INTRODUCCIÓN

Las pluvisilvas o bosques pluviales son las formaciones vegetales más exuberantes del planeta. Al mismo tiempo, se considera que en ellos se encuentra el 90 % de la biodiversidad mundial y constituyen los ecosistemas naturales más productivos del mundo (Lastres, 1988). Son bosques siempreverdes con abundancia de epífitas y se desarrollan en zonas con alto nivel de pluviosidad. En la pluvisilva montana varios factores ambientales (lluvia, humedad relativa, precipitación horizontal, evaporación e insolación relativa, entre otros) se compensan y/o refuerzan mutuamente y crean condiciones favorables para el desarrollo vegetal, estos constituyen una de las causas del alto epifitismo (Maceira et al., 2005).

En Cuba hay diversos tipos de pluvisilvas de acuerdo con las condiciones ecológicas (Reyes, 1998; Reyes y Acosta, 1998a, 1998b; Reyes y Acosta, 2000a). La pluvisilva montana se desarrolla en la Sierra Maestra a partir de los 800 a 900 m s. n. m. y tiene buen desarrollo hasta alrededor de los 1 400 m s. n. m., donde pasa paulatinamente al bosque nublado (Maceira et al., 2006). Hay numerosos estudios sobre la pluvisilva montana, particularmente en la Sierra Maestra oriental (sierra de La Gran Piedra), que forma parte de la reserva de la biosfera Baconao (rbB) (Reyes y Acosta, 2000b; Reyes et al., 2005; Maceira et al., 2006; Fagilde, 2007). Actualmente se considera esta formación vegetal como objeto de conservación en los planes de manejo de las áreas protegidas presentes en la zona montañosa de la rbB (reserva ecológica Pico Mogote y paisaje natural protegido Gran Piedra).

La modelación sobre el comportamiento de las formaciones vegetales en Cuba tiene sus inicios en el trabajo realizado por Cejas et al. (2006), basado en los informes del Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático (IPCC) de 1992. De acuerdo con Hernández y Cruz (2016) en Cuba se han desarrollado trabajos enfocados a caracterizar la dinámica de las formaciones vegetales, los cambios en la cobertura de vegetación y el impacto del cambio climático. En este sentido, la utilización de las bases de datos Worldclim se ha extendido al conocimiento de la distribución potencial de diversas especies de la flora, la fauna y la vegetación, lo cual es referido por Testé et al. (2015).

En la rbB se han producido históricamente diversas problemáticas de origen antrópico, que han afectado el área de distribución natural de la pluvisilva montana, lo cual ha reducido considerablemente su extensión. A su vez, el aumento gradual de la temperatura ambiental (IPCC, 2014), ha causado presumiblemente alteraciones en los ecosistemas montañosos cubanos. En este contexto, es necesario profundizar en el conocimiento de las tendencias y las características de estos ecosistemas en escenarios futuros. Por lo anterior, el objetivo de este trabajo fue evaluar la variabilidad espacial y temporal de la pluvisilva montana en la rbB ante la elevación de la temperatura media anual como consecuencia del cambio climático.

MATERIALES Y MÉTODOS

Baconao es una de las seis reservas de la biosfera de Cuba y está considerada como área protegida de recursos manejados (APRM) según el Sistema Nacional de Áreas Protegidas en Cuba (SNAP) (2013). Se enmarca en la Sierra Maestra oriental y ocupa más del 66 % del territorio del municipio Santiago de Cuba (Figura 1). La litología predominante de la sierra de la Gran Piedra está fundamentalmente constituida por rocas ígneas de diferentes tipos y también las calizas en el borde costero. En su relieve montañoso con pendientes muy inclinadas se producen procesos erosivo-denudativos que generan formas denudativas gravitacionales débiles (ocurrencia de derrumbes) y fluviales (barrancos, cárcavas y surcos).

Las características climáticas en la rbB están dadas fundamentalmente por el relieve y la influencia de los vientos del este y nordeste, así como de las brisas marinas que soplan durante el día desde el sur (Montenegro, 1991a). La temperatura media anual del área en el sector costero oscila entre 24 y 25 0C, mientras que hacia las elevaciones de la sierra de La Gran Piedra alcanza entre 16 0C y 18 0C (Montenegro, 1991b). La precipitación media anual aumenta con la altura y en la parte más elevada de la sierra de La Gran Piedra oscila entre los 1300 y los 1900 mm, volviendo a disminuir, pero más lentamente hacia el norte (Izquierdo, 1989).

Pluvisilva montana

Bioclimáticamente la zona más vulnerable por el aumento de la temperatura y la sequía es el piso de la pluvisilva montana, también conocido como tipo Termoxérico (Ecuatorial húmedo) (Vilamajo, 1989). La estación meteorológica de La Gran Piedra (Cuba. Oficina Nacional de Estadística e Información de Cuba (ONEI), 2019), situada a 1 100 m s.n.m. reporta los siguientes datos:

• temperatura máxima absoluta 29,8 0C

  temperatura mínima absoluta 3,2 0C

  temperatura media 17,8 0C

METODOLOGÍA

En este trabajo se evaluó el efecto del aumento de la temperatura sobre la pluvisilva montana. Se considera que es la formación vegetal más vulnerable a este factor en la rbB por presentar (dadas sus características ecológicas) menores niveles de resiliencia que otros ecosistemas de la zona.

Definitivamente se considera el valor máximo correspondiente al aumento de la temperatura pronosticado por el IPCC (2014), que es de 2,5 0C. De acuerdo con Montenegro (1991b) en la sierra de La Gran Piedra, tomando como referencia la estación meteorológica Gran Piedra, por cada 100 m de elevación en la ladera norte la temperatura del aire se incrementa en 0,65 0C y en la sur 0,68 0C. En el presente estudio se reconoce el gradiente de 0,65 0C para las valoraciones sobre el efecto del aumento de la temperatura.

Para la modelación de los cambios en el desarrollo de la pluvisilva montana se utilizó el modelo de circulación general del Centro Climático de Beijing (BCC/CSM 1,1) que se encuentra en las bases de datos globales WorldClim, con disponibilidad de información libre sobre superficies climáticas (Hijmans et al. 2005), considerando el período desde 1960-1990. Utilizando el mapa de vegetación de Cuba (Estrada et al., 2012), se localizaron las áreas actuales de la pluvisilva montana en la Sierra Maestra oriental.

Para la delimitación del área potencial de la pluvisilva montana se utilizaron el Modelo Digital del Terreno (MDT), el mapa de temperatura media anual y el de precipitación media anual correspondiente al período desde 1960 hasta 1990 de las bases de datos globales WorldClim. Con estos elementos se localizaron las áreas superiores a 800 m s. n. m. en las cuales esta vegetación presentaba la temperatura media anual más elevada (21,5 0C) y la precipitación media anual más baja (1 440 mm), definiéndose estos como los límites mínimos para el desarrollo potencial de la pluvisilva montana. Luego, su área de distribución potencial se modeló para 2050 y 2070, utilizando las variantes de incrementos de Trayectorias Representativas de Concentración (TRC) de 2,6 y 8,5 W/m2 de Gases de Efecto de Invernadero (GEI) (incremento entre 1,6 y 2,5 0C).

RESULTADOS

Al tomarse como referencia el valor máximo del aumento de la temperatura pronosticado por el IPCC (2014) de 2,5 0C, se tiene en cuenta el escenario más extremo para analizar sus efectos sobre la pluvisilva montana de la rbB en sierra de La Gran Piedra. Como se consideró que el aumento de la temperatura por cada 100 m de elevación es de 0,65 0C y 2,5 0C/0,65 0C = 3,846 veces, entonces para un aumento en 2,5 0C de temperatura media anual entre 2050 y 2070 la transición en altitud donde se alcanzarían similares valores de temperatura sería cerca de los 385 m s. n. m.

Para sustentar la transición prevista, se representa gráficamente la variación altitudinal y la temperatura media anual en la sierra de La Gran Piedra (Figura 2), según los registros de Montenegro (1991b) y del IPCC (2014).

La curva A representa los valores considerados en la actualidad para la localidad estudiada la curva B muestra las estimaciones de cómo serían entre 2050 y 2070. Al comparar ambos valores (curvas A y B) se observa que siguen una trayectoria similar, de forma semiparalela; sin embargo, presentan diferencias entre los niveles altitudinales de ambas fuentes de datos para los mismos valores de temperatura.

Se evidencia gráficamente el proceso de migración de la pluvisilva montana sin poder inferir el tiempo en el cual se completaría el proceso hacia zonas con condiciones ecológicas para su desarrollo, ante la elevación de la temperatura de 2,5 0C pronosticada para las próximas décadas por el IPCC (2014). Por ejemplo: en la curva A los 20,6 0C se alcanzan sobre los 800 m s. n. m., mientras que en la curva B este mismo valor de temperatura se registra alrededor de los 1 200 m s. n. m. Si se calcula la diferencia de altitud existente se obtiene aproximadamente 400 m, valor cercano a los 385 m estimados, utilizando los datos de Montenegro (1991b). Esto permite afirmar que la modelación se ajusta al escenario real.

La pluvisilva montana actual en la rbB (Figuras 3 y 4) ocupa una superficie de 6,0 km2, esta se calculó a partir de la distribución de las formaciones vegetales publicadas por Estrada et al., (2013). Dicha pluvisilva se distribuye en parches pequeños de forma continua a lo largo de 18 km, sobre el parteaguas central de la sierra de La Gran Piedra principalmente, solo separados por distancias menores de 1 km entre sí.

El área potencial de desarrollo de la pluvisilva montana alcanza 57,5 km2 (Figuras 3 y 4). Esta área describe un núcleo central de 18 km de longitud sobre el parteaguas y un ancho variable, mayor en la ladera norte que en la sur, debido a que esta última es más abrupta. Existe un pequeño núcleo de 2,5 km2, situado al noreste de La Gran Piedra, cuya altitud es superior a 800 m n. n. m. y que en la actualidad está totalmente antropizado.

Ratificando que se consideró la afectación más severa, para el año 2050 (Figura 3), la modelación realizada para TRC (2,6 W/m2) de GEI tuvo como resultado que la pluvisilva montana será fragmentada y disminuirá su superficie potencial hasta alcanzar aproximadamente 19 km2. Quedarían dos núcleos de vegetación, uno de mayor superficie en las alturas cercanas a La Gran Piedra y un pequeño núcleo en loma La Redonda al oeste de la sierra. Para este mismo año con una TRC (8,5 W/m2) de GEI esta área solo se circunscribe a tres pequeños núcleos de 9,5 km2 en su conjunto, concentrados en los picos Gran Piedra y Pico Mogote.

Para el año 2070 (Figura 4), en la modelación realizada para TRC (2,6 W/m2) de GEI, se mantiene la tendencia de reducción del área potencial de desarrollo de la pluvisilva montana, siendo esta menor (13,9 km2) comparado con la TRC de GEI para 2050. Para la TRC (8,5 W/m2) de GEI, se presenta el escenario más crítico, donde la pluvisilva queda restringida a la cima del pico Gran Piedra con casi 2 km2 de superficie.

DISCUSIÓN

Son muchos los efectos del cambio climático que condicionarán en las próximas décadas la ubicación, tamaño (área de ocupación), estructura, composición de especies y funcionamiento de los ecosistemas en la Sierra Maestra oriental, y por consiguiente en la rbB. No obstante, el aumento de la temperatura constituye una verdadera amenaza y es, sin duda, uno de los efectos más importantes y evidentes del cambio climático en estas montañas.

Este a su vez desencadena una variabilidad en las condiciones ecológicas de los ecosistemas con incidencia directa sobre la biodiversidad. Es de destacar que este efecto no se produce bruscamente sino paulatinamente; o sea, los cambios serán primero afectaciones sobre determinados aspectos y especies y a más largo plazo cambios importantes como los expuestos en este trabajo, que presumiblemente excedan los períodos aquí expuestos.

La pluvisilva montana en la rbB se distingue por la alta humedad relativa y pluviosidad, con aproximadamente dos tercios del año con nieblas y nubes bajas (Montenegro, 1991c; 1991d; 1991e; 1991f). Dichas precipitaciones horizontales se observan usualmente a partir de los 800 m s. n. m. y se presentan con mayor frecuencia poco antes del mediodía, por lo que por las tardes se recibe generalmente menor cantidad de radiación solar. En este contexto se uniformizan las condiciones ambientales durante gran parte del día, lo cual minimiza las diferencias energéticas que se producen debido a la exposición.

Las precipitaciones horizontales, según Boytel (1972), llegan a humedecer el suelo y la vegetación; mientras, Samek y Travieso (1968) expusieron que pueden llegar a representar hasta un 50 % de las lluvias. Por ello, su importancia como proveedoras de humedad y limitadoras de su pérdida en el ecosistema es decisiva. Con el aumento de la temperatura, principalmente la mínima, se afectan casi todos los parámetros meteorológicos y ecológicos, produciéndose una disminución de la humedad relativa, de los días con precipitaciones horizontales y de los que presentan niebla densa.

Esta zona alta es relativamente antigua, por lo menos desde el Eoceno (Hernández, 1989), lo cual indica que la vegetación ha evolucionado largo tiempo en estos terrenos en correspondencia con el conjunto de condiciones edafoclimáticas. Por tanto, las comunidades vegetales, incluida la pluvisilva montana, están en concordancia con las condiciones ambientales y fluctuaran en altitud durante las épocas cálidas y secas y las frías y húmedas. Estos resultados son congruentes con los expuestos por Cejas et al. (2006).

El suelo de la pluvisilva montana analizada, por su carácter ferralítico, se deseca con facilidad por el aumento de la temperatura y la sequía, con la consiguiente influencia negativa sobre los taxones que crecen sobre la hojarasca y los que su enraizamiento se desarrolla en la parte superior del horizonte A; también se produce pérdida y/o cambios en los microhábitats debido al aumento de la temperatura y la desecación. Esto producirá afectación a largo plazo de la biota edáfica, fundamentalmente la que participa en la descomposición del mantillo. Todos estos elementos reafirman el planteamiento de (Capote et al., 2011) sobre los resultados de los modelos para proyectar el clima futuro en Cuba.

Se producirían desequilibrios en el ecosistema por la pérdida de especies, incluso al principio de la cadena trófica dentro del suelo, lo que puede influir incluso en las especies de la superficie. Igualmente puede suceder con las especies animales, principalmente por el deterioro o disminución de los productores.

Como ya se expuso, existen diferencias en los gradientes de incremento de la temperatura entre las laderas de la sierra de La Gran Piedra. Por ello, se siguieron dos criterios; en primer lugar, en la ladera norte al presentar el gradiente con valor más bajo y menor inclinación se espera que, ante un aumento de la temperatura, la migración de la pluvisilva montana hacia sitios superiores en altitud con condiciones idóneas para su desarrollo sea más distante (con respecto a su ubicación actual) que en la sur, con mayor gradiente y más abrupta. En segundo lugar, fue necesario trabajar con el valor donde permaneciera un área con determinadas potencialidades para el trabajo conservacionista a corto y mediano plazos, incluyendo la adaptación y mitigación al cambio climático. Por esta causa se dirige la atención hacia los resultados que permitieran hacer un análisis de superficies.

Teniendo en cuenta que el efecto de la elevación de la temperatura producto del cambio climático es lo principal en este estudio, no se pretende poner en primer plano la incidencia humana sobre la naturaleza. Este último factor se consideró como secundario, sin dejar de comprender su rol en la pérdida de hábitats. Se destaca que esta pluvisilva montana ocupa actualmente solo el 10,4 % de su área potencial de desarrollo, lo que se debe en gran medida a la antropización en la zona.

Los resultados de la modelación del área de ocupación y potencial de la pluvisilva montana indican una clara tendencia a la disminución gradual de su superficie. Los niveles de elevación de la temperatura media anual estimados por si solo o en combinación con otros factores son capaces de provocar efectos graves e irreversibles sobre la biodiversidad. Entre estos se predice la pérdida de las condiciones típicas de los hábitats, la fragmentación y reducción de sus áreas, con consecuencias en la distribución de las poblaciones de especies y en la variación del número de sus individuos. Similares resultados son planteados por Fuentes et al., (2019).

Debe destacarse que la tendencia hacia la reducción del área potencial de desarrollo de la pluvisilva montana es más fuerte en la modelación realizada para TRC (8,5 W/m2) de GEI, siendo para 2070 aún más crítica. En este último caso el área potencial prevista representa 3,4 % de la actual y se enmarca en una zona donde actualmente parte de esa superficie está ya confinada a usos económicos para el desarrollo del turismo. Dicho proceso es equivalente a la desaparición de esta formación vegetal de toda la sierra de La Gran Piedra y por consiguiente en la rbB.

Las consideraciones sobre la composición específica de esta pluvisilva y las afectaciones por el aumento de la temperatura debido al cambio climático están basadas en la asociación madura Prestoeo acuminatae–Ocoteetum Reyes y Acosta ass. nov. Esta asociación comprende todas las especies de la comunidad, hasta 2050 se verá afectada por la disminución de la vitalidad y posterior pérdida en las epífilas, epífitas y los taxones que crecen sobre las hojarascas, las rocas y aquellos que su enraizamiento se desarrolla en la parte superior del horizonte A.

Esta situación indica que son sensibles las siguientes especies: Guzmania monostachia (L.) Rusby ex Mez, Gesneria viridiflora (Decne.) Kuntze subsp. viridiflora, Gesneria heterochroa Urb., Phaius tankervilliae (Banks) Blume, Columnea cubensis (Urb.) Britton, Trichomanes scandens L., Grammitis spp., Polybotrya osmundacea Humb. & Bonpl. ex Willd., Peperomia maculosa (L.) Hook., Dichaea hystricina Rchb. f., Homolepis glutinosa (Sw.) Zuloaga & Soderstr, Blechnum occidentale L., Hypericum nitidum subsp. cubense (Turcz.) N. Robson, Hedyosmum grisebachii Solms, Microgramma lycopodioides (L.) Copel., entre otras. Se considera que uno de los grupos más vulnerables en esta pluvisilva montana es la orquideoflora que está compuesta por 69 especies, agrupadas en 39 géneros. Los géneros más numerosos son Pleurothallis con 11 especies y Epidendrum con ocho; ambos con hábito predominantemente epífito (Fagilde comunicación personal, 2016).

De modo general, las áreas depresionales y cerca de las cañadas y arroyos constituirán hábitats refugios para las especies más sensibles en la primera etapa y del resto de las comunidades a medida que se exacerbe el efecto del aumento de temperatura, lo cual reafirman Capote et al. (2011). Se considera que a muy largo plazo pudiera comenzar la migración altitudinal del bosque siempreverde y la pérdida paulatina de la pluvisilva montana, lo que produciría una zona de transición con una mezcla de ambas formaciones.

Debido al incremento de la temperatura, así como a la intensidad y prolongación de las sequías, con el consiguiente aumento de la evaporación, se debe producir a largo plazo la disminución y posterior pérdida de la estera radical en la pluvisilva montana. Esto se debe a que también disminuye la humedad ambiental de forma importante. Por su parte, también ocurriría algún daño sobre las raíces y raicillas superficiales. Todo ello, puede provocar dificultad y/o cambio insostenible en el régimen nutricional, de absorción del agua y en el proceso normal de descomposición de la materia orgánica.

Particularmente sensible a la desecación en el nuevo escenario creado por el cambio climático es la gran roca volcánica que corona la sierra. En estos momentos se halla mayoritariamente cubierta por una flora exótica, compuesta por Commelina diffusa Burm. f., Commelina erecta L., Tradescantia zebrina Heynh. ex Bosse y Kalanchoe pinnata (Lam.) Pers.; pero alberga también especies autóctonas como Prosthechea pygmaea (Hook.) W. E. Higgins, Prosthechea cochleata (L.) W. E. Higgins, Pleurothallis helenae Fawc. & Rendle, Lepanthopsis microlepanthes (Griseb.) Ames, Stelis pygmaea Cogn. y Lepanthes caluffii E. González & Luer, este último restringido a ese sitio.

CONCLUSIONES

Con la elevación de la temperatura media anual como consecuencia del cambio climático la pluvisilva montana de la Sierra Maestra oriental y por consiguiente de la reserva de la biosfera Baconao sufrirá cambios, entre ellos los más significativos son de estructura, superficie, riqueza, composición y distribución de las especies.

Existe una tendencia en las próximas décadas a la reducción de las áreas con condiciones ecológicas favorables para el desarrollo de la pluvisilva montana en la reserva estudiada, por lo que para el año 2070 se producirá un período crítico por la existencia de un área estimada de 2 km2 de superficie limitada a la cima de La Gran Piedra, donde existe actividad turística.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Boytel, F. (1972). Geografía Eólica de Oriente. La Habana: Instituto Cubano del Libro, Ediciones de Ciencia y Técnica.

Capote, R.P., Mitrani, I. y Suárez, A.G. (2011). Conservación de la biodiversidad cubana y cambio climático en el archipiélago cubano. Revista Anales de la Academia de Ciencias de Cuba, 1(1), 1-25. http://www.revistaccuba.cu/index.php/revacc/article/view/2

Cejas, F., Novua, O., Pérez, J. y Hernández, A. (2006). Modelación del comportamiento de formaciones vegetales cubanas ante un aumento de la temperatura. Acta Botánica Cubana, 198, 21 -29. http://repositorio.geotech.cu/jspui/bitstream/1234/424/4/Modelaci%C3%B3n%20del%20comportamiento%20de%20formaciones%20vegetales%20cubanas%20%281%29.pdf

Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP). (2013). Plan del Sistema Nacional de Áreas Protegidas 2014-2020. La Habana, Cuba: Ministerio de Ciencias Tecnología y Medio Ambiente. https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwjj0_qSzuDtAhWkq1kKHabOCoQQFjAAegQIAhAC&url=https%3A%2F%2Frepositorio.geotech.cu%2Fxmlui%2Fhandle%2F1234%2F2454&usg=AOvVaw1WtOSsEfCf88qppr1IPWUo

Estrada, R., Martín, G., Martínez, P., Rodríguez, S., Capote, R., Reyes, I., Galano, S., Cabrera, C., Martínez, C., Mateo, L., Guerra, Y., Batte, A. y Coya, L. (2012). Mapa (BD-SIG) de vegetación natural y seminatural de Cuba v.1 sobre Landsat EMT 7 slc-off gap filled, circa 2011. En IV Congreso de Biodiversidad y Ecosistemas. La Habana, Cuba. http://repositorio.geotech.cu/jspui/bitstream/1234/597/1/Mapa%20de%20Vegetacion%20de%20Cuba_Repositorio.pdf

Fagilde, M.C. (2007). El endemismo fanerogámico en las áreas protegidas de la sierra de La Gran Piedra (Tesis de Maestría en Ecología y Sistemática Aplicada). Instituto de Ecología y Sistemática.

Fuentes, I., Gonzalez-Oliva, L., Baró, I., Echevarría, M., & Mancina, C. (2019). Efecto potencial del cambio climático sobre la distribución de plantas asociadas a bosques húmedos del oriente de Cuba. Acta Botánica Cubana, 218(2), 160-170. http://repositorio.geotech.cu/jspui/handle/1234/3952

Hernández, J.R. (1989). Geomorfología estructural del sistema montañoso de la Sierra Maestra y las depresiones graben adyacentes. La Habana: Editorial Academia.

Hernández, M. y Cruz, D.D. (2016). Cobertura de vegetación natural en Parques Nacionales de Cuba: análisis multitemporal y variación futura de las condiciones bioclimáticas. Revista del Jardín Botánico Nacional, 37, 93-102. https://go.gale.com/ps/anonymous?id=GALE%7CA464982014&sid=googleScholar&v=2.1&it=r&linkaccess=abs&issn=02535696&p=AONE&sw=w

Hijmans, R.J., Cameron, S.E., Parra, J.L., Jones, P.G., & Jarvis, A. (2005). Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology, 25, 1965-1978. https://doi.org/10.1002/joc.1276

Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático (IPCC). (2014). Cuba: Elementos a considerar en el desarrollo de acciones nacionales de enfrentamiento al Cambio Climático. 2015/2030 (Borrador 4.2, 15 septiembre 2014).

Izquierdo, A. (1989). Precipitación media anual (1964-1983). En Nuevo Atlas Nacional de Cuba [Mapa 31]. España: Instituto de Geografía de la Academia de Ciencias de Cuba, Instituto Cubano de Geodesia y Cartografía & Instituto Geográfico Nacional de España. Gráficas ALBER.

Lastres, O. (1988). Dinámica de las reservas orgánicas y energéticas de la hojarasca en un bosque tropical semideciduo en Cuba (Tesis de Doctorado en Ciencias Biológicas). Instituto de Ecología y Sistemática.

Montenegro, U. (1991a). Vientos predominantes. En Atlas de Santiago de Cuba (Mapa 1, p.30). Megacen-Bioeco.

Montenegro, U. (1991b). Temperatura media anual. En Atlas de Santiago de Cuba. (Mapa 1, p.26). Megacen-Bioeco.

Montenegro, U. (1991c). Precipitación media anual. En Atlas de Santiago de Cuba. (Mapa 1, p.33). Megacen-Bioeco.

Montenegro, U. (1991d). Humedad relativa media anual. En Atlas de Santiago de Cuba. (Mapa 1, p.28). Megacen-Bioeco.

Montenegro, U. (1991e). Niebla. En Atlas de Santiago de Cuba. (Mapa 2, p.31). Megacen-Bioeco.

Montenegro, U. (1991f). Nubosidad. En Atlas de Santiago de Cuba. (Mapa 3, p.32). Megacen-Bioeco.

Cuba. Oficina Nacional de Estadística e Información de Cuba (ONEI). (2019). Anuario Estadístico de Cuba 2018. La Habana, Cuba: autor. http://www.onei.gob.cu/sites/default/files/aec_2019_0.pdf.

Reyes, O. J. (1998). Clasificación de la vegetación. En N. Viña-Dávila y N. Viña-Bayés (eds.), Diversidad Biológica del macizo montañoso Nipe-Sagua-Baracoa Vol. 1 (pp. 161-173). (Inédito).

Reyes, O.J. y Acosta, F. (1998a). Estudio sinecológico de las pluvisilvas sobre rocas del complejo metamórfico en Nipe-Sagua-Baracoa. En N. Viña-Dávila y N. Viña-Bayés (eds.), Diversidad Biológica del macizo montañoso Nipe-Sagua-Baracoa Vol. 1 (pp. 292-312). (Inédito).

Reyes, O. J. y Acosta, F. (1998b). Estudio sinecológico de las pluvisilvas sobre rocas del complejo ofiolítico en Nipe-Sagua-Baracoa. En N. Viña-Dávila y N. Viña-Bayés (eds.), Diversidad Biológica del macizo montañoso Nipe-Sagua-Baracoa Vol. 1 (pp. 313-354). (Inédito).

Reyes, O.J. y Acosta, F. (2000a). Clasificación de la vegetación de la Sierra Maestra. En N. Viña-Dávila y N. Viña-Bayés (eds.), Diversidad Biológica del macizo montañoso Nipe-Sagua-Baracoa Vol. 1 (pp. 156-168). (Inédito).

Reyes O.J. y Acosta, F. (2000b). Tipología de los bosques de la Sierra Maestra. En N. Viña-Dávila y N. Viña-Bayés (eds.), Diversidad biológica del macizo montañoso Sierra Maestra Vol. 1 (pp. 335-342). (Inédito).

Maceira, F.D., Fong, G.A., Alverson, W.S. (eds.) (2006). Cuba: Pico Mogote. Rapid Biological Inventories Report 09. Chicago: The Field Museum. http://fm2.fieldmuseum.org/rbi/temp/MOG_Spanish.pdf

Maceira, F.D., Fong, G.A., Alverson, W.S. & Wachter, T. (eds). (2005). Cuba: Parque Nacional La Bayamesa. Rapid Biological Inventories Report 13. Chicago: The Field Museum. http://fm2.fieldmuseum.org/rbi/temp/BAY_Spanish.pdf

Reyes, O.J., Pelicié, O., Vinent, C., Labrada, L.M., Semanat, E. y Fornaris, E. (2005). Estudio fisionómico y funcional de las pluvisilvas montanas de La Gran Piedra, Cuba. Foresta Veracruzana, 7(2), 7-14. https://www.redalyc.org/pdf/497/49770202.pdf

Samek, V. y A. Travieso. (1968). Climaregiones de Cuba. Rev. Agr. 2(1), 5-23.

Testé, E., González-Oliva, L. y Márquez, A. (2015). Invasión actual y potencial del árbol tóxico Rhus succedanea (Anacardiaceae) en el Paisaje Natural Protegido Topes de Collantes, Cuba. Revista del Jardín Botánico Nacional, 36, 173-180. https://www.researchgate.net/publication/288496944_Invasion_actual_y_potencial_del_arbol_toxico_Rhus_succedanea_Anacardiaceae_en_el_Paisaje_Natural_Protegido_Topes_de_Collantes_Cuba

Vilamajo, D. (1989). BIOCLIMA. En Nuevo Atlas Nacional de Cuba. Academia de Ciencias de Cuba e ICGGC.