Artículo Original
Respuesta del maní (Arachis hypogaea L.) a la aplicación combinada de bioestimulantes microbianos y no microbianos
Response of peanut (Arachis hypogaea L.) to combined application of microbial and non-microbial biostimulants
Ionel Hernández Fortes
Respuesta del maní (Arachis hypogaea L.) a la aplicación combinada de bioestimulantes microbianos y no microbianos
Cultivos Tropicales, vol. 45, no. 1, e02, 2024
Ediciones INCA
Received: 12 February 2022
Accepted: 20 May 2022
RESUMEN: En Cuba, la siembra y el rendimiento del maní son bajos y se producen con insumos limitados. El uso de bioestimulantes en el cultivo pudiera constituir una alternativa innovadora para contrarrestar esta problemática. En el país existen escasas investigaciones que abordan el tema. El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de la aplicación combinada de bioestimulantes microbianos y no microbianos en la nodulación y el crecimiento del maní. Se realizaron ensayos de inoculación en condiciones controladas donde se aplicaron inoculantes de dos cepas de rizobios, así como formulados a base de estas cepas y de Pectimorf®. Se utilizó un diseño completamente aleatorizado y, a los 45 días de la siembra, se evaluaron variables de nodulación, bioquímicas y de crecimiento en las plantas de maní. Los resultados demostraron que la aplicación de inoculantes a base de la cepa Rhizobium sp. C145 en combinación con el Pectimorf® incrementó la masa seca de los nódulos, el contenido relativo de clorofilas totales, la conductancia estomática, el contenido de nitrógeno y fósforo, así como la altura de las plantas, el largo de la raíz y el número de flores. Esta investigación es la primera evidencia en Cuba que comprueba el efecto positivo de la combinación de inoculantes bacterianos con el Pectimorf® en el cultivo del maní.
Palabras clave: Inoculación, bioestimulantes, nodulación, Rhizobium.
ABSTRACT: In Cuba, peanut planting and yield are low and produced with limited inputs. The use of biostimulants in cultivation could constitute an innovative alternative to counteract this problem. In the country, there is little research that addresses the issue. The aim of this work was to evaluate the effect of the combined application of microbial and non-microbial biostimulants on peanut nodulation and growth. Inoculation tests were carried out under controlled conditions where inoculants of two strains of rhizobia were applied as well as formulations based on these strains and Pectimorf®. A completely randomized design was used and 45 days after sowing, nodulation, biochemical and growth variables were evaluated in peanut plants. The results showed that the application of inoculants based on the Rhizobium sp. C145 in combination with Pectimorf® increased the dry mass of the nodules, the relative content of total chlorophylls, the stomatal conductance, the content of nitrogen and phosphorus, as well as the height of the plants, the root length and the number of flowers . This research is the first evidence in Cuba that proves the positive effect of the combination of bacterial inoculants with Pectimorf® in the cultivation of peanuts.
Keywords: Inoculation, bioproducts, nodulation, Rhizobium.
INTRODUCCIÓN
El maní o cacahuate (Arachis hypogaea L.) es una de las leguminosas más importantes, pues es el sexto cultivo oleaginoso y económico del mundo, además, resalta por su alto valor nutricional, genera empleos e ingresos (1). La producción mundial de maní se encuentra en expansión y supera los 35 millones de t, los que generan 6 millones de t de aceite (2).
En Cuba, las producciones de maní no superan las 2 t ha-1 y se producen, fundamentalmente, por pequeños productores con bajos insumos (3,4). Contar con estrategias que permitan incrementar el rendimiento del cultivo, propiciaría un impacto positivo en la sociedad y la economía cubanas. El uso de bioestimulantes microbianos y no microbianos puede constituir una alternativa innovadora para este fin.
Los bioestimulantes son microorganismos o sustancias que favorecen la nutrición de las plantas, confieren tolerancia ante el estrés abiótico e incrementan el rendimiento y la calidad de los cultivos. Además, actúan directamente en la fisiología y el metabolismo vegetal (5). El empleo de estos productos naturales permite disminuir el uso de fertilizantes minerales, que impactan negativamente en el ambiente y la salud (6).
Los bioproductos a base de Bacterias Promotoras del Crecimiento Vegetal (BPCV) forman parte de los bioestimulantes microbianos. Los rizobios, son bacterias que pertenecen a este grupo y se estudian, fundamentalmente, por la simbiosis que establecen con las plantas leguminosas y por realizar la Fijación Biológica de Nitrógeno (FBN) (7). Estudios previos comprueban un efecto positivo de la inoculación de rizobios en la nodulación y el crecimiento del cultivo del maní (8,9). Sin embargo, en Cuba solo existe un antecedente de estos resultados en la leguminosa (4). El Azofert® es un inoculante comercial cubano a base de factores de nodulación y de cepas de rizobios que potencia el crecimiento y el rendimiento de leguminosas de importancia económica (10).
Por otra parte, dentro de los bioestimulantes no microbianos se distinguen una serie de productos derivados de oligosacarinas, polisacáridos y oligosacáridos naturales que forman parte de las paredes celulares de las plantas. El Pectimorf® es un producto comercial a base de oligogalacturónidos (OGAs) y su empleo atenúa el estrés abiótico en las plantas, incrementa el crecimiento y el rendimiento de cultivos como el frijol (Phaseolus vulgaris L.) y el arroz (Oryza sativa L.) (11,12).
Como parte de la estrategia para incrementar los rendimientos en cultivos priorizados y conservar el agroecosistema, se ofrecen posibilidades de combinaciones de bioestimulantes con el objetivo de potenciar mecanismos complementarios que mejoren la nutrición, el crecimiento, la resistencia a enfermedades y el rendimiento de los cultivos (13). La aplicación del Azofert® y el Pectimorf® en el frijol provoca incrementos de la nodulación y el crecimiento (14). En Cuba, estos estudios no están documentados para el cultivo del maní, a pesar de sus propiedades nutricionales y su potencialidad como renglón exportable. El objetivo del presente estudio fue evaluar el efecto de la aplicación combinada de bioestimulantes microbianos y no microbianos en la nodulación y el crecimiento del maní.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se realizaron ensayos de inoculación en plantas de maní cv. Cascajal Rosado, donde se aplicaron inoculantes de dos cepas de rizobios: Rhizobium sp. PL y Rhizobium sp. C145, y formulados a base de estas bacterias y de Pectimorf®. Ambas cepas provienen de nódulos de plantas de maní y forman parte de la colección de bacterias del Departamento de Fisiología y Bioquímica Vegetal, del Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas, de Cuba.
Los inoculantes de rizobios se prepararon a partir de una asada de las cepas, conservadas en medio Manitol-Extracto de Levadura (LM) sólido que se inocularon en frascos Erlenmeyer de 100 mL, con 10 mL del mismo medio líquido. Los cultivos se mantuvieron en agitación a 150 r min-1 y 30 ºC, durante 16 h. La pureza de los inóculos se monitoreó mediante tinción de Gram. Los inoculantes presentaron una concentración de 1,9 x 109 UFC mL-1 y 4,2 x 107 de las cepas Rhizobium sp. PL y Rhizobium sp. C145, respectivamente.
Los formulados consistieron en una mezcla de los inoculantes bacterianos con Pectimorf® (Registro No. RCF 017/18 y patente No. 22859/2003), a una concentración final de este último de 8 mg L-1. Teniendo en cuenta lo anterior, se establecieron los siguientes tratamientos que se describen en la Tabla 1.
Las semillas de maní se colocaron sobre un sustrato de suelo Ferralítico Rojo Lixiviado típico (15), en macetas de 0,27 kg de capacidad, que contenían el mismo volumen del sustrato. Algunas de las características químicas de este sustrato se resumen en la (Tabla 2).
pH (Potenciometría); MO, Materia orgánica (Walkley Black); fósforo asimilable por extracción con H2SO4 0,1N (método de Oniani); cationes intercambiables por extracción con NH4Ac 1 mol L-1 a pH 7, por complejometría (Ca2+ y Mg2+) y por fotometría de llama (Na+ y K+)
Después de la siembra, las semillas de maní se inocularon con 1 mL de los inoculantes de rizobios. Los formulados se aplicaron por imbibición de las semillas de maní durante 30 min antes de la siembra. El control del experimento consistió en inocular semillas con 1 mL de medio LM estéril. Se sembraron dos semillas por maceta y siete días después de la inoculación, se realizó un raleo, dejando una planta por maceta. Las plantas crecieron en condiciones controladas (16 h luz/8 h de oscuridad, 25-27 oC, 50-70 % de humedad relativa) y se regaron todos los días con agua corriente.
A los 45 días de la siembra, se determinaron variables de nodulación, bioquímicas y de crecimiento. En el primer grupo, se determinó el número de nódulos y la masa seca de nódulos de la raíz primaria y secundarias (g). La masa seca se determinó con una balanza analítica (+ 0,1 mg) (Sartorius CPA 3245), luego de mantener los nódulos durante 72 h a 75 oC en estufa (BINDER, USA).
Las variables bioquímicas que se determinaron fueron: el contenido de nitrógeno y fósforo en las hojas de las plantas, a partir de 0,2 g de masa seca por tratamiento. Para ello, se realizó una digestión de las muestras con ácido sulfúrico y se desarrolló color con los reactivos de Nessler y azul de molibdeno para N y P, respectivamente (16). Se determinó, además, el contenido relativo de clorofilas totales (SPAD) en la parte central sin nervadura del tercer trifolio de las hojas, para lo cual se utilizó el medidor de clorofila portátil Spad 502. La conductancia estomática (mmol m-2 s-1) se determinó a las 11:00 am, con un porómetro de difusión (Delta-T Devices modelo AP3) y las mediciones se realizaron en la zona abaxial de la tercera hoja trifoliada.
En cuanto al crecimiento de las plantas, se determinó: el área foliar total (cm2), mediante el medidor portátil AM-300, la masa seca aérea y radical (g) con balanza analítica (+ 1 mg) (Sartorius CPA 3245), luego de 72 h a 75 oC en estufa (BINDER, USA). Además, se determinó la altura (cm), desde la base del tallo hasta el brote de la hoja terminal y la longitud radical (cm), desde la base del cuello hasta la cofia de la raíz principal; con una regla graduada (+ 1 mm); el número de foliolos y el número de flores.
Análisis estadístico
Se empleó un diseño completamente aleatorizado con 20 plantas por tratamiento. Los datos se sometieron a la prueba de normalidad (prueba de Bartlett) y homogeneidad de varianza (prueba de Kormogorov-Smirnov). Se aplicó análisis de varianza de clasificación simple, con la prueba de comparación de medias de Tukey con p<0,05; para determinar diferencias entre las medias. Los datos se procesaron en el programa Statgraphic Plus versión 5.0 y se empleó el programa Microsoft Excel 2016 para su representación.
RESULTADOS
En esta investigación, se pudo comprobar el efecto de la aplicación de inoculantes a base de cepas de Rhizobium, así como de formulados de estos productos en combinación con el Pectimorf®, en variables relacionadas con la nodulación, la fisiología y el crecimiento de plantas de maní cv. Cascajal Rosado, a los 45 días de crecimiento. Los resultados mostraron que la inoculación de la cepa Rhizobium sp. C145 incrementó la masa seca de los nódulos de la raíz secundaria, respecto al control del experimento. Ninguno de los tratamientos afectó el número de nódulos y la masa seca de los nódulos de la raíz principal, ni el número de nódulos en la raíz secundaria (Tabla 3).
aPlantas inoculadas con medio Manitol-Extracto de levadura estéril; bPlantas tratadas con el Formulado 1 (Cepa Rhizobium sp. 145+Pectimorf® 8 mg L-1); cPlantas tratadas con el Formulado 2 (Cepa Rhizobium sp. PL+ Pectimorf® 8 mg L-1); Se muestran las medias + error estándar de la media. Medias con letras iguales en la misma columna no difirieren significativamente (Tukey HSD p<0.05, n=10)
Por otra parte, el empleo de inoculantes de la cepa Rhizobium sp. C145 incrementó el contenido relativo de clorofilas totales. Todos los tratamientos incrementaron la conductancia estomática, sobre todo cuando se inoculó la cepa Rhizobium sp. C145, tratamiento con los mayores valores de la variable (Tabla 4).
aPlantas inoculadas con medio Manitol-Extracto de levadura estéril; bPlantas tratadas con el Formulado 1 (Cepa Rhizobium sp. C145+Pectimorf® 8 mg L-1); cPlantas tratadas con el Formulado 2 (Cepa Rhizobium sp. PL+Pectimorf® 8 mg L-1); Se muestran las medias + error estándar de la media. Medias con letras iguales en la misma columna no difirieren significativamente (Tukey HSD p<0.05, n=10)
La inoculación del formulado con la cepa Rhizobium sp. C145 produjo incrementos en el contenido de nitrógeno y fósforo en las hojas de las plantas. Un efecto similar se manifestó con el empleo de los formulados a base de la cepa Rhizobium sp. PL y el Pectimorf®, en el contenido de fósforo (Tabla 3).
También, se constataron efectos de los tratamientos en el crecimiento de las plantas de maní. Los resultados mostraron que la aplicación de los dos formulados provocó incrementos significativos en la altura. Un efecto similar se comprobó con el empleo del formulado de la cepa Rhizobium sp. C145 en el largo de las raíces (Figura 1A). Ninguno de los tratamientos afectó el número de foliolos (Figura 1B). Sin embargo, la aplicación del formulado que consistió en la mezcla de la cepa Rhizobium sp. C145 y Pectimorf®, provocó incrementos en el número de flores (Figura 1B).
Figura 1
Efecto de inoculantes y formulados a base de cepas de Rhizobium y Pectimorf® en la altura, largo de raíz (A) y en el número de foliolos y de flores (B) de plantas de maní
Tratamiento control: plantas inoculadas con medio Manitol-Extracto de levadura estéril, F1: Formulado 1 (Cepa Rhizobium sp,, C145+Pectimorf® 8 mg L-1), F2: Formulado 2 (Cepa Rhizobium sp, PL+Pectimorf® 8 mg L-1). Las barras representan las medias + error estándar. Letras iguales, no difieren estadísticamente (Tukey HSD p<0,05, n=10)
Por último, el empleo de la cepa Rhizobium sp. PL y del formulado correspondiente produjeron plantas de maní con un área foliar menor que las del tratamiento control. Ninguno de los tratamientos afectó la masa seca de la parte aérea y radical de las plantas de maní (Tabla 5).
aPlantas inoculadas con medio Manitol-Extracto de levadura estéril; bPlantas tratadas con el Formulado 1 (Cepa Rhizobium sp. C145+Pectimorf® 8 mg L-1); cPlantas tratadas con el Formulado 2 (Cepa Rhizobium sp. PL+Pectimorf® 8 mg L-1). Se muestran las medias + error estándar de la media. Medias con letras iguales en la misma columna no difieren significativamente (Tukey HSD p<0,05, n=10)
DISCUSIÓN
Según resultados del análisis de suelo Ferralítico Rojo Lixiviado típico (Tabla 2), presentó pH ligeramente ácido, contenido alto de materia orgánica y medio de fósforo asimilable, así como bajos niveles de potasio, calcio y magnesio (15)
Aunque la inoculación de la cepa Rhizobium sp. C145 no provocó un incremento en el número de nódulos de las plantas de maní, si produjo nódulos con una masa superior al del resto de los tratamientos. Investigaciones previas confirman que cepas nativas de rizobios dificultan el éxito de la inoculación, debido a la competencia de cepas nativas (17). Sin embargo, esto no parece ser el caso de la cepa Rhizobium sp. C145.
Otro de los factores a tener en cuenta para explicar lo anterior es la especificidad de la planta y la bacteria para establecer la simbiosis (18). El hecho de que los inoculantes a base de la cepa Rhizobium sp. C145, con menor concentración (4,2 x 107 UFC mL-1) provoquen mayor masa nodular que la aplicación de la cepa Rhizobium sp. PL, con mayor concentración (1,9 x 109 UFC mL-1); puede contribuir a explicar una mayor especificidad de la primera de estas cepas con las plantas de maní. Nódulos con mayor masa implicaría un mayor contenido de bacteroides en su interior y con ello la potenciación de la FBN (19).
El incremento en el contenido relativo de clorofilas totales, moléculas ricas en nitrógeno, en las plantas de maní tratadas con los inoculantes de la cepa Rhizobium sp. C145, indica un efecto positivo de estos productos en la FBN. Se conoce que la síntesis de la clorofila está estrechamente relacionada con la disponibilidad de nitrógeno para la planta y la capacidad de esta para asimilarlo. La FBN permite un mayor aporte de nitrógeno, que conllevaría al incremento de la síntesis de los pigmentos fotosintéticos (20).
El contenido de clorofilas y la conductancia estomática son algunos de los determinantes que rigen el proceso de fotosíntesis (21). Ambas variables se potencian en las plantas de maní con el empleo de la cepa Rhizobium sp. C145 y su correspondiente formulado. Con estas evidencias, plantas con un mayor contenido de clorofilas, pigmento que permitiría una mayor cosecha de radiación; y por otra parte, plantas con mayor conductancia estomática, lo que permitiría una mayor incorporación de CO2 al ciclo de Calvin, independientemente de que compartan un área foliar similar (Tabla 5); se potenciaría en ellas el proceso de la fotosíntesis (22, 23). Esto provocaría una mayor ganancia de esqueletos carbonados que pueden utilizarse en la síntesis de proteínas, proceso que se vería beneficiado por la actividad de esta bacteria en los nódulos de las plantas de maní. Investigaciones recientes muestran tales efectos con formulados a base de cepas de rizobios y de OGAs en el cultivo del frijol (24).
En Cuba, existe solo un estudio publicado sobre los beneficios de los bioestimulantes microbianos en el cultivo del maní. Este comprobó que la coinoculación del hongo micorrízico arbuscular Glomus cubense y el producto comercial Azofert® incrementó, significativamente, la masa seca aérea y el rendimiento del cultivo (4). Sin embargo, los resultados de esta investigación son los primeros en Cuba que demuestra tales efectos en el cultivo del maní, con la aplicación de formulados a base de bioestimulantes microbianos y no microbianos combinados. Otros estudios muestran que la aplicación combinada de Quitosano y Microorganismos Eficientes potencian el desarrollo de las plantas de frijol y maní (25).
Por otra parte, en la presente investigación se comprobó un efecto de los formulados con Pectimorf® en el contenido de nitrógeno y fósforo de las plantas de maní. Estudios previos mostraron que la aplicación foliar de 344 mg ha-1 del bioestimulante, provocó incrementos significativos en el contenido de nitrógeno foliar en plantas de lechuga (Lactuca sativa L.), a los 12 y 30 días después de la siembra, lo que favoreció el rendimiento del cultivo (26).
La aplicación de Pectimorf® afecta algunos procesos fisiológicos y estimula el crecimiento de frijol y papa (11, 27). La estimulación de este producto se atribuye a su actividad auxínica y al efecto positivo en la fotosíntesis (28). Raíces más largas, como resultado del efecto del Pectimorf® explorarían mayor área de suelo, lo que propiciaría una mayor absorción de nutrientes como el nitrógeno y el fósforo, sobre todo, en las plantas que se trataron con el formulado de la cepa Rhizobium sp. C145.
Investigaciones previas demuestran que, como resultado del desarrollo radical, se potencia el crecimiento foliar de las plantas (11, 29). En la presente investigación se muestra que ninguno de los tratamientos supera a las plantas control en la masa seca de la parte aérea y radical y el número de foliolos. Sin embargo, se comprueba la actividad positiva del Pectimorf® en la altura y el largo de la raíz, efecto que no se constató sólo con el empleo de los inoculantes a base de rizobios.
La floración del maní abarca el 80 % de su ciclo evolutivo y se superpone con la fructificación (30). Potenciar esta fase del cultivo con el empleo de productos biológicos pudiera propiciar beneficios fisiológicos que posteriormente se traducirían en un mayor rendimiento. La aplicación de formulados a base de la cepa Rhizobium sp. C145 y de Pectimorf® pueden contribuir a ese fin. Esta es la primera evidencia, en Cuba, que comprueba el efecto de la combinación de inoculantes bacterianos con el Pectimorf®, en la fase de floración del maní.
Los resultados que se presentan constituyen un acercamiento a la posibilidad de incrementar el crecimiento y el rendimiento de un cultivo poco estudiado en Cuba. El uso de la combinación de bioestimulantes de producción nacional, inocuos para el ambiente y relativamente baratos es una oportunidad atractiva que contribuya a la seguridad alimentaria del país.
CONCLUSIONES
El maní constituye un cultivo que no ha sido estudiado extensamente en Cuba, en comparación con otras leguminosas como el frijol y la soya. La aplicación de formulados a base de la cepa Rhizobium sp. C145 y el producto comercial Pectimorf® mostraron ser efectivos para incrementar la nodulación y el crecimiento del maní. La aplicación de estos productos a la leguminosa puede ser una opción de manejo deseable e, incluso, necesario para mejorar su nutrición y productividad.
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Author notes
*Autor para correspondencia: prafael@inca.edu.cu
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