INTRODUCCIÓN

Las plantas que crecen en el agua, o bajo su influencia, no presentan el problema del control de la economía hídrica. Incluso, dicho factor puede convertirse en limitante para el crecimiento de algunas especies, por lo que sus fitocenosis tienen características particulares.

Las comunidades acuáticas o permanentemente influenciadas por el agua dulce son frecuentemente ignoradas en los estudios fitocenológicos, por lo que son muy poco conocidas. En la parte occidental del país se han realizado diversas investigaciones por Hadac y Hadacová (1971), Samek y Moncada (1971), Del Risco y Borhidi (s. f.), Borhidi, Muñiz y Del Risco (1983) y Borhidi (1996).

Igual situación presentan las fitocenosis de galería; es decir, las que se hallan en las orillas de ríos y arroyos. De acuerdo con su altura y estructura pueden ser bosques, matorrales o herbazales de galería (Reyes, 2006). En Cuba Oriental estas comunidades vegetales han sido insuficientemente estudiadas, por lo que el objetivo de este trabajo fue intensificar el análisis fitocenológico de dichos herbazales.

METODOLOGÍA

De acuerdo con la experiencia cubana, se considera que la más coherente con nuestra vegetación es la metodología de la Escuela Zurich-Montpellier (Braun, 1964). En esta se tiene como sintaxón básico la asociación, la cual se determina mediante la combinación (o grupo) característica. El estudio consta de dos fases: un aspecto analítico, donde se realizan los muestreos y estudios necesarios; otro sintético, en el cual se agrupan las muestras, se determinan las fitocenosis y se elaboran las conclusiones correspondientes.

El área mínima utilizada fue de 25 m2 con una forma de acuerdo con las posibilidades concretas. En los inventarios (listas, muestras, relevés) fitocenológicos la abundancia dominancia de cada especie se estimó de la forma siguiente: 5 cuando cubre el 75 % o más del área de la muestra, 4 si cubre del 50 al 75 %, 3 cuando cubre del 25 al 50 %, 2 si cubre del 5 al 25 %, 1 si cubre menos del 5 %, “+” con pocos ejemplares aislados y con poca cobertura y “r” cuando eran dos o tres ejemplares aislados con poca importancia cenológica. La sociabilidad está separada de la abundancia dominancia por un punto y los valores tienen los significados expuestos en Braun (1964). Además, se realizaron observaciones del ecótopo en el lugar de las muestras y sus alrededores, principalmente profundidad del agua y características de las orillas de los ríos y arroyos. La ordenación de las listas de vegetación y la separación de las fitocenosis se efectuó por métodos fitocenológicos (Braun, 1964; Scamoni & Passarge, 1959). La denominación de las fitocenosis se realizó según el Código de Nomenclatura Fitosociológica (Weber, Moravec y Theurillat, 2000). En este trabajo se usaron también las experiencias de otros autores, tales como Samek y Moncada (1971), Borhidi (1996), Reyes y Acosta, (2003).

El muestreo se efectuó a través de la Sierra Maestra y en Sagua Baracoa se verificaron comprobaciones de la existencia de estas. Las fechas de realización de los inventarios fitocenológicos se encuentran en las asociaciones, como orienta el Código anteriormente nombrado.

Los nombres completos de las especies (género, especie y autor) se encuentran en las tablas, como recomienda el Código anteriormente expuesto. Para los nombres de las especies se utilizó a Greuter y Rankin (2016), Greuter y Rankin (2017).

RESULTADOS

Las fitocenosis influenciadas por la humedad, sobre todo las que crecen en las orillas de los cursos de agua, son importantes en la protección de las orillas y presentan características particulares. En este análisis se utilizó el siguiente arreglo fitosociológico:

Clase: Salvinio auriculatae-Eichhornietea crassipedis Borhidi y Del Risco in Borhidi et al. 1983

Orden: Salvinio auriculatae-Eichhornietalia crassipedis Borhidi in Borhidi et al. 1983

Alianza: Azollo carolinianae-Salvinion auriculatae Borhidi y Muñiz in Borhidi et al. 1983

Asociación: Lemno-Azolletum carolinianaeBorhidi et al. 1983

Es una comunidad natante, léntica, que se desarrolla en el ensanchamiento o interrupción parcial de algunos ríos, donde se produce una zona de agua tranquila. Esta fitocenosis presenta una gran densidad, frecuentemente cubre la casi totalidad del área estudiada, por lo que la superficie del río mantiene un color verde; no obstante, durante la esporulación de Azolla caroliniana el color cambia a marrón, lo que le imprime un aspecto característico. Esta asociación es muy pobre en especies. Pueden observarse en la Tabla 1.

Clase: Cypero-Typhetea domingensis Reyes class. nova. (Holotypus: Cypero-Typhetalia domingensis)

Herbazal de humedal denso y/o de galería con dominancia de diversas especies pertenecientes a la familia Cyperaceae. Se estudió en la región oriental, donde se produce acumulación de agua de poca profundidad o en las orillas de los arroyos y ríos colinosos y montanos.

Especies características: Typha domingensis, Cyperus alternifolius, C. tenuis, C. iria, C. lanceolatus, Turbina corymbosa, Mikania micrantha, Spilanthes urens, Arundo donax y Ludwigia octovalvis.

Orden: Cypero-Typhetalia domingensis Reyes ord. novo. (Holotypus: Cypero-Typhion domingensis)

Herbazal de humedal denso de hasta tres metros de altura, dominan Typha domingensis y diversas ciperáceas. Se observa donde se produce acumulación de agua de poca profundidad durante largo tiempo, o donde hay influencia continua del agua.

Especies características: Typha domingensis, Cyperus tenuis, C. iria, C. lanceolatus, Turbina corymbosa, Mikania micrantha, Spilanthes urens y Bacopa monnieri var. monnieri.

Alianza: Cypero-Typhion domingensis Reyes all nova. (Holotypus: Cypero-Typhetum domingensis)

Con las características del orden.

Asociaciones estudiadas:

• Cypero-Typhetum domingensis.

• Phylo scaberrimae-Typhetum domingensis.

Cypero-Typhetum domingensis Reyes y Martínez ass. nova. (Holotypus: Tabla 2, inv. 1)

Este herbazal de humedal debe considerarse como parte del complejo de comunidades correspondientes al manglar y no como un ecotono entre este y la vegetación colindante. El suelo está compuesto por sedimentos cuaternarios, con gran contenido de sales sódicas. Se ubica en el margen interior del manglar, donde el agua salada se acumula, o está de 5 a 10 cm por debajo de la superficie; no obstante, por su posición geográfica recibe periódicamente los aportes del agua de lluvia (Tabla 2). Se estudió en la bahía de Cabañas y en los manglares situados en los deltas de los ríos Sevilla y Guamá (23.01.2000).

Además. Inv 1. Pluchea carolinensis (Jacq.) G. Don +.2; Inv 2. Prosopis juliflora (Sw.) DC. 1.2, Spilanthes urens Jacq. 3.3, Bacopa monnieri (L.) Wettst. var. monnieri 1.2; Inv 4. Dalbergia brownei (Jacq.) Schinz 1.2, Cleome gynandra L. 1.2, Ludwigia erecta (L.) H. Hara r.1, Mikania micrantha Kunth r.1.

Phylo scaberrimae-Typhetum domingensis Reyes y Acosta ass. nov. (Holotypus: Tabla 3, inv. 2)

Es un sintaxón secundario, se presenta donde hay acumulación de agua debido a actividades antrópicas, pero que permite el desarrollo de las plantas. Presenta diferencias locales. Se observan dos subasociaciones con disimilitudes florísticas, edáficas y geográficas.

Phylo scaberrimae-Typhetum domingensis cyperetosum tenuis Reyes subass. nov. (Holotypus: Tabla 3, inv. 2)

Este sintaxón debe su existencia a la actividad antrópica. La combinación diferencial está integrada por Cynodon dactylon, Chamaecrista diphylla, Cyanthillium cinereum, Cyperus alternifolius y Cyperus sp. Se presenta próximo a la desembocadura del río Sevilla (23.03.2000), en áreas donde el manglar fue destruido para convertirlo en potrero; sin embargo, debido a lo impropio de este edátopo (de manglar) para este objetivo, fue abandonado y se desarrolló la comunidad actual.

Phylo scaberrimae-Typhetum domingensis cyperetosum lanceolati Reyes subass. nova (Holotypus: Tabla 3, inv. 5).

Constituye una comunidad secundaria, se encuentra en lugares donde debido a la construcción de una vía de comunicación se interrumpió el drenaje natural de la zona, produciéndose un humedal en el que se desarrolla este sintaxón. Por encontrarse aledaño al río El Cobre (20.06.1993), algo alejado de los manglares, se considera que la salinidad es baja. El suelo es proluvial, sobreyaciendo sobre rocas del grupo El Cobre.

Además. Inv. 1. Solanum americanum Mill. r.1; Inv. 2. Echinochloa colona (L.) Link +.2, Amaranthus spinosus L. r.1, Xanthium chinense Mill. r.1, Cyperus sp. r.1, Paspalum conjugatum P.J. Bergius (+.2); Inv. 3. Vachellia macracantha (Willd.) Seigler y Ebinger r.1, Sesbania sericea (Willd.) DC. 2.1, Leucaena leucocephala De Wit r.1, Macroptilium atropurpureum (DC.) Urb. +.1, Centrosema virginianum (L.) Benth. r.1, Cyperus sp. r.2, Bacopa monnieri (L.) Pennell r.1, Mikania micrantha Kunth r.1; Inv. 4. Polygonum densiflorum Blume r.1, Azolla caroliniana Willd. +.2; Inv. 5. Teramnus labialis (L.f.) Spreng. r.1.

Orden: Cyperetalia alternifolii-lanceolati Reyes ord. nov. (Holotypus: Cyperion alternifolii-lanceolati).

Herbazal de galería frecuentemente alterado y/o secundario; debido a su gran dispersión su composición varía localmente. Se presenta preferentemente en las orillas de los arroyos y ríos colinosos y montanos.

Especies características: Arundo donax, Mikania micrantha, Cyperus lanceolatus, Cyperus alternifolius y Ludwigia octovalvis.

Alianza: Cyperion alternifolii-lanceolati Reyes all nov. (Holotypus: Mikanio micranthae–Cyperetum alternifolii).

Con las características del orden.

Asociaciones encontradas:

• Arundinetum donacis.

• Mikanio micranthae–Cyperetum alternifolii.

• Cupheo hyssopifoliae–Cyperetum lanceolati.

Arundinetum donacis Reyes & Martínez ass. nov. (Holotypus: Tabla 4, inv 4)

Herbazal de galería, la estructura interior es inestratificada, con alrededor de 5 a 6 m de altura y una densidad del 100 % de Arundo donax, lo que dificulta el paso de la luz al interior de este ecosistema. Debido a la caída de las hojas y tallos, casi en la totalidad de la planta anteriormente nombrada, se forma una capa de mantillo entre 5 y 7 cm; la capa L tiene alrededor de 3 cm, la F de 1 cm y la H de 2 a 3 cm.

Se presenta en las márgenes de los arroyos y ríos (río Cobre, 20.01.2000), generalmente sobre suelo proluvial. La influencia de la infiltración de la humedad del río es continua, por lo que siempre tiene un aspecto exuberante.

Además. Inv. 1. Solanum torvum Sw. r.1, Centrosema sp. r.1; Inv. 2. Rivina humilis L. r.1, Cyperus alternifolius L. r.1, Samaneasaman (Jacq.) Merr. r.1, Merremia aegyptia (L.) Urb. +.1, Centrosema sp. r.1.

Mikanio micranthae–Cyperetum alternifolii Reyes ass. nov. (Holotypus: Tabla 5, inv. 1).

Herbazal de galería, generalmente tiene un solo estrato, con una altura de alrededor de un metro y una gran cobertura (85 a 100 %), la cual es dominada completamente por Cyperusalternifolius. No obstante, permite el paso de la luz; además, frecuentemente por las grandes rocas existen áreas sin cobertura, por donde también penetra el sol; ello permite la écesis de otras plantas. La combinación característica es muy pobre, constituida por Cyperus alternifolius y Mikania micrantha (Tabla 5).

Se desarrolla en las márgenes de los ríos rocosos de la región oriental (ríos Sevilla, 15.04.2002 y Baconao, 10.07.2003). Por ello sufre cíclicamente durante los períodos lluviosos el embate de las crecidas, quedando muchas veces las plantas dobladas y maltratadas.

Además. Inv. 1. Solanum torvum Sw. r.1, Centrosema pubescens Benth. 1.1; Inv. 2. Blechnum occidentale L. r.1, Chaptalia sp. r.1, Pseudoelephantopus spicatus (Juss. ex Aubl.) Rohr ex Gleason r.1; Inv. 3. Andira inermis (Wright) DC. r.1 (juv.- juvenil), Bidenspilosus L. r.1, Euphorbia heterophylla L. r.1, Megathyrsusmaximus (Jacq.) B.K. Simon y S.W.L. Jacobs r.2, Arundo donax L. 1.2; Inv. 4. Sterculia apetala (Jacq.) H. Karst. r.1 (juv.), Melicoccus bijugatus Jacq. r.1 (juv.), Calophyllum antillanum Britton r.1 (juv.), Spondias mombin L. r.1 (juv.), Achyranthes aspera L. r.1, Desmodium canum (J. F. Gmel.) Schinz y Thell. r.1; Inv. 5. Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H. Raven +.1, Solanumamericanum Mill. r.1, Chamaesyce sp. r.1, Urena lobata L. r.1, Commelina erecta L. r.1.

Cupheo hyssopifoliae–Cyperetum lanceolati Reyes y Acosta ass. nov. (Holotypus: Tabla 6, inv. 1).

Herbazal de galería en ecótopos de pluvisilva montana. El estrato herbáceo cubre el 100 %, donde Cyperus lanceolatus var. compositus se extiende por toda la superficie. Las demás especies están dispersas en el área. Ocasionalmente algunas especies sobrepasan aisladamente este estrato, sin llegar a formar un verdadero estrato arbustivo (Tabla 6).

Se presenta en el Parque Nacional La Bayamesa (20.03.2004), alrededor de los 1 000 msnm. Se observa en las orillas de algunos ríos que tuvieron una alta antropización y donde la humedad es constante, aunque sin encharcamiento continuo.

Además. Inv. 1. Eleocharis interstincta (Vahl) R.L.S. 2.2, Piperaduncum L. r.1, Dichrostachys cinerea (L.) Wight y Arn. r.1, Mikania micrantha Kunth r.1; Inv 2. Arundo donax L. 1.2, Daturaarborea L. r.1; Inv. 3. Psydiun guajava L. r.1, Emilia sonchifolia (L.) DC. 1.1, Urena lobata L. r.1, Phyla strigillosa (Mart. & Gel.) Moldenke r.1.

DISCUSIÓN

Las fitocenosis que se desarrollan en condiciones con exceso de humedad se diferencian de acuerdo con la geología, lo que incide sobre la composición de las aguas, su velocidad y profundidad; así como la salinidad, que se debe fundamentalmente a la influencia marina (Samek y Moncada, 1971; Reyes y Acosta, 2003; Reyes y Acosta, 2007; Rangel, 2010; Reyes, 2011-2012; Reyes, 2014).

Estas comunidades vegetales, además de los servicios ecosistémicos conocidos, tienen gran importancia en la protección de las orillas de los arroyos y ríos, pues protegen con sus raíces y su estructura la erosión de las márgenes durante las crecidas, que frecuentemente inciden sobre dichas márgenes con gran violencia, lo que a su vez depende de la topografía del lugar y de la cantidad de precipitaciones.

Las fitocenosis natantes estudiadas son relativamente uniformes en su composición florística y constituyen la misma asociación descrita por Borhidi et al. (1983) en la parte occidental del archipiélago cubano.

En la región oriental el Herbazal de humedal y el herbazal de galería (sensu Reyes, 2006; Reyes, 2011-2012), que se integran en la clase Cypero-Typhetea domingensis (10 especies características), con los órdenes Cypero-Typhetalia domingensis y Cyperetalia alternifolii-lanceolati respectivamente, presentan particularidades fitocenóticas debido a su aislamiento y condiciones ecológicas específicas, ya que se encuentran en áreas con acumulación de agua y en suelos proluviales (sensu Hernández, Pérez, Bosh y Rivero, 1994) provenientes del grupo El Cobre (Méndez, Rodríguez, R., Rodríguez, E., Fernández, y Rodríguez, M. (1994) correspondientemente. Los últimos son no solo originados por la humedad que proveen los cursos de agua, sino también por las crecidas de estos cursos, lo que influye en la dispersión de sus diásporas; además, frecuentemente dichas crecidas dañan las plantas, por lo que deben recuperarse posteriormente.

Esta clase es el equivalente ecológico de Cladietea jamaicensis Borhidi in Borhidi et al. 1983 (13 especies características), encontrada en las regiones central y occidental del archipiélago cubano (Borhidi, 1996). Entre ambas clases solo es común la especie generalista Typha domingensis, al igual que entre los órdenes de dichas clases.

CONCLUSIONES

Exceptuando la fitocenosis natante, se encontraron una clase, dos órdenes, dos alianzas y cinco asociaciones que se describen por primera vez; lo que constituye un aporte al conocimiento fitocenológico del archipiélago cubano.

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