Resumen: Los briófitos (plantas no vasculares) se caracterizan por producir un considerable número de diásporas y esporas, pequeñas, ligeras y de fácil dispersión; lo que unido a otros factores les permite tener un rango de distribución geográfica más amplio que el resto de las plantas terrestres. En la presente investigación se resume el desarrollo histórico de los estudios fitogeográficos en los briófitos del archipiélago cubano, desde sus orígenes hasta la actualidad. A partir de la revisión bibliográfica y la consulta de los materiales de herbario depositados en la sección Bryophyta del herbario BSC del Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad (Bioeco), se define el estado del conocimiento de los estudios fitogeográficos en los briófitos cubanos y su importancia en la conservación del grupo en el ámbito caribeño.
Palabras clave: briófitos, fitogeografía..
Abstract: Bryophytes (non-vascular plants) are characterized by producing a considerable number of diaspores and spores, small, light, and easily dispersed, which allows them, to have a wider geographical distribution range than the rest of the terrestrial plants. This research summarizes the historical development of phytogeographic studies in bryophytes of the Cuban archipelago, from their origins to the present. From a bibliographic review and consultation of herbarium materials deposited in the Bryophta section of the BSC herbarium, of the Eastern Center for Ecosystems and Biodiversity (Bioeco). The state of knowledge of phytogeographic studies in cuban bryophytes and their importance in conservation in the Caribbean area are defined.
Keywords: bryophyte, phytogeographic..
Artículos
Notas acerca del desarrollo de los estudios briogeográficos del archipiélago cubano
Notes on the development of the briogeographic studies of the cuban archipelago
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Recepción: 10 Junio 2021
Aprobación: 05 Septiembre 2021
Los orígenes de la biota terrestre de cualquier zona geográfica del Caribe se centralizan en los continentes e islas vecinas, pero también en tierras más lejanas como las del pantrópico. Esta colonización pudo desarrollarse básicamente por la paleogeografía del área implicada y por la capacidad de los organismos para trasladarse o dispersarse (Pócs, 1988).
Los briófitos (conocidos como musgos, hepáticas y antoceros) son de fácil dispersión, ya que se caracterizan por producir un considerable número de diásporas y esporas, elementos pequeños y ligeros. Estas características, unido a su antigüedad y a la capacidad para realizar un amplio recorrido durante un largo período de tiempo, les permiten tener un rango de distribución geográfica más amplio que el resto de las plantas terrestres (Schofield, 1992). A la vez, este activo intercambio a través de las diferentes épocas geológicas ocasiona que los niveles de endemismos en relación con el resto de la flora siempre son inferiores en un área dada (Schofield, 1992).
En relación con la dispersión de los briófitos, Zanten y Pócs (1981) han expuesto algunas teorías muy interesantes, tales como que las esporas de las hepáticas tienen en general una baja resistencia en relación con las de musgos y en estos las de los pleurocárpicos son menos resistentes que las de los acrocárpicos. También afirman que las hepáticas tienen menos probabilidades de dispersarse efectivamente por aire que los musgos, ya que sus esporas son por lo general menos resistentes a la desecación y crecen en hábitats con menos aire turbulento. Toda la teoría y la correspondiente controversia en relación con la dispersión y como consecuencia a la distribución de los briófitos han originado profusos estudios, más profundos en el Caribe continental (Crosby, 1969).
La posición geográfica del archipiélago cubano y sus sucesivos cambios paleogeográficos y climáticos han favorecido, desde las etapas de ProtoCuba, un activo intercambio desde el resto del Caribe hacia la isla y desde su propia riqueza y centros de especiación hacia el resto del Neotrópico. El análisis fitogeográfico de los briófitos del área del Caribe tiene sus principales antecedentes en los estudios de Crosby (1969), Delgadillo (1991) y Delgadillo et al. (1995). En el archipiélago cubano la escasez de especialistas en la rama provocó que el interés por la briogeografía comenzara tardíamente; no obstante, importantes botánicos foráneos demostraron interés por la isla y la han tenido muy en cuenta en sus investigaciones (Pócs, 1988; Delgadillo, 1991).
Sin embargo, el importante papel que en este contexto tiene el archipiélago cubano, las investigaciones inéditas de estos temas, así como los artículos publicados se encuentran dispersos y resulta de interés resumir en este trabajo los escenarios en que se han desarrollado.
Se realizó un análisis bibliométrico para valorar el impacto de la temática. La bibliografía seleccionada estuvo referida a las temáticas de distribución y estudios biogeográficos de los briófitos en el contexto mundial, el área del Caribe y Cuba y de una selección de aquellas referidas a investigaciones que aportan datos a los estudios de distribución. Se consultó, además, la biblioteca digital depositada en el Departamento de Biología Vegetal del Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad (Bioeco).
Se consultó para la obtención de datos históricos la colección de la Sección de Briófitos del Herbario BSC, del Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad de Santiago de Cuba (Holmgren y Holmgren, 2001).
En Cuba los estudios más completos de musgos que se relacionan con elementos de distribución son los de Duarte-Bello (1982a; 1982b y 1997), así como los de Pócs (1988) y los aportes de Delgadillo (1991); los cuales sirvieron de base para las posteriores investigaciones de las últimas dos décadas.
Duarte-Bello (1982a; 1982b) publica los títulos Musgos cubanos: su presencia mundial y Distribución de los musgos en las regiones fitogeográficas de Cuba; en el primer trabajo se compilan datos mediante la revisión de varias monografías y de trabajos florísticos de diversos países y se elaboran tablas en las cuales se enumeran familias, géneros y taxa infragenéricos. La totalidad de géneros registrados se distribuyen en las diferentes partes del mundo, siguiendo la regionalización de Wijk et al. (1959-1969), la cual se ha modificado en las últimas décadas. Se listan 386 taxa infragenéricos de musgos, definiendo los exclusivos, los cosmopolitas y los pantropicales. En el mismo trabajo los análisis se refieren a todos los taxa cubanos sin detallar relaciones florísticas con regiones específicas entre países. En la segunda publicación el autor reconoce cerca de 1000 localidades del archipiélago cubano y compara los resultados de distribución, siguiendo la clasificación fitogeográfica de Samek (1973).
A partir de finales de la década de los 80 y durante los años 90 se incrementan los estudios de distribución mundial y en Cuba los de la brioflora cubana. Se tuvieron en cuenta, además de los estudios precedentes, la revisión de la literatura foránea y fundamentalmente la información obtenida de la data acumulada durante numerosas expediciones de campo, fomentadas por un nuevo grupo de briólogos pertenecientes a la entonces Academia de Ciencias de Cuba.
En las últimas tres décadas se han publicado consideraciones de este tipo para los musgos cubanos, teniendo en cuenta la distribución mundial, relaciones con otros reinos florísticos, con énfasis en el Neotrópico; así como las vías de migración y los patrones de distribución fundamentalmente en los principales macizos de Cuba oriental (Motito y Potrony, 1998; Potrony, 1999; Potrony y Motito, 2000; Potrony et al., 2004, 2005, 2007, 2011). Para el caso de los musgos se revoluciona la actualización en términos taxonómicos y de distribución para la región oriental de Cuba a partir del trabajo doctoral de Motito (2007, 2012). Derivado de esta investigación se publica una lista anotada donde se identificaron 3 745 muestras pertenecientes a las colecciones de los herbarios de Bioeco (BSC), Instituto de Ecología y Sistemática (HAC) y Jardín botánico Nacional (HAJB); al mismo tiempo, se obtuvo información de 6 339 ejemplares presentes en estos y otros herbarios del mundo, además de los datos citados en la literatura (Motito y Potrony, 2010). Por otra parte, se han realizado contribuciones relacionadas con estos temas en otras áreas del Caribe insular (Potrony et al., 2018). En los anteriores estudios se amplían los análisis de la distribución mundial al revisar monografías publicadas de géneros y familias, floras de diferentes países; además de visitas y sitios digitales de otros herbarios del mundo.
Para las hepáticas son importantes los trabajos de Reyes et al. (1991a y 1991b). Estos autores llegan a importantes conclusiones referidas al origen y dispersión del grupo en la isla; además, reconocen los macizos orientales como principal vía de migración externa e interna. Otros estudios en las hepáticas aportan en la actualización y la distribución fitogeográfica (Mustelier, 1998, 2008). Rivera (2012) lista los antoceros presentes en la isla y establece la distribución fitogeográfica de los taxa a partir de los criterios de Samek (1973); este estudio constituye una novedad en las investigaciones para Cuba y el área del Caribe.
Los diversos temas acerca de la distribución de briófitos en Cuba se han desarrollado teniendo en cuenta investigaciones que examinan localidades de gran diversidad o que han constituido vacíos de información para este grupo botánico (Motito et al., 1994, 2000, 2003; Motito y Potrony 2000a, 2000b, 2000c; Mustelier, 1999, 2006; Potrony y Motito, 2003; entre otros). Se ha investigado la diversidad dentro de los límites de áreas protegidas; por ejemplo, los trabajos de Mustelier (1996, 2005), Potrony et al. (2003a y 2003b), Potrony y Motito (2005), Motito y Potrony (2005a, 2005b, 2009), Motito et al. (2013), y en otras importantes áreas con alguna categoría de manejo. En otros estudios se tienen en cuenta las regionalizaciones fitogeográficas o divisiones político-administrativas (Potrony, 1999; Motito, 2007, 2011, 2012, 2014; Motito y Potrony, 2004, 2006; Rivera, 2006) y se han nutrido necesariamente los temas briogeográficos con las investigaciones en las que se han tenido en cuenta localidades de nuevos registros, así como de los estudios taxonómicos de géneros y familias, que han sido numerosos; por ejemplo, los de Rivera (2011, 2012), Potrony y Motito (2012) y Motito (2012).
Otras investigaciones incluyen elementos de distribución a nivel de bosques y zonas montañosas incluidas en los grandes macizos del país (Motito et al., 2000; Motito y Potrony, 2003, 2015; Rivera, 2004 y Mustelier, 2015), así como a nivel de país (Mustelier, 1996, 2008 y Rivera, 2012).
Los estudios briogeográficos en Cuba constituyen novedades al introducir nuevas hipótesis en cuanto a: vías de migración, patrones de distribución, disyunciones, centros de origen y similitudes entre las áreas geográficas, además de tener en cuenta los criterios estudiados en Cuba para plantas superiores (Borhidi, 1985, 1996; Borhidi y Muñiz, 1986; López et al., 1994; López, 1998, 2005; Iturralde-Vinent & Macphee, 1999; Iturralde-Vinent, 2002, 2004, 2004-2005) y los referidos a los briófitos a nivel mundial principalmente a: Schmidt (1969), Zanten y Pócs (1981), Schuster (1982, 1983), Gradstein et al. (1983), Gentry (1982), Schofield (1992, 1993).
Los estudios briogeográficos referidos en el presente trabajo coinciden en que la mayor riqueza briológica del archipiélago cubano se distribuye en los principales macizos montañosos, siendo la región oriental (con los macizos montañosos Sierra Maestra y Nipe-Baracoa) la que presenta los mayores valores de diversidad. Se confirma, además, que son los elementos gondwánicos y los antillanos los más representativos. Este resultado permite corroborar la hipótesis de Schofield (1992) para los centros de origen, el cual expuso que la brioflora neotropical es el remanente más rico de la flora gondwánica; por otra parte, las consideraciones de Delgadillo (1991) para los patrones de distribución de los elementos neotropicales cuando afirma que los más importantes son los americanos y son producto del intercambio florístico a través de Centroamérica y de las Antillas, especialmente de sur a norte.
Dentro de los estudios de los patrones de distribución se puntualiza que con el trabajo de actualización taxonómica se muestra para Cuba que el endemismo para el grupo reflejado por Crosby (1969) es mucho menor que el considerado por este autor para las Antillas.
En esta última década se ha profundizado en los estudios taxonómicos y de distribución de algunas familias y géneros de hepáticas y musgos, teniendo en cuenta su diversidad en la isla, criterios de actualización taxonómica y presencia indeterminada en las colecciones cubanas. Estos trabajos forman parte de importantes proyectos de investigación, entre estos los referidos al Proyecto Flora de la República de Cuba, Serie B (plantas no vasculares).
Las investigaciones briogeográficas desarrolladas en el archipiélago cubano incrementan el conocimiento de la brioflora cubana. Estos análisis permiten, además, validar la importante contribución que esas investigaciones tienen en el contexto antillano y para futuros estudios en el Neotrópico.
