INTRODUCCIÓN

Cultivo de la calabaza. Origen y generalidades

La calabaza (Cucurbita pepo L.), de origen americano, representa una de las especies más utilizadas en la actualidad (1) y México es un importante centro de origen, domesticación y diversificación del género Cucurbita (2). Existen registros que indican fueron encontradas semillas en la cueva Guilá Naquitz, en Oaxaca, con una antigüedad entre 6 000 y 8 000 a.C. En las cuevas Romero y Valenzuela, en Tamaulipas, se localizaron, también, semillas de C. pepo correspondientes a 2 000 a.C. En Tehuacán, Puebla, región de la cual proviene buena parte de la información sobre la domesticación de plantas en Mesoamérica, se localizaron restos correspondientes a 5 200 a.C. (3).

Dentro del grupo de las calabazas, el género Cucurbita es uno de los más abundantes, con 27 especies. Las especies de este género forman el grupo conocido como calabazas, de las cuales cinco han sido domesticadas: C. pepo (calabaza de india), C. ficifolia Bouché (chilacayote), C. moschata (Duchesne ex Lam.) Duchesne ex Poiret (calabaza de castilla); C. maxima Duchesne ex Lam (calabaza kabosha) y C. argyrosperma Huber (calabaza pipiana) (4).

La producción de calabaza en México lo coloca en el sexto lugar, a nivel mundial. La producción se destina, principalmente, a los mercados internacionales de Japón, Canadá y Estados Unidos. Por ello, en los últimos años, la producción va en aumento, donde se cultiva más de 18 mil hectáreas y se obtienen producciones de 550 409,74 toneladas anuales; donde se destaca Sonora, seguido de Puebla, Sinaloa, Tlaxcala, Hidalgo y Morelos. En Puebla, en 2019, se sembraron 1,500 hectáreas y se cosecharon 21,911 toneladas, lo que representa una fuente de empleo y económica para las regiones donde se cultiva (5).

La calabaza es una hortaliza de clima cálido que no tolera heladas, la temperatura para la germinación debe ser mayor de 15 °C, siendo el rango óptimo de 22 a 25 °C; la temperatura para su desarrollo tiene un rango de 18 a 35 °C, con temperaturas frescas y días cortos hay mayor formación de flores femeninas. Se desarrolla en cualquier tipo de suelo, de preferencia, los profundos, ricos en materia orgánica. Catalogada como una hortaliza moderadamente tolerante a la acidez, su pH óptimo oscila de 5,5 a 6,8 (6).

Este cultivo tiene como principal limitante para su producción la incidencia de diferentes organismos nocivos, donde las enfermedades foliares de origen fungoso resultan las más importantes, y se destaca el mildiu polvoriento con pérdidas económicas de 50 a 100 %.

DESARROLLO

Mildiu polvoriento, aspectos generales. Agente causal

La cenicilla, también conocida como cenicilla polvorienta o mildiu polvoriento, son causadas por un grupo de hongos diversos, complejos en su forma, en sus estructuras reproductivas, rango de hospedantes y distribución geográfica (7). Se ubican en la familia Erysiphaceae del orden Erysiphales; son parásitos obligados (biótrofos) y parasitan alrededor de 9838 especies de plantas pertenecientes a las angiospermas (8). Se presentan en tejido suculento del hospedante en ambientes sombreados y frescos. La vida de los conidios es corta y les favorecen altos niveles de humedad relativa, pero no son favorecidos por lluvias fuertes e inmersión en agua (9,10).

El oídium es una de las enfermedades más importantes para los cultivos de cucurbitáceas (11). El mildiu polvoriento de las cucurbitáceas es una de las principales enfermedades que las afectan en todo el mundo, con graves pérdidas, tanto en condiciones de campo como de invernadero (12).

A nivel mundial, las especies identificadas que infectan a la familia Cucurbitaceae son Podosphaera fusca (Fr.) Braun &. Shishkoff (sin. Sphaerotheca fusca (Fr), Podosphaera xanthii (Castagne) U. Braun & Shishkoff) o Golovinomyces cichoracearum (DC.) V.P. Heluta (13). En relación a esto (14), en el Valle de Culiacán Sinaloa, en México, identificaron mediante la observación únicamente de las características asexuales, a G. cichoracearum como el causante de la cenicilla de las cucurbitáceas. Sin embargo, años más tarde, mediante el empleo de técnicas moleculares, se corroboró únicamente a P. xanthii como el agente causal del mildiu polvoriento en cucurbitáceas, en México (15,16). En este sentido, en Tehuacán, Puebla, recientemente fue confirmado este patógeno como el agente causal del mildiu polvoriento en calabaza (17).

Sintomatología

Para el desarrollo de la enfermedad se necesita la interacción compatible entre el patógeno y la planta hospedante. Esta interacción depende de la llegada del conidio, adherencia, reconocimiento, penetración, proliferación, nutrición y supresión de las defensas del hospedante (18).

Los síntomas son fáciles de distinguir debido a la abundante producción de conidios con apariencia de ceniza, característica por la cual se originó su nombre común (19). Los síntomas iniciales se observan de color blanquecino y, a medida que avanza, adquieren una coloración amarilla-cremosa la cual puede cubrir la superficie del haz y el envés de las hojas, peciolos, tallos, yemas y flores (20,21), rara vez los frutos son afectados (15).

La incidencia de la enfermedad es favorecida por un clima cálido y seco, condiciones que favorecen positivamente la colonización, esporulación y dispersión del patógeno (9). Las temperaturas promedio para el desarrollo del mildiu polvoriento oscilan entre 20 y 27 ºC, aunque la infección puede ocurrir entre los 10 y 32 ºC. La humedad relativa óptima para la germinación de los conidios es de 100 % y, conforme esta desciende, también baja la tasa de germinación (22). Los conidios de mildiu polvoriento pueden germinar a valores inferiores a 20 % de humedad relativa e, incluso, puede ocurrir en ausencia de agua (23). La diseminación de los conidios es, fundamentalmente, a través del viento, con el menor movimiento del aire las esporas son removidas y dispersadas hacia los cultivos y, al caer sobre las hojas, pueden germinar, penetrar la epidermis y causar nuevas infecciones (13).

Comportamiento de la enfermedad

El comportamiento de una enfermedad en campo está relacionado con diferentes factores, como las fechas de siembra de los cultivos, debido a que este factor puede influir, ya sea aumentando o disminuyendo los porcentajes de incidencia y severidad de la enfermedad o, en ocasiones, comportándose de manera similar (24). El comportamiento de una enfermedad en relación a las fechas de siembra está dado, principalmente, por las condiciones medio ambientales que puedan favorecer o no la aparición de la enfermedad. Las precipitaciones prolongadas puede tener un efecto negativo sobre la severidad e incidencia de los patógenos foliares, en el caso de la cenicilla, inhibe la germinación de los conidios (25). En este sentido, en la región de Tehuacán, Puebla, se comprobó al sembrar calabacín en dos fechas de siembra que la severidad del agente causal del mildiu polvoriento se favorece en siembras tardías de mayo-julio, no así cuando se inician de febrero-abril (26).

Alternativas de manejo para el mildiu polvoriento

En el manejo de plagas, es importante la integración de varias medidas, ya que ninguna práctica por sí sola es totalmente adecuada, la integración de estas tributa al manejo exitoso de la misma. En esta integración podemos contemplar prácticas de control químicas, culturales, entre otras.

Control químico

El control químico del mildiu polvoriento a nivel mundial es el más utilizado (27). Existen varios tipos de fungicidas de contacto y sistémicos que muestran efectividad para la enfermedad. En México, se han evaluado fungicidas como el Tebuconazol y Azoxystrobin, los cuales han logrado inhibir el desarrollo micelial (28). Sin dudas, el control químico como alternativa para las enfermedades foliares es eficiente, sin embargo, su empleo causa un impacto negativo sobre la biodiversidad de los agroecosistemas, lo cual llega a provocar daños irreversibles sobre el medio ambiente (27).

Control biológico

El control biológico se presenta como una alternativa en el manejo de las enfermedades ocasionadas, fundamentalmente, por microorganismos habitantes del suelo (29). Bacterias saprofíticas, levaduras y hongos filamentosos son habitantes comunes de las superficies de las plantas. Poseen varios mecanismos mediante los cuales pueden alterar el crecimiento de los patógenos y reducir las enfermedades que estos causan (30).

Para el tratamiento de enfermedades que afectan la parte aérea de las plantas, los agentes de biocontrol necesitan condiciones ambientales específicas (31).

Bacillus: Uno de los entomopatógenos que se emplea para control de mildiu polvoriento es la bacteria Bacillus subtilis (Ehrenberg) Cohn 1872 (32). Cepas de B. subtilis han sido descritas como capaces de detener el crecimiento de P.xanthii mediante la producción de iturin A o bacillomycin, fengycin y surfactin. De esta especie, la cepa UMAF6639 es un agente de control biológico muy prometedor como antagonista e inductor de resistencia sistémica en plantas infectadas por el mildiu polvoriento en cucurbitáceas (31).

Trichoderma: Entre los hongos antagonistas de mayor importancia para el manejo de enfermedades se destaca Trichoderma Persoon ex Gray, sin embargo, su empleo durante muchos años estuvo dirigido, principalmente, a patógenos de suelo y en menor grado sobre enfermedades foliares. Sin embargo, en los últimos años se incrementaron los estudios en este sentido Martínez et al.,(11). Para el mildiu polvoriento son relevantes los resultados obtenidos con Trichoderma viride Pers ex S. F Gray y Trichoderma harzianum Rifai, con los que se hace referencia a una inhibición de la germinación conidial superior a 70 % (33). Dentro de algunos productos comerciales, Trichodex® es un preparado a base de esporas del hongo T. harzianum (T-39), el cual actúa provocando un desplazamiento competitivo por los nutrientes y el espacio en las superficies de las plantas (11). Alvarado et al.(34) informaron una eficacia de T. harzianum (Tricho D) sobre el mildiu en el cultivo de pepino (Cucumis sativus L.). de 84,24 % al utilizar una dosis de 500 g ha^-1.

Lecanicillium: Otro de los hongos empleados es L. lecanii, con el cual se han obtenido resultados relevantes. Al respecto, Jeong et al. (35) mencionan que al aplicar Lecanicillium lecanii (Zimm.) Zare y W. Gams sobre hojas altamente infectadas, 11 y 15 días después de la inoculación con Sphaerotheca fuliginea (Schltdl.) Pollacci, la aplicación suprimió la producción posterior de esporas en comparación con los controles.

Ampelomyces:Ampelomyces quisqualis Cesati ex Schlecht (Cepa AQ-10) se considera el agente de control biológico más específico para contrarrestar a los hongos causantes del mildiu polvoriento en cucurbitáceas (36). Uno de los mecanismos más conocidos de antagonismo fúngico es el micoparasitismo del mildiu polvoriento por Ampelomyces spp. debido a que sus hifas penetran las estructuras del mildiu polvoriento, principalmente, los conidios y continúan su crecimiento, afectando el funcionamiento y la esporulación por el micoparasitismo intracelular (37).

Esta especie ha sido utilizada con buenos resultados para los agentes causales del mildiu polvoriento en cucurbitáceas (31). Con aplicaciones de A. quisaqualis de manera preventiva contra el mildiu polvoriento en calabaza se logró un control de la enfermedad en un 80,30 %, respecto al testigo (36).

Otras alternativas de manejo

Sales

La fitomineraloterapia es una práctica que consiste en la aplicación de sales, denominadas compuestos biocompatibles, con la finalidad de proteger a los cultivos del ataque de algunas enfermedades (27). Las sales minerales funcionan debido a que modifican las estructuras de crecimiento y reproducción del patógeno (38), o por promover el fenómeno de resistencia sistémica contra enfermedades en las plantas. Sin dudas, el empleo de sales minerales para el control del mildiu polvoriento ha dado buenos resultados, tal como señalan algunos autores (39), quienes refieren que el silicato de potasio presenta mayor o igual efectividad biológica que el tratamiento químico a base de azoxystrobin en el control de la cenicilla en pepino (40,41), y señalaron que el nitrato de calcio y fosfito de potasio resultaron ser las sales más eficaces para disminuir el daño por cenicilla (Oidium sp.) en plantas de pepino, en comparación con el fosfito de calcio y sulfato de potasio. Por otra parte, autores (42) refieren que las aplicaciones con silicio y fosfito de potasio redujeron la incidencia y severidad de Podosphaera pannosa (Wallr.) de Bary, bajo condiciones de invernadero en cultivos de rosal. (43) señalaron que la inmersión de frutos de mandarina (Citrus reticulata L.) en soluciones a base de fosfito de calcio y potasio disminuyó hasta en 50 % la incidencia del moho verde de los cítricos originado por Penicillium digitatum Sacc.

Bicarbonatos

Los bicarbonatos son sales minerales que se encuentran en la naturaleza, en todos los organismos vivos e incluso en el agua y el suelo, usualmente, son empleados en la agricultura por su actividad antimicrobiana, destacando entre ellos el bicarbonato de sodio (CO3HNa2) y el bicarbonato de potasio (CO₃HK₂) (40). La manera de actuar sobre las diferentes enfermedades que controlan se debe, en gran medida, a los efectos tóxicos que ocasionan sobre las estructuras y a la activación de los mecanismos de defensa de las plantas (27), al incremento del pH en la superficie de la hoja (44), el colapso de las células del hongo debido al desequilibrio del ion potasio y a la deshidratación de la pared celular de las esporas (45).

Fosfitos

Los términos fosfito y fosfanato son comúnmente utilizados en la literatura para referirse a las sales derivadas del ácido fosforoso, al igual que Hidrógeno fosfanatos, Ortofosfitos, compuestos del ácido fosfónico o compuestos del ácido fosforoso, compuestos que tienen la capacidad de controlar enfermedades en diversos cultivos, actuando directamente sobre el patógeno e indirectamente mediante la estimulación de respuestas de defensa del hospedante (46).

Aceites

Los aceites vegetales en la actualidad representan una práctica viable para combatir diferentes enfermedades (47). Algunos autores, mencionan que dentro de los aceites más empleados para el control de hongos se encuentran el aceite de oliva (Olea europea L.), jojoba (Simmondsia chinensis Schneider), soya (Glicine max L.), girasol (Heliantus annus L.) y nim (Azadarichata indica L.) (39); muchos de estos, presentan alta efectividad para el caso de la cenicilla (48). El aceite de soya (2 %) redujo la severidad de la cenicilla en rosal de 2-5 %, en relación con el control químico (superior al 40 % de infección) y al testigo donde la severidad se incrementó hasta el 100 %.

CONCLUSIONES

El mildiu polvoriento es una enfermedad de importancia en el mundo para el cultivo de las cucurbitáceas. En México, en la región de Tehuacán, Puebla, constituye una de las principales limitantes para la producción de calabaza. La integración de biológicos, sales, aceites y el manejo cultural del cultivo, son prácticas que favorecen la disminución de la severidad del patógeno sobre el cultivo y, por consiguiente, las pérdidas económicas.

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Author notes

^*Autor para correspondencia: jfrleeon@gmail.com

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