INTRODUCCIÓN

Entre los artrópodos las hormigas se destacan gracias a su biomasa, diversidad y biología (Agosti & Alonso, 2000); además, su rol como organismos bioindicadores está bien documentado (Silva & Brandão, 1999; Arcila y Lozano-Zambrano, 2003; Majer et al., 2007).

En general, a los invertebrados corresponden aproximadamente el 30 % de los trabajos sobre bioindicación (Siddig et al., 2016); entre ellos las hormigas (Andersen, 1997), que se pueden clasificar como ambientales, bioindicadores ecológicos y de diversidad; ya que tienen sensibilidad al cambio ambiental, gran abundancia, están presentes tanto en hábitats naturales como en áreas perturbadas y son taxonómicamente bien conocidas (Majer, 1983). En segundo lugar, tienen alta diversidad de especies, plasticidad conductual; además de ser de importancia ecológica y funcional en casi todos los niveles tróficos de los ecosistemas terrestres (Greenslade y Greenslade, 1984; Alonso, 2000).

El conocimiento de la diversidad de hormigas en un área puede proporcionar una gran cantidad de información útil para la planificación de la conservación de dicha área. En primer lugar, un inventario de las especies de hormigas en una zona proporciona valiosos datos sobre su distribución y documenta la presencia de cualquier especie introducida, amenazada o especies ecológicamente importantes (Alonso y Agosti, 2000).

Varias decenas de especies de hormigas han sido transportadas por el hombre a nuevos hábitats y se han convertido en especies invasoras, lo cual constituye una amenaza para la biodiversidad, la agricultura y otros intereses humanos. De manera particular, Holway et al. (2002) califican dichas invasiones como un fenómeno destructivo, tanto en ecosistemas insulares como continentales; no solo por el desplazamiento o destrucción de organismos autóctonos, sino también por las disrupciones que suscitan en las relaciones planta-animal y en el funcionamiento general de los ecosistemas (Sarty et al., 2007). No todas estas hormigas desarrollan un comportamiento invasivo, aunque sí todas las invasoras son hormigas vagabundas. Todas se caracterizan por prosperar en ecosistemas antropizados, tales como agroecosistemas y ambientes urbanos (Della, 2003) y se pueden valorar como indicadoras del nivel de antropización (Portuondo, 1999). Davidson et al. (2011) señalaron que las publicaciones referentes a hormigas invasivas o vagabundas ocupan el 55 % del volumen de todas las publicaciones sobre Formicidae, lo cual enfatiza la importancia de estos grupos.

En Cuba los estudios sobre la mirmecofauna, si bien son pocos, se pueden considerar entre los más amplios dentro de los invertebrados. En áreas de interés para la conservación se tienen los de Portuondo y Reyes (2002) en los macizos montañosos Sierra Maestra y Nipe-Sagua-Baracoa; los Inventarios Biológicos Rápidos Parque Nacional La Bayamesa (Fernández-Triana et al. 2005), Siboney-Juticí (Portuondo y Fontenla, 2005), Parque Nacional Alejandro de Humboldt (Portuondo & Fernández, 2005) y Pico Mogote (Portuondo y Fontenla, 2006). Según Fontenla & Alfonso-Simonetti (2018), la mirmecofauna cubana presenta 9 subfamilias, 46 géneros y 168 especies; de estas 72 (42,85%) son endémicas y 22 (13%) son vagabundas.

Sobre las tres áreas protegidas analizadas no se tiene información previa acerca de la fauna de hormigas en su composición y ecología, por ello el objetivo de este trabajo fue hacer un inventario rápido con la finalidad de sentar una línea base sobre la composición de la mirmecofauna en estas áreas, evaluar sus grupos funcionales y determinar si algunas de dichas especies pueden servir de bioindicadoras para futuros trabajos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Para la recolecta de los especímenes se emplearon tres métodos: platos amarillos, en número de 10, determinándose cada unidad de muestreo por 5 platos, que se colocaron a lo largo de una sección longitudinal del ecosistema y separados entre sí por una distancia de al menos de 3 m (Fernández-Triana et al., 2005; Mancina y Cruz, 2017); trampas de suelo, ambos por 72 horas (Fernández-Triana et al., 2005), y colectas directas bajo piedras, sobre troncos de árboles, troncos podridos, ramas y suelo.

Para la identificación taxonómica se utilizaron las claves de Alayo (1974) y para la actualización taxonómica se utilizó: Catalogue of Live (2020), Hymenoptera On-line Database (2020), Antweb (2020) y Ant Wiki (2020). Para los integrantes de la familia Formicidae la clasificación taxonómica se siguió por Ward et al. (2016); para Formicinae, Ward et al. (2015); para Myrmecinae, Borowiec (2016) y para Dorylinae y el resto de las subfamilias a Bolton (2003).

Las especies se clasificaron por grupos funcionales de acuerdo con Fontenla & Alfonso-Simonetti (2018) y en endémicas, vagabundas y vagabundas-invasoras por Fontenla y Matienzo (2011).

Con los datos obtenidos se determinó la similitud biológica (SB) mediante la fórmula de Sørenson (Moreno, 2001), representada por 2c/ a+b; donde c son las especies comunes entre dos áreas, a y b el número de especies en cada una de ellas.

Los especímenes colectados se depositaron en la colección de formícidos del Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad (Bioeco).

Para determinar el tipo de formación vegetal se asumió el sistema de clasificación de Reyes (2011-2012). Las áreas protegidas analizadas, todas en la provincia Santiago de Cuba, son (Mapa 1):

-Reserva Florística Manejada (RFM) La Caoba, área protegida (AP) de significación local, no aprobada aún; ubicada en el municipio San Luis, con 927 ha (Centro Nacional de Áreas Protegidas (CNAP), 2013). Es un área premontana, compuesta por calizas cavernosas, en las que se desarrolla un diente de perro típico. La vegetación es de bosque semideciduo sobre caliza. Se realizaron las recolectas del 14 al 18 de julio de 2017.

- Reserva Florística Manejada (RFM) Charrascales de Mícara, área protegida de significación local, no aprobada aún; ubicada en el municipio Segundo Frente, con 1 530 ha (CNAP, 2013). Forma parte de la faja de charrascales al sur de la Sierra de Mícara y se desarrolla sobre las serpentinitas de la Sierra Cristal; lo cual le confiere unicidad a toda el área. Se realizaron las recolectas del 18 al 22 de mayo de 2017.

- Parque Nacional (PN) Pico Cristal, área protegida aprobada de significación nacional, con una extensión territorial de 18 540 ha (CNAP, 2013). Ocupa territorios de las provincias de Holguín y Santiago de Cuba, de los cuales solo se trabajaron los correspondientes a la última. Se colectó del 1 al 5 de diciembre de 2017 y las formaciones vegetales estudiadas fueron Pinar y Charrascal.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Particularidades de las tres áreas La Caoba

Se colectaron cinco subfamilias, 18 géneros y 29 especies; de estas, cinco son endémicas (17,2 %) y ocho vagabundas (27,6 %). El que más de un cuarto de las especies sean vagabundas refleja el nivel de antropización del área, la cual ha perdido gran parte de sus valores naturales por la intervención del hombre. Esta situación ha permitido que estas especies, que son oportunistas y tienen gran capacidad para colonizar espacios degradados, se hayan implantado en el área. Esto se demuestra por las hormigas de mayor representatividad: Dorymyrmex insanus, Paratrechina longicornis, Atta insularis y Solenopsis geminata.

Por grupos funcionales, las oportunistas de suelo y vegetación, así como las arborícolas, con siete y seis especies respectivamente, fueron los grupos mejor representados.

Charrascales de Mícara

Se registraron 26 especies, ubicadas en cinco subfamilias y 17 géneros. Se contó con la presencia de seis endémicos (24 %) y siete vagabundas (28 %). Con respecto a estos valores se plantea lo mismo que en el caso anterior, aunque la proporción entre endémicas y vagabundas es menor, propiciada por una mejor conservación del área. Las especies más comunes fueron Dorymyrmex insanus, Camponotus planatus, Paratrechina longicornis, Atta insularis y Solenopsis geminata.

Por grupos funcionales el 61 % perteneció a las arbóreas (ARB) y oportunistas de suelo y vegetación (GVO) (ocho especies cada una).

Pico Cristal

Se colectaron 39 especies de hormigas de 23 géneros y cinco subfamilias. De las especies registradas en el parque nacional 11 resultaron endémicas (28,2 %) y nueve vagabundas (23 %). En esta AP se encontraron 15 especies únicas en relación con las otras dos áreas, seis de ellas endémicas: Mermelachista kraaizi, Camponotus sphaericus sphaeralis, Camponotus gundlachi, Nylanderia myops, Strumigenys simulan y Temnothorax purpuratus.

Esta AP fue la que mayor número de endemismos presentó y la de menor porcentaje de especies vagabundas, lo que se corresponde con su mayor nivel de conservación; lo cual es propio del primer parque nacional establecido en 1930, aunque su protección no llegó a implementarse hasta la década de los 90 por resolución del Consejo de Ministros.

Las especies más comunes fueron Dorymyrmex insanus, Paratrechina longicornis, Prenolepis gibberosa, Atta insularis y Solenopsis geminata.

Por grupos funcionales las oportunistas de suelo y vegetación fueron 11 y las arborícolas 9, agrupando el 51 % de las especies. Se destaca en esta área la presencia de ponerinos depredadores epigeicos y ponerinos especialistas depredadores, con seis especies en total; grupos poco representados en las otras dos áreas. Asimismo, cuatro especies omnívoras y carroñeras de suelo, por lo que se puede concluir que además de ser el área de más diversidad de especies, es la que mejor distribución por grupos funcionales tuvo.

En general, entre las tres AP se colectaron 47 especies de hormigas, pertenecientes a cinco subfamilias y 29 géneros. De estas especies el 29,8 % (14) son endémicas y el 22,4 % (11) vagabundas, de ellas cuatro son invasoras (Tabla 1).

El número de especies registradas puede parecer bajo, pero en Inventarios Biológicos Rápidos en las AP La Bayamesa y Pico Mogote solo se registraron 25 especies (Fernández-Triana et al., 2005 y Portuondo et al., 2006). Por lo que se puede considerar que son valores aceptables, teniendo en cuenta el corto período de prospección y las técnicas de colectas. Un trabajo más sistemático debe proporcionar más especies.

Por grupos funcionales las especies arborícolas (ARB) y oportunistas de suelo y vegetación (GVO) agrupan 24 especies (12 cada una), lo que representa el 51 % de las hormigas identificadas. Los otros grupos funcionales presentes están representados de 1 a 4 especies (Tabla 1).

Grupos funcionales: Omnívoras dominantes de suelo y vegetación (DOM), oportunistas de suelo y vegetación (GVO), omnívoras y carroñeras de suelo (GOS), “poneroides” depredadores especialistas (PSP), mirmicinos depredadores especialistas (MSP), ponerinos depredadores epigeicos (PEP), especialistas de hábitats abiertos (OHS), arborícolas (ARB), cortadoras de hojas cultivadoras de hongos (LCF), no cortadoras de hojas cultivadoras de hongos (NCF).

Especies endémicas (E), Especies vagabundas (V), Especies vagabunda-invasoras (VI)

GF = grupo funcional, 1= La Caoba; 2= Charrascales de Mícara, 3= Pico Cristal.

Entre las áreas la mayor similitud biológica estuvo La Caoba con Charrascales de Mícara, con un 0.83; seguidas de Charrascales de Mícara con Pico Cristal (0.76) y La Caoba con Pico Cristal (0.58). Estos resultados están en correspondencia con los tipos de vegetación trabajados y presentes en las áreas, la cercanía entre ellas y su grado de conservación. En el caso del valor más alto, este se da entre dos áreas con niveles de conservación bajos, sobre todo en la Caoba; lo cual se refleja a su vez en el valor de similitud más bajo, el mejor grado de conservación de Pico Cristal, que, además, es un área mayor, está más alejada de la Caoba y posee mayor diversidad de formaciones vegetales y composición de la flora.

Las hormigas de mayor representatividad en las tres áreas protegida fueron Dorymyrmex insanus, Paratrechina longicornis, Solenopsis geminata y Atta insulares; ampliamente dispersas en todo el país.

Evaluando las especies encontradas, con vistas a un monitoreo a largo o mediano plazo y a determinar si algunas especies de hormigas pueden servir de bioindicadoras, entre las de mayor presencia están Paratrechina longicornis y Solenopsis geminata; dos especies invasoras cuyos efectos desfavorables sobre otros artrópodos y en asociación con homópteros han sido documentados (Nickerson, 1966; Fontenla, 1995; Wetterer, et al., 1999; Wetterer, 2008, 2011; Global Invasive Species Database, 2021).También estuvo presente, aunque no de forma mayoritaria en las tres áreas, Wasmannia auropunctata, otra especie invasora cuyos efectos negativos han sido documentados (Armbrecht y Ulloa-Chacón, 2003; Wetterer, 2013). Estas tres especies se pueden considerar como bioindicadoras negativas al reducir la biodiversidad de otras especies de hormigas y otros artrópodos, por lo que se consideran bioindicadoras de áreas perturbadas y de baja biodiversidad (Armbrecht y Ulloa-Chacón, 2003).

Como bioindicadores de proceso de rehabilitación o de cierta conservación, se pueden evaluar a Odontomachus insularis, Camponotus gilviventris y C. santosi; que, si bien son especies arbóreas, su incremento en abundancia y distribución en las áreas podría dar un indicio del retroceso de la abundancia de especies invasoras y de un proceso de recuperación de las áreas evaluadas. Ambos géneros han presentado el mayor número de especies utilizadas en Brasil como bioindicadores (Tibcherani et al., 2018).

Lo planteado es una propuesta preliminar para ser evaluada con un protocolo de investigación (Agosti & Alonso, 2000) que permita determinar si es correcta la propuesta; lo cual sería un primer paso para implementar el uso de las hormigas como bioindicadoras en Cuba, donde, hasta el momento, se carece de información sobre el tema.

CONCLUSIONES

• El número de especies determinadas está en el rango de otros estudios de inventarios rápidos y muestra un nivel de endemismo acorde con los niveles de conservación, extensión y composición de la vegetación. Se destaca el PN Pico Cristal, donde el 28 % de las especies identificada son endémicas.

  Las tres áreas presentan una proporción de especies vagabundas en relación directa con los niveles de antropización que posee cada una.

  Los grupos funcionales mejor representados son las arborícolas y las oportunistas de suelo y vegetación, las cuales constituyen dos de los tres grupos funcionales más diversos presentes en Cuba.

  La similitud biológica entre las áreas sobrepasa el 50 %, condicionado en gran medida por los tipos de vegetación que posee cada una y la relativa cercanía y la amplia distribución de gran parte de las especies de formícidos presentes, pero mostrando a su vez diferencias entre el grado de conservación de cada una.

  Se proponen a Paratrechina longicornis, Solenopsis geminata y Wasmannia auropunctata como posibles especies bioindicadoras para áreas perturbadas o degradadas y a Odontomachus insularis, Camponotus gilviventris y C. santosi como posibles especies bioindicadoras para áreas en recuperación.

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