rros, excepto en la oxitocina, prolactina y P-endorfinas. La oxitocina mostró la única di­ferencia estadísticamente significativa en medidas pre y post-interacción entre dueño y su propio perro vs. interacción con perro des­conocido. Los autores destacaron los cambios en las concentraciones de oxitocina en tanto estas se duplicaron en humanos y perros des­pués de las interacciones positivas entre am­bos (Odendaal, 2000; Odendaal & Meintjes, 2003).

Miller y colaboradores (2009) evaluaron los niveles de oxitocina de 10 hombres y 10 mujeres en el momento previo a entrar en contacto con sus perros, luego de una jornada laboral y 25 minutos más tarde luego de ha­ber estado interactuando con sus animales. Esta condición fue comparada con una con­dición control en la cual los mismos partici­pantes realizaron una lectura en ausencia de sus perros. En las mujeres luego de haber in­teractuado con sus perros los niveles de oxitocina se incrementaron un 58.4%, mientras que luego de la lectura de libros se observó una disminución de un 26% en los niveles de oxitocina. Por otro lado, en hombres no se ob­servaron incrementos en los niveles de oxitocina después de interactuar con sus perros, de hecho, los niveles disminuían luego de ambas condiciones: un 21.5% luego de la interacción con perro y un 56.3% luego de la lectura. Los autores sugirieron que hombres y mujeres podrían tener diferentes respuestas hormo­nales a la interacción con sus perros.

Nagasawa, Kikusui, Onaka y Ohta (2009) evaluaron las concentraciones de oxitocina en orina de un grupo de 55 propietarios (21 de ellos eran hombres) mientras interactuaban con sus perros normalmente durante 30 mi­nutos (interacción experimental), o mientras interactuaban sin mirar directamente a sus perros (control experimental). Los dueños fueron divididos en dos grupos: uno que ten­día a recibir miradas de mayor duración de sus perros y que había indicado mayor grado de satisfacción y comunicación con estos (ML) y otro que había recibido miradas de menor duración de sus perros y que había indicado menor grado de relación con estos (MC). El sexo de los perros no mostró dife­rencias con respecto a esta agrupación. Los niveles de oxitocina resultaron más altos en ML que en MC después de la interacción ex­perimental, pero no después de la situación de control experimental. Los autores concluye­ron que las interacciones humano-perro, es­pecialmente aquellas iniciadas a partir de la mirada del perro, podían incrementar las con­centraciones urinarias de oxitocina en los dueños, y que estas se relacionarían con com­portamientos de apego.

Handlin y colaboradores (2011) evaluaron la frecuencia cardíaca y los niveles de oxitocina, cortisol e insulina de 10 mujeres y sus 10 perros labradores macho en respuesta a interacción a corto plazo. Las dueñas debían acariciar y hablar con sus perros durante los primeros 3 minutos. Las muestras de sangre se tomaron antes de iniciar la interacción (0) y 1, 3, 5, 15, 30 y 60 minutos después. Las respuestas de las dueñas se compararon con las de un grupo control de 10 mujeres que no tenían perros. En los perros, los niveles de oxitocina se incrementaron significativa­mente a los 3 minutos de iniciada la interac­ción. Los niveles de cortisol de las dueñas tendían a disminuir a los 15 minutos de haber iniciado la interacción, pero no a los 30 mi­nutos. La frecuencia cardíaca se encontró sig­nificativamente disminuida a los 55 y 60 mi­nutos en las dueñas, mientras que no se ob­servaron cambios en la frecuencia cardíaca en el grupo control. Tanto las dueñas como los controles experimentaron un descenso de cor­tisol a lo largo del experimento. Es posible que la situación experimental, que involucra muestras de sangre, haya sido percibida como estresante, lo que pudo haber causado una elevación en los niveles de cortisol de ambos grupos, y luego la disminución gradual a tra­vés del tiempo (Handlin et al., 2011). Los au­tores concluyeron que las interacciones hu­mano-perro producían un incremento en los niveles de oxitocina de ambos, y que en tanto la oxitocina es liberada por estimulación sen­sorial, la interacción entre perros y dueños puede haber disminuido los niveles de corti­sol y frecuencia cardíaca a través de la libe­ración de oxitocina en el cerebro.

Mitsui y colaboradores (2011) inyectaron oxitocina por vía intravenosa a seis perros la­bradores para incrementar su concentración en sangre. Determinaron que las concentra­ciones más altas de oxitocina en orina se da­ban una hora después de la inyección.

En un segundo experimento evaluaron el efecto de emociones positivas producidas por alimentación, ejercitación y caricias en un grupo de nueve perros. Al grupo control sim­plemente se le dio de beber agua. Se recolec­taron muestras de orina previamente a cada estimulación y posteriormente, según los re­sultados del experimento anterior. Los resul­tados mostraron que mientras la condición control no evidenció un incremento en oxitocina, comer, ejercitarse y recibir caricias produjeron un incremento significativo en las concentraciones de oxitocina en orina. A su vez, comer incrementó las concentraciones de cortisol, mientras que los otros estímulos no produjeron efecto en el cortisol.

Handlin, Nilsson, Ejdeback, Hydbring-Sandberg y Uvnas-Moberg (2012) con una escala evaluaron el tipo y grado de relación de 10 mujeres con sus 10 perros labradores y correlacionaron los resultados con los niveles de cortisol y oxitocina en sangre de dueñas y perros. Los niveles de oxitocina de las dueñas correlacionaron con cuán a menudo besaban a sus perros. Los niveles de cortisol en las dueñas estuvieron relacionados con sentirse molestas porque el perro les impidiera hacer cosas. Los autores concluyeron que elevados niveles de oxitocina y bajos de cortisol en dueños estaban relacionados con la percep­ción de estos de la relación con sus perros co­mo placentera, interactiva y asociada con menos problemas. Los niveles más altos de oxitocina en los perros se relacionaban con mayor interacción con sus dueños y con la percepción de los dueños del perro como un compañero positivo y agradable.

Rehn, Handlin, Uvnas-Moberg y Keeling (2014) evaluaron el comportamiento y los niveles de cortisol y oxitocina en sangre de 12 perras Beagle antes, durante y después del re­greso de una persona familiar en tres condi­ciones diferentes: la persona familiar regre­saba e iniciaba contacto físico y verbal con el perro (FV), sólo contacto verbal (V), o la si­tuación control en que la persona ignoraba al perro (C). Los perros eran dejados en una habitación con el técnico veterinario, quien los ignoraba durante 25 minutos. Cada perro fue sometido a las tres condiciones, una por semana en semanas consecutivas, y el orden de presentación de las condiciones fue balan­ceado. Frente al reencuentro inicialmente se daba un incremento en la oxitocina al ver que la persona se aproximaba. En el trata­miento FV se observó un incremento en los niveles de oxitocina de los perros que se man­tuvo aún después de que la interacción había terminado. Si bien los niveles de cortisol mostraron un descenso luego del reencuentro en todas las condiciones, en FV la curva fue más pronunciada, posiblemente como conse­cuencia de la liberación de oxitocina. En esta condición los perros iniciaban más contacto físico con las personas y tendían a lamer más. Mientras que en el tratamiento V tendían a mover más la cola y vocalizar, y en el trata­miento C tendían a redirigir sus conductas de acercamiento hacia el técnico veterinario. Los autores concluyeron que la liberación de oxitocina en FV podría incrementar los com­portamientos de acercamiento como el con­tacto visual y físico iniciado por los perros; en tanto los comportamientos de búsqueda de contacto como las vocalizaciones estuvieron más demorados y fueron menos prominentes, es probable que los perros encuentren más re­confortantes los comportamientos anteriores.

Romero y colaboradores (2014) aplicaron oxitocina intranasal a 16 perros (8 eran ma­chos) y evaluaron sus comportamientos para con sus dueños y con otro perro conocido. Al grupo control se le aplicó solución salina. Se realizaron además mediciones de oxitocina en sangre y orina. La oxitocina exógena pro­movió comportamientos sociales positivos tanto hacia sus conespecíficos como hacia los humanos. Los perros del grupo experimental mostraron mayor orientación social y filia­ción hacia sus dueños, y mayor filiación y comportamientos de aproximación hacia sus perros compañeros, en comparación con el grupo placebo. Machos y hembras no mos­traron diferencias en cuanto a comportamien­tos de filiación hacia conespecíficos. Los comportamientos de intercambios sociales positivos con los otros perros dispararon la liberación de oxitocina endógena, indicando la estimulación del sistema de oxitocina du­rante las interacciones sociales. Los autores concluyeron teorizando sobre la existencia de un bucle de retroalimentación positiva me­diatizado por la oxitocina en la vinculación de los perros.

Oliva, Rault, Appleton y Lill (2015) ad­ministraron oxitocina intranasal a 62 perros (31 de ellos eran machos) para evaluar su efecto sobre su cognición social. Los perros completaron el experimento en dos sesiones con 5-15 días de separación, en las cuales re­cibían uno de los dos tratamientos: oxitocina o solución salina. En ambas sesiones los pe­rros debían realizar dos series de pruebas: una que implicaba utilizar una pista de seña­lamiento distal breve y la otra que implicaba una señal con la mirada. Se implementó tam­bién una condición de control en la que el experimentador no brindaba pista alguna. El grupo que recibió la aplicación de oxitocina en la primera sesión obtuvo un mejor rendi­miento frente al señalamiento distal breve. Con respecto a las pruebas de señal con la mirada bajo la administración salina, los pe­rros obtuvieron un puntaje por debajo del azar, mientras que tras la aplicación de oxitocina los perros obtuvieron un mejor rendi­miento equiparando el azar. Los autores plantearon la posibilidad de que las respues­tas podían deberse a cierta aversión de los perros frente a la señalización a través de la mirada, y que entonces la oxitocina pudo haber tenido un efecto inhibitorio sobre esta aversión.

Nagasawa y colaboradores (2015) reela­boraron su investigación anterior complejizando el experimento. En una primera parte recolectaron muestra de orina antes y 30 mi­nutos después de la interacción entre parejas de humanos y cánidos (perros o lobos cria­dos por humanos). Analizaron las interaccio­nes (mirada-del-perro, mirada-del-dueño y tocar-al-perro) y dividieron a los dueños de perros nuevamente en grupos de ML (n = 21) y MC (n = 9). Realizaron comparaciones en interacciones y niveles de oxitocina entre estos y con el grupo de 11 dueños de lobos. Sólo los dueños del grupo ML mostraron un incremento significativo en las concentracio­nes de oxitocina y el mayor cambio propor­cional de oxitocina. Luego de un análisis de regresión lineal múltiple encontraron que só­lo la duración de la mirada-del-perro expli­caba significativamente el cambio propor­cional de oxitocina en el dueño. La duración de tocar-al-perro evidenció una tendencia a explicar las concentraciones de oxitocina en los dueños. Los perros del grupo ML tuvie­ron un incremento significativamente mayor de oxitocina que los del grupo MC. La dura­ción de la mirada-del-perro explicó signifi­cativamente el cambio proporcional de oxitocina en los perros y la duración de tocar-al-perro mostró una tendencia a explicar las concentraciones de oxitocina en los perros. Los lobos extrañamente mostraron mirada re­cíproca con sus dueños y su mirada hacia los dueños no correlacionó con cambios en oxitocina en dueños ni lobos, ni explicó el cam­bio proporcional en lobos ni dueños. En este experimento no se observaron diferencias de acuerdo al sexo del animal.

En un segundo experimento se administró una solución con oxitocina o salina a un gru­po de 27 perros antes de ingresar a una sala experimental donde su dueño y dos personas desconocidas debían permanecer sentadas li­mitando sus interacciones. Se analizaron muestras de orina de dueño y perro previo y posterior a la interacción y se codificaron los comportamientos del perro (mirada-del-perro, contacto y la proximidad al dueño y los des­conocidos). Los investigadores encontraron que la administración de oxitocina incremen­taba la mirada-del-perro (sólo en hembras), lo cual daba lugar a un incremento en los nive­les de oxitocina de los dueños. Los niveles de oxitocina en perros no mostraron diferencias, posiblemente debido a la limitación de la in­teracción de los dueños, quienes no podían to­car voluntariamente al perro.

Discusión

En los experimentos de Handlin y colabo­radores (2011) y Odendaal y Meintjes (2003) se observó que los niveles de cortisol tendían a disminuir en los participantes humanos lue­go de interactuar con sus perros, al mismo tiempo que los niveles de oxitocina tendían a incrementarse. Por su parte, en el experimen­to de Mitsui y colaboradores (2011) comer in­crementó los niveles de cortisol en perros, mientras que ejercitarse y recibir caricias no, siendo que se reconoce generalmente que co­mer y ejercitarse incrementan el cortisol. Para los autores, el incremento de la oxitocina du­rante el ejercicio pudo haber inhibido el corti­sol en orina. Contrariamente, Odendaal y Meintjes (2003) encontraron que a pesar del incremento de oxitocina plasmática en perros, el cortisol tendía a incrementar posteriormente la interacción. Handlin y colaboradores (2011) observaron también un incremento en niveles de cortisol, que luego tendía a disminuir y po­dría estar reflejando la actividad física dada en la interacción o bien el estrés ligado a la si­tuación experimental. Estos resultados ponen de manifiesto que el efecto inhibitorio de la oxitocina en la secreción de cortisol en perros puede no siempre ser observado y requiere mayor investigación.

Es posible también que sea importante analizar más detenidamente las diferencias en función del sexo del perro. Por ejemplo, Oli­va y colaboradores (2015) indicaron que tanto machos como hembras tuvieron un desem­peño similar en una tarea de elección de ob­jeto luego de la administración de oxitocina, pero que los machos incrementaron ligera­mente su desempeño bajo la aplicación de so­lución salina, mientras que las hembras de­clinaron su desempeño en esta condición. Nagasawa y colaboradores (2015) no obser­varon diferencias al evaluar los niveles de oxitocina en la interacción, pero sí lo hicieron tras la aplicación de oxitocina intranasal. Para estos autores estas diferencias, también obser­vadas en humanos (Rilling et al., 2014), pue­den deberse a que las hembras resulten más sensibles a los efectos de la oxitocina sobre la filiación o que la oxitocina exógena pueda también estar activando el sistema de recep­tores de vasopresina preferencialmente en machos. Estos podrían haber sido influidos por la presencia de las personas desconocidas mostrando comportamientos de mayor vigi­lancia, lo cual destaca la complejidad de la oxitocina con respecto a los roles sociales y contextos, también en perros.

Los comportamientos implicados en las interacciones no fueron considerados por Odendaal y Meintjes (2003) ni por Miller y colaboradores (2009). Handlin y colaborado­res (2012) encontraron que quienes indica­ban besar más a menudo a su perro, tenían ni­veles de oxitocina más elevados. Por su parte, Rehn y colaboradores (2014) resaltaron la im­portancia del contacto físico con el perro, con­tra la mera presencia de la persona o el hecho de que esta le hablara, con respecto a los efec­tos endócrinos causados por la interacción. Nagasawa, Kikusui y colaboradores (2009) re­alizaron el primer estudio que investigó la re­acción del sistema neuroendócrino humano ante señales sociales de otras especies. La mi­rada y el contacto del perro se correlacionaron con un aumento de oxitocina en quienes reci­bían más miradas del perro, mientras que no fue así en quienes recibían menos. Este estu­dio sugirió que de todas las interacciones, el sostenimiento de la mirada del perro, un fac­tor que contribuye a los lazos sociales, tenía un efecto particularmente intenso en el sis­tema neuroendócrino del dueño.

El rol de la mirada y su relación con la oxi­tocina ya había sido destacado en humanos. Un experimento mostró cómo la aplicación intranasal de oxitocina incrementaba la mi­rada hacia los rostros, específicamente hacia la región de los ojos (Guastella et al., 2008). Los autores identificaron a esto como el me­canismo por el cual la oxitocina mejora el re­conocimiento de emociones, la comunica­ción interpersonal y los comportamientos de acercamiento social en humanos.

Posteriormente, Nagasawa y colaborado­res (2015) volvieron a destacar la importan­cia de la mirada del perro en la liberación de oxitocina en el dueño. En este estudio, ade­más, al evidenciar que los lobos no utilizaban la mirada como forma de comunicación so­cial con humanos, sugirieron que la mirada del perro al dueño habría evolucionado como una forma de comunicación social durante la domesticación y que dispararía la liberación de oxitocina en el dueño, facilitando la intera­cción mutua y la comunicación de filiación y consecuentemente la activación del sistema de oxitocina tanto en humanos como en pe­rros en un bucle positivo.

Aunque tempranamente los resultados de Odendaal y Meintjes (2003) sugirieron un rol para la oxitocina en el mantenimiento de asociaciones cooperativas, fallaron en de­mostrar que la oxitocina inducía cambios en el comportamiento que facilitarían esa rela­ción. Algo similar sucedió con el estudio de Handlin y colaboradores (2012) debido a la naturaleza correlacional de su estudio. Ro­mero y colaboradores (2014) mostraron que la administración de oxitocina a los perros promovía los comportamientos sociales po­sitivos hacia sus conespecíficos y que estos disparaban la liberación de oxitocina endóge­na. Los autores indicaron que la oxitocina mediaría un bucle de retroalimentación posi­tiva en la vinculación social de los perros. Es­tos datos aportaron información sobre los mecanismos que facilitan el mantenimiento de relaciones sociales cercanas más allá del interés reproductivo inmediato o de los lazos genéticos. En tanto la oxitocina aumenta la recompensa a través de las vías mesolímbicas dopamino-dependientes, es posible que un feedback positivo, a través de la inducción de secreción de oxitocina por el comportamien­to, incentive interacciones repetidas con in­dividuos con quienes han ocurrido interac­ciones positivas previamente (Donaldson & Young, 2008; Romero et al., 2014; Swain et al., 2014). Los resultados de la investigación de Nagasawa y colaboradores (2015) apoya­ron la existencia de un bucle interespecies mediado por la oxitocina, facilitado y modu­lado por la mirada, lo cual puede haber apo­yado la coevolución del vínculo humano-pe­rro a través del empleo de formas comunes de comunicación y apoyo social.

En los resultados de Nagasawa, Kikusui y colaboradores (2009), la presentación de los dueños como estímulo activaba el sistema autonómico de los perros más que cuando se presentaban extraños. Esto evidenció la habi­lidad de los perros para discriminar y res­ponder diferencialmente a humanos distintos, cumplimentando algunos de los criterios para la formación de un vínculo social entre hu­manos y perros. Handlin y colaboradores (2012) destacaron la relación positiva entre los niveles de oxitocina de perros y dueños como un indicador de la existencia de una re­lación mutua. De un modo similar, Romero y colaboradores (2014) encontraron que el in­cremento en los niveles de oxitocina estaba asociado con que la filiación tenga reciproci­dad, más que con el solo hecho de proveerla o recibirla. Estos parámetros darían cuenta de la existencia de un vínculo, recíproco y com­partido, humano-perro. Nagasawa, Kikusui y colaboradores (2009) también destacaron la existencia de una relación entre los niveles de oxitocina y el apego al animal. Para estos au­tores, un dueño que es contemplado por su perro percibe una condición emocional del perro y considera la mirada como un com­portamiento de apego. El resultado de que las concentraciones de oxitocina eran afectadas si los perros o los dueños iniciaban el inter­cambio indicaría que la mirada de los perros cumple los requerimientos para un compor­tamiento de apego.

Que los humanos respondan a las señales relacionadas con el apego de otras especies puede ser explicado por la naturaleza humana y la tendencia al antropomorfismo. De modo similar al comportamiento observado frente a infantes humanos, al ser mirado por su perro el dueño puede especular acerca del estado emocional del perro y considerar esa mirada como un comportamiento de apego (Nagasa- wa, Mogi et al., 2009).

Que la oxitocina exógena promueva un conjunto de comportamientos directamente relacionados con la vinculación social en pe­rros, apoya la idea de que los mismos factores hormonales y neuroendócrinos que promue­ven comportamientos parentales y empareja­miento en mamíferos (i.e., el sistema oxitoci- nérgico) también contribuyen a la formación de otros tipos de relaciones sociales (Romero et al., 2014). Los mecanismos neurohormo­nales que evolucionaron para facilitar las re­laciones sociales con otros humanos serían la base para la formación del apego emocional que enlaza a los humanos con otras especies (Herzog, 2014).

Se ha destacado que las características del esquema infantil, compartidas por crías de animales y humanos, funcionarían como li­beradores de instintos maternales porque au­tomáticamente hacen aflorar impulsos paren­tales (Herzog, 2012). A esta atracción humana innata hacia todo lo que tenga apariencia de cría se le llamó respuesta a lo adorable (cute response - Lorenz, 1943) y se la ha vinculado al origen de la tenencia de mascotas. Algunos autores han sugerido que la tenencia de ani­males de compañía puede haberse originado en la era paleolítica como consecuencia de un comportamiento parental mal dirigido, pu- diendo entenderse como una forma de adop­ción cruzada de especies (Serpell, 2003; Ser- pell & Paul, 2011). Es posible que el bucle interespecies mediado por la oxitocina haya desempeñado un rol importante en este pro­ceso. De hecho, diversos estudios evidencia­ron el efecto de la oxitocina en la aloparenta- lidad (e.g., Pedersen et al., 1982).

Existe una perspectiva evolutiva que tiende a considerar la tenencia de animales de compañía como resultado de un proceso de parasitación social (e.g., Archer, 1997), desde la cual podría resultar tentador buscar respal­do en el sistema de activación de oxitocina.

Que la oxitocina promueva la aproximación social y afiliación en otras relaciones que madre-hijo o parejas no debe interpretarse como un efecto indiscriminado de la oxito- cina en las relaciones sociales. El efecto de la oxitocina sobre el comportamiento y la cog­nición social depende del contexto. Por ejem­plo en humanos y otros animales, la oxitocina puede incrementar la filiación y cooperación o incrementar la agresividad para proteger la descendencia y los vínculos de pareja (Camp­bell, 2008). Se demostró también que la oxi- tocina incrementa los comportamientos pro­sociales, pero sólo en ausencia de señales de que el otro sea indigno de confianza (Miko- lajczak et al., 2010).

Otra característica que ha sido relacionada con el proceso de asimilación de las primeras mascotas a las familias humanas, se refiere al antropomorfismo, el cual resulta un rasgo casi universal entre los tenedores de masco­tas (Serpell, 2003; Serpell & Paul, 2011). Es posible que esta capacidad interpretativa-atri- butiva que resulta indispensable para la inte­racción social humana también lo sea para el establecimiento de una relación humano-pe­rro y que se vea favorecida por la activación del sistema de oxitocina. Domes y colabora­dores (2007) mostraron que la oxitocina me­joraba la habilidad humana para leer la mente a otros individuos, esto es, para inferir esta­dos mentales a través de la interpretación de pistas sociales sutiles. Recientemente otro estudio evidenció que la administración de oxitocina incrementa la tendencia humana al antropomorfismo (Scheele et al., 2015). Ser- pell (2003) conjeturó previamente que el an­tropomorfismo habría permitido utilizar a los animales como fuentes alternativas de apoyo social habilitando los recursos para benefi­ciarse emocional y físicamente con esto.

La oxitocina también ha sido sugerida como la molécula candidata para la transmi­sión de los efectos de amortiguación social (Nagasawa, Mogi et al., 2009). Heinrichs y colaboradores (2003) mostraron que si bien la oxitocina tenía un efecto ansiolítico, los par­ticipantes de su experimento que habían reci­bido oxitocina y apoyo social de un amigo, y no sólo uno de estos tratamientos, eran quie­nes contaban con las menores concentracio­nes de cortisol, incremento en su tranquilidad y disminución de la ansiedad frente a estre- sores. Así, la oxitocina mejoraría el efecto de amortiguación del apoyo social en respuesta al estrés.

Una de las teorías mejor sustentadas para dar cuenta del efecto mascota plantea que al­gunos de los beneficios en la salud humana, conferidos por estos animales son derivados de su rol como proveedores de apoyo social, y que este apoyo actúa como un amortiguador contra el estrés de la vida diaria (Allen et al., 2002). Que los perros (y posiblemente otros animales de compañía) resulten sumamente efectivos al momento de reducir los efectos del estrés, podría deberse a su configuración como fuentes de apoyo social a través de in­teracciones que a su vez favorecen la secre­ción de oxitocina, la cual mejora el efecto de amortiguación.

Conclusiones

Los mismos mecanismos neurohormonales implicados en la regulación de vínculos intraespecíficos en mamíferos parecen subyacer a la formación de filiaciones estables entre in­dividuos de distintas especies, y la oxitocina puede ser destacada como un neuropéptido clave en los procesos de vinculación social.

Si bien la oxitocina tiene efecto sobre la sintomatología ligada a la ansiedad social, así como también incrementa la percepción de las señales sociales, los resultados de las investigaciones se orientan más bien a desta­car a la oxitocina como una promotora de la motivación para la filiación en su efecto so­bre el comportamiento social.

A su vez, la oxitocina estaría implicada en dos mecanismos que han favorecido original­mente y continúan favoreciendo, la adopción de animales a las familias humanas: las res­puestas paternales frente a las características infantiles y el antropomorfismo.

El repertorio de comportamientos eviden­ciado por los perros en las interacciones con humanos (búsqueda de contacto físico y ten­dencia a lamer, reforzada con movimientos de cola más marcados y vocalizaciones) y las respuestas endócrinas evidenciadas en ambos, resultan fundamentales para el mantenimien­to de un vínculo, y a su vez el contacto físico recíproco no amenazante entre perros y hu­manos tiene efectos beneficiosos y tranquili­zantes para ambas especies.

Las interacciones sociales positivas han sido relacionadas con efectos promotores de salud y la liberación de oxitocina en respuesta a estímulos sociales, parecen ser parte del sustrato neuroendócrino que subyace a los beneficios de las experiencias sociales posi­tivas a la vez que fomenta el estrechamiento de los vínculos, sea que estos se desarrollen entre humanos, o bien, entre ‘especies com­pañeras’, como es el caso de humanos y pe­rros.

Recomendaciones y futuras líneas de investigación

La asociación planteada entre los niveles de oxitocina y la tendencia al antropomorfis­mo de los perros de compañía, así como en­tre estos niveles y las respuestas a las carac­terísticas del esquema infantil de los perros carece por el momento, hasta donde los au­tores tienen conocimiento, de investigaciones empíricas que las fundamenten. La tendencia al antropomorfismo ha sido evaluada a partir de inventarios (e.g., Boya, Dotson & Hyatt, 2012; Dotson & Hyatt, 2008) y las respues­tas a las características juveniles o neoténicas, a través de la puntuación del grado de atrac­ción hacia determinadas fotografías de rostros humanos y animales (e.g., Archer & Monton, 2011; Sprengelmeyer et al., 2009).

La medición de los niveles de oxitocina en respuesta a la interacción con perros adultos en comparación con cachorros también puede resultar útil al momento de evaluar el sustrato de la respuesta a lo adorable, así como la in­fluencia de estas características infantiles en los niveles de oxitocina y la necesidad de controlar la edad y el fenotipo de los perros en los estudios sobre esta neurohormona.

Otra cuestión que demanda mayor inves­tigación con respecto a las respuestas neuro- endócrinas en interacciones humano-perro, se relaciona con las posibles diferencias de grupos en función del sexo de los humanos como de los perros, así como el estado re­productivo de estos últimos. Las investiga­ciones han tendido mayormente a controlar las diferencias antes que a indagarlas.

El método de medición de oxitocina debe ser elegido cuidadosamente considerando los objetivos de la investigación. Aunque pueden resultar procedimentalmente más simples, las mediciones periféricas de oxitocina han sido cuestionadas; pero, además, parece funda­mental que los procedimientos no incluyan comparaciones entre distintos métodos de medición de oxitocina, las cuales pueden no ser válidas (Beetz, Uvnas-Moberg, Julius & Kotrschal, 2012). Por ejemplo, algunas in­vestigaciones mostraron que las concentra­ciones de oxitocina en sangre y orina podrían no estar relacionadas (e.g., Feldman et al., 2011). La relación entre niveles plasmáticos de oxitocina, que refleja principalmente la oxitocina liberada por la glándula pituitaria, y la oxitocina detectada en la orina todavía no es clara, así como tampoco resulta tan claro si la oxitocina medida periféricamente retro- alimenta la del cerebro (Romero et al., 2014; Uvnas-Moberg, Handlin & Petersson, 2011).

A su vez, a la aplicación intranasal de oxi- tocina se le ha cuestionado su capacidad de atravesar la barrera hematoencefálica y ejer­cer influencia directa en el cerebro; por lo que puede ser recomendable la administración de oxitocina endovenosa, siempre que sea con­trolado el estresor que una inyección repre­senta para los sujetos.

También es conveniente considerar los momentos elegidos para realizar la recolec­ción de muestras para las mediciones. Mitsui y colaboradores (2011) indicaron que las con­centraciones más altas de oxitocina en orina se habían dado una hora después de la pri­mera inyección de oxitocina. También es re­levante la cantidad de muestras tomadas en tanto la oxitocina es liberada en pulsos, por lo que un tiempo corto de muestreo es más pro­bable que refleje los picos más claramente.

Otro aspecto a considerar en los procedi­mientos es que los métodos no invasivos, co­mo la medición de oxitocina en orina se aso­cian con comportamientos que ocurren es­pontáneamente y pueden reflejar más fiel­mente los cambios, evitando alteraciones en los resultados esperables para situaciones en las que se desarrollen reiteradas mediciones en sangre con tiempos cortos de muestreo. Además de ser más acordes a la perspectiva del bienestar animal.

Referencias

Allen, K. (2003). Are pets a healthy pleasure? The influence of pets on blood pressure. Current Directions in Psychological Science, 12(6), 236-239. http://doi.org/10.1046/j.0963-7214.20 03.01269.x

Allen, K., Blascovich, J. & Mendes, W.B. (2002). Cardiovascular reactivity and the presence of pets, friends, and spouses: The truth about cats and dogs. Psychosomatic Medicine, 64, 727­739.

Anderson, W.P., Reid, C.M. & Jennings, G.L. (1992). Pet ownership and risk factors for cardi­ovascular disease. The Medical Journal of Aus­tralia, 157(5), 298-301.

Archer, J. (1997). Why do people love their pets? Evolution and Human Behavior, 18(4), 237­259. http://doi.org/10.1016/S0162-3095(99)80 001-4

Archer, J. & Monton, S. (2011). Preferences for infant facial features in pet dogs and cats. Eth­ology, 117(3), 217-226. http://doi.org/10.1111/ j.1439-0310.2010.01863.x

Beetz, A., Uvnas-Moberg, K., Julius, H. & Kotrschal, K. (2012). Psychosocial and psycho­physiological effects of human-animal inter­actions: The possible role of oxytocin. Frontiers in Psychology, 3(234). http://doi.org/10.3389/ fpsyg.2012.00234

Bowlby, J. (1998). El apego y la pérdida 1: El ape­go [Attachment and loss 1: Attachment]. Bar­celona: Paidós.

Boya, U.O., Dotson, M.J. & Hyatt, E.M. (2012). Dimensions of the dog-human relationship: A segmentation approach. Journal of Targeting, Measurement and Analysis for Marketing, 20 (2), 133-143. http://doi.org/10.1057/jt.2012.8

Campbell, A. (2008). Attachment, aggression and affiliation: The role of oxytocin in female social behavior. Biological psychology, 77(1), 1-10. http://doi.org/10.10167j.biopsycho.2007.09.001

Carter, C.S., Devries, A.C. & Getz, L.L. (1995). Physiological substrates of mammalian monogamy: The prairie vole model. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 19(2), 303-314. http:// doi.org/10.1016/0149-7634(94)00070-H

Domes, G., Heinrichs, M., Michel, A., Berger, C. & Herpertz, S.C. (2007). Oxytocin improves “mind-reading” in humans. Biological Psychi­atry, 61(6), 731-733. http://doi.org/10.1016/j.b iopsych.2006.07.015

Donaldson, Z.R. & Young, L.J. (2008). Oxytocin, vasopressin, and the neurogenetics of sociality. Science, 322(5903), 900-904. http://doi.org/10. 1126/science. 1158668

Dotson, M.J. & Hyatt, E.M. (2008). Understanding dog-human companionship. Journal of Busi­ness Research, 61(5), 457-466. http://doi.org/ 10.1016/j.jbusres.2007.07.019

Feldman, R., Gordon, I. & Zagoory-Sharon, O. (2011). Maternal and paternal plasma, salivary, and urinary oxytocin and parent-infant syn­chrony: Considering stress and affiliation com­ponents of human bonding. Developmental Science, 14(4), 752-761. http://doi.org/10.1111 /j.1467-7687.2010.01021.x

Friedmann, E., Katcher, A.H., Lynch, J.J. & Tho­mas, S.A. (1980). Animal companions and one- year survival of patients after discharge from a coronary care unit. Public Health Reports, 95 (4), 307.

Guastella, A.J., Mitchell, P.B. & Dadds, M.R. (2008). Oxytocin increases gaze to the eye region of human faces. Biological Psychiatry, 63(1), 3-5. http://doi.org/10.10167j.biopsych. 2007.06.026

Gueguen, N. & Ciccotti, S. (2008). Domestic dogs as facilitators in social interaction: An evaluation of helping and courtship behaviors. Anthrozoos: A Multidisciplinary Journal of the Interactions of People & Animals, 21(4), 339-349. http://doi. org/10.2752/175303708X3715 64

Handlin, L., Hydbring-Sandberg, E., Nilsson, A., Ejdeback, M., Jansson, A. & Uvnas-Moberg, K. (2011). Short-term interaction between dogs and their owners: Effects on oxytocin, cortisol, insulin and heart rate-an exploratory study. Anthrozoos, 24(3), 301-315. http://doi.org/10. 2752/175303711X13045914865385

Handlin, L., Nilsson, A., Ejdeback, M., Hydbring- Sandberg, E. & Uvnas-Moberg, K. (2012). Associations between the psychological char­acteristics of the human-dog relationship and oxytocin and cortisol levels. Anthrozoos, 25(2), 215-228. http://doi.org/10.2752/ 175303712X1 3316289505468

Hare, B. & Tomasello, M. (2005). Human-like social skills in dogs? Trends in Cognitive Sci­ences, 9(9), 439-444. http://doi.org/10.1016/j. tics.2005.07.003

Heinrichs, M., Baumgartner, T., Kirschbaum, C. & Ehlert, U. (2003). Social support and oxytocin interact to suppress cortisol and subjective re­sponses to psychosocial stress. Biological Psy­chiatry, 54(12), 1389-1398. http://doi.org/10.10 16/S0006-3223(03)00465-7

Herzog, H. (2012). Los amamos, los odiamos y... los comemos: Esa relación tan especial con los animales [Some we love, some we hate, some we eat: Why it's so hard to think straight about animals]. Barcelona: Editorial Kairós.

Herzog, H. (2014). Biology, culture, and the origins of pet-keeping. Animal Behavior and Cogni­tion, 1(3), 296-308. http://doi.org/10.12 966/ab c.08.06.2014

Hurlemann, R., Patin, A., Onur, O.A., Cohen, M.X., Baumgartner, T., Metzler, S. et al. (2010). Oxytocin enhances amygdala-dependent, so­cially reinforced learning and emotional emp­athy in humans. The Journal of Neuroscience, 30(14), 4999-5007. http://doi.org/10.1523/JNE UROSCI.5538-09.2 010

Jakovcevic, A. & Bentosela, M. (2009). Diferen­cias individuales en los perros domésticos (Canis familiaris): Revisión de las evaluaciones conductuales [Individual differences in domes­tic dogs (Canis familiaris): A behavioral assess­ment review]. Interdisciplinaria, 26(1), 49-76.

Jakovcevic, A. & Bentosela, M. (2012). Mira lo que te muestro: ¿Comunicación referencial en­tre perros domésticos (Canis familiaris) y hu­manos? [Look what I show you: Referential communication between domestic dog (canis familiaris) and humans?] Interdisciplinaria, 29 (1), 5-22. https://doi.org/10.16888/interd.2012. 29.1.1

Kosfeld, M., Heinrichs, M., Zak, P. J., Fischbacher, U. & Fehr, E. (2005). Oxytocin increases trust in humans. Nature, 435(7042), 673-676. http:// doi.org/10.1038/nature03701

Labuschagne, I., Phan, K.L., Wood, A., Angstadt, M., Chua, P. et al. (2010). Oxytocin attenuates amygdala reactivity to fear in generalized social anxiety disorder. Neuropsychopharmacology, 35 (12), 2403-2413. http://doi.org/10.1038/npp.20 10.12 3

Landgraf, R. & Neumann, I.D. (2004). Vasopressin and oxytocin release within the brain: A dyn­amic concept of multiple and variable modes of neuropeptide communication. Frontiers in Neu­roendocrinology, 25(3), 150-176. http://doi.org/10.1016/j.yfme.2004.05.001

Lorenz, K. (1943). Die angeborenen Formen möglicher Erfahrung [The congenital forms of possible experience]. Zeitschrift fur Tierpsy­chologie, 5, 235-409.

Miklósi, Á., Kubinyi, E., Topál, J., Gácsi, M., Virányi, Z. & Csányi, V. (2003). A simple reason for a big difference: Wolves do not look back at humans, but dogs do. Current Biology, 13(9), 763-766. http://doi.org/10.1016/S0960- 9822(03)00263-X

Mikolajczak, M., Gross, J.J., Lane, A., Corneille, O., de Timary, P. & Luminet, O. (2010). Oxy­tocin makes people trusting, not gullible. Psy­chological Science, 21(8), 1072-1074. http:// doi.org/10.1177/0956797610377343

Miller, S.C., Kennedy, C.C., DeVoe, D.C., Hickey, M., Nelson, T. & Kogan, L. (2009). An exam­ination of changes in oxytocin levels in men and women before and after interaction with a bonded dog. Anthrozoös, 22(1), 31-42. http://doi.org/10.2752/175303708X390455

Mitsui, S., Yamamoto, M., Nagasawa, M., Mogi, K., Kikusui, T., Ohtani, N. & Ohta, M. (2011). Urinary oxytocin as a noninvasive biomarker of positive emotion in dogs. Hormones and Be­havior, 60(3), 239-243. http://doi.org/10.101 6/j.yhbeh.2011.05.012

Nagasawa, M., Kikusui, T., Onaka, T. & Ohta, M. (2009). Dog's gaze at its owner increases owner's urinary oxytocin during social interac­tion. Hormones and Behavior, 55(3), 434-441. http://doi.org/10.10167j. yhbeh.2008.12.0 02

Nagasawa, M., Mitsui, S., En, S., Ohtani, N., Ohta, M., Sakuma, Y. et al. (2015). Oxytocin-gaze positive loop and the coevolution of human-dog bonds. Science, 348(6232), 333-336. http://doi. org/10.1126/ science.1261022

Nagasawa, M., Mogi, K. & Kikusui, T. (2009). Attachment between humans and dogs. Japa­nese Psychological Research, 51(3), 209-221. http://doi.org/10.1111/j.1468-5884.2009.0040 2.x

Odendaal, J.S.J. (2000). Animal-assisted therapy- magic or medicine? Journal of Psychosomatic Research, 49(4), 275-280. http://doi.org/10.1 016/S0 022-3999(00)00183-5

Odendaal, J.S. & Meintjes, R.A. (2003). Neuro­physiological correlates of affiliative behaviour between humans and dogs. The Veterinary Jou­rnal, 165(3), 296-301. http://doi.org/10.1016/ S1090-0233(02)00237-X

Oliva, J.L., Rault, J.L., Appleton, B. & Lill, A. (2015). Oxytocin enhances the appropriate use of human social cues by the domestic dog (Canis familiaris) in an object choice task. Animal Cognition, 18(3), 767-775. http://doi. org/10.1007/s10071-015-0843-7

Pedersen, C.A., Ascher, J.A., Monroe, Y.L. & Pran­ge, A.J. (1982). Oxytocin induces maternal behavior in virgin female rats. Science, 216 (4546), 648-650. http://doi.org/10.1126/scienc e.7071605

Petersson, M., Eklund, M. & Uvnas-Moberg, K. (2005). Oxytocin decreases corticosterone and nociception and increases motor activity in OVX rats. Maturitas, 51(4), 426-433. http://doi. org/10.1016/j.maturitas.2004.10.005

Rehn, T., Handlin, L., Uvnas-Moberg, K. & Keel­ing, L.J. (2014). Dogs' endocrine and be­havioural responses at reunion are affected by how the human initiates contact. Physiology & Behavior, 124, 45-53. http://doi.org/10.10167j. physbeh.2013.10.009

Rilling, J.K., DeMarco, A.C., Hackett, P.D., Chen, X., Gautam, P., Stair, S. et al. (2014). Sex differences in the neural and behavioral response to intranasal oxytocin and vasopressin during human social interaction. Psychoneuro­endocrinology, 39, 237-248. http://doi.org/10. 1016/ j .psyneuen.2013.09.022

Romero, T., Nagasawa, M., Mogi, K., Hasegawa, T. & Kikusui, T. (2014). Oxytocin promotes social bonding in dogs. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(25), 9085-9090. http ://doi.org/10.1073/pnas. 1322868111

Romero, T., Nagasawa, M., Mogi, K., Hasegawa, T. & Kikusui, T. (2015). Intranasal adminis­tration of oxytocin promotes social play in domestic dogs. Communicative & Integrative Biology, 8(3), e1017157. http://doi.org/10.108 0/194 20889.2015.1017157

Ross, H.E., Cole, C.D., Smith, Y., Neumann, I.D., Landgraf, R., Murphy, A.Z. & Young, L.J. (2009). Characterization of the oxytocin system regulating affiliative behavior in female prairie voles. Neuroscience, 162(4), 892-903. http://doi.org/10.1016/j.neuroscience.2009.05.055

Roussos, A.J. (2011). Preparación de una revisión bibliográfica para su publicación cuando un so­lo artículo nos habla de muchos trabajos [Prepa­ration of a literature review for publication when a single article talks about many jobs]. Reportes de Investigación, 1, 1-7.

Sable, P. (2013). The pet connection: An attach­ment perspective. Clinical Social Work Journal, 41(1), 93-99. http://doi.org/10.1007/s10615- 012-0405-2

Scheele, D., Schwering, C., Elison, J.T., Spunt, R., Maier, W. & Hurlemann, R. (2015). A human tendency to anthropomorphize is enhanced by oxytocin. European Neuropsychopharmacology, 25(10), 1817-1823. http://doi.org/10.10 16/j.euroneuro.2015.05.009

Serpell, J.A. (2003). Anthropomorphism and an­thropomorphic selection - Beyond the "cute response”. Society and Animals, 11(1), 83-100. http://doi.org/10.1163/156853002320936926

Serpell, J.A. (2006). Animal-assisted interventions in historical perspective. En A.H. Fine (Eds.), Handbook on animal-assisted therapy: Theo­retical foundations and guidelines for practice (pp. 3-20). London: Academic Press.

Serpell, J. A. & Paul, E. (2011). Pets in the family: An evolutionary perspective. En C.A. Salmon, & T.K. Shackelford (Eds.), The Oxford hand­book of evolutionary family psychology (pp. 298-309). London: Oxford University Press.

Sprengelmeyer, R., Perrett, D.I., Fagan, E.C., Cornwell, R.E., Lobmaier, J.S., Sprengelmeyer, A. et al. (2009). The cutest little baby face a hormonal link to sensitivity to cuteness in infant faces. Psychological Science, 20(2), 149-154. http://doi.org/10.1111/j.1467-9280.2009.0227 2.x

Swain, J.E., Kim, P., Spicer, J., Ho, S.S., Dayton, C.J., Elmadih, A. & Abel, K.M. (2014). Ap­proaching the biology of human parental attach­ment: Brain imaging, oxytocin and coordinated assessments of mothers and fathers. Brain Re­search, 1580, 78-101. http://doi.org/10.10167j.brainres.2014.03.007

Uvnas-Moberg, K., Handlin, L. & Petersson, M. (2011) Promises and pitfalls of hormone re­search in human-animal interaction. En P. Mc Cardle, S. McCune, J.A. Griffin, & V. Mahol- mes (Eds.), How animals affect us: Examining the influence of human-animal interaction on child development and human health (pp. 53­81). Washington: APA.

Valadez Azua, R. (2000). El origen del perro, pri­mera parte (entre el lobo y el perro) [The origin of the dog, first part (between the wolf and the dog)]. Zootecnia, 11(3), 75-84.

Zilcha-Mano, S., Mikulincer, M. & Shaver, P.R. (2012) Pets as safe havens and secure bases: The moderating role of pet attachment orienta­tions. Journal of Research in Personality, 46(5), 571-580. http://doi.org/10.1016/jjrp.2012.06.005