Introducción

El cambio climático y la gravedad de fenómenos meteorológicos extremos, entre ellos sequías y olas de calor, son condiciones que favorecen un incremento de las aguas subterráneas para consumo y riego, lo que propicia se agote en mayor medida el manto freático y facilite las filtraciones de sal en el suelo (1). Por otra parte, la falta de nutrientes esenciales como nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K) en suelos con estas características limita aún más su fertilidad (2). La salinidad provoca del mismo modo grandes perjuicios, que restringen de manera total o parcial el adecuado crecimiento de los cultivos (3). A nivel mundial se estima que aproximadamente 830 millones de hectáreas (ha) tienen problemas de salinización, lo que corresponde a más del 6 % de la superficie total mundial y alrededor del 20 % cultivable total (4).

En Cuba, el 14,9 % de la superficie agrícola está afectada por la salinidad y sodicidad y se estima que el 15 % o más del área bajo riego corre el peligro de salinizarse (5), por lo que el estrés salino constituye una amenaza creciente para el desarrollo de la agricultura en el país, ya que afecta significativamente su productividad (6). Fenómeno que limita el desarrollo de cultivos hortícolas, ya que ocasiona alteraciones tanto en el crecimiento de las plantas, como en la baja absorción y distribución de los nutrientes a sus diferentes órganos (7). Aspecto que atenta contra la seguridad alimentaria y el incremento de la producción de hortalizas en el país. Para contribuir a esta problemática se evalúa la posibilidad de producir hortalizas a pequeña escala, con en el uso de patios y organopónicos disponibles y a mayor escala con la entrega de tierras en usufructo, entre otras vías. Estos sistemas familiares de hortalizas en los últimos años han constituido una alternativa significativa para satisfacer demandas nutricionales, tanto en zonas rurales como urbanas (8).

No obstante, se impone como tarea a los problemas de salinización de los suelos, la búsqueda de cultivares con mayor tolerancia a este tipo de estrés, que permitan producir una diversidad de cultivos en estos ambientes (9). Por todos estos aspectos el presente estudio tiene como objetivo seleccionar por su tolerancia a la salinidad, diferentes cultivares de hortalizas: Tomate (Solanum lycopersicum L.); Lechuga: (Lactuca sativa L.); Col china: (Brassica rapa subsp. pekinensis (Lour.) Hanelt; Acelga china: (Brassica rapa L. subsp. chinensis (L.) Hanelt; Broccoli: (Brassica oleracea var, Italica); Zanahoria: (Daucus carota L.) y Rábano: (Raphanus sativus L.)

Materiales y métodos

Material biológico: En el estudio se utilizaron 14 cultivares: Tomate (Solanum lycopersicum L.): cultivares T60, M 44 y FL-5; Lechuga: (Lactuca sativa L.): cultivares BSS13, Fomento 95 y Chile 1185-3; Col china: (Brassica rapa subsp. pekinensis (Lour.) Hanelt: cultivar N-100; Acelga china: (Brassica rapa L. subsp. chinensis (L.) Hanelt: cultivares aniela y PK-7; Broccoli: (Brassica oleracea var, Italica) cultivar tropical F-8; Zanahoria: (Daucus carota L.): cultivares B5 y NK-6 y Rábano: (Raphanus sativus L.): cultivares PS9 y C 88, procedentes del Banco Central de Germoplasma del Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical “Alejandro de Humboldt”, INIFAT.

Ensayo para evaluar tolerancia a diferentes valores de cloruro de sodio (NaCl) bajo condiciones controladas: las semillas de cada uno de las hortalizas utilizadas en el experimento se desinfectaron con hipoclorito de sodio al 4 % durante 15 min y se lavaron tres veces con agua destilada estéril. La unidad experimental correspondió a las placas de Petri de vidrio de 140 cm de diámetro y 20 cm de alto, con papel de filtro humedecido con agua destilada sobre el fondo de las placas. Se emplearon 25 semillas (unidad experimental) de cada cultivar en el interior de las placas. Se aplicaron a cada placa 25 mL de distintas soluciones de cloruro de sodio (NaCl) (50 mM, 150 mM, 200 mM) (milimoles), y un tratamiento Testigo con 0 mM donde se solamente adicionó agua destilada estéril. Las placas fueron dispuestas siguiendo un arreglo experimental completamente aleatorizado, a una temperatura de 25 °C y una humedad del 80 %. Por cada variante se realizaron tres repeticiones.

Se contaron las semillas germinadas diariamente desde su establecimiento hasta la estabilización, con los datos obtenidos se determinó:

Porcentaje de germinación (PG): el experimento se controló durante 15 días y se consideró como semillas germinadas la aparición de la radícula mayor o igual a 2 mm. Para el cálculo de los porcentajes de germinación por tratamiento donde se empleó la ecuación (10).

Índice Velocidad de Germinación (IVG): representa la velocidad de germinación calculada a través de un tiempo ponderado de germinación acumulada. Donde G es el porcentaje de plántulas que germinaron durante el intervalo de tiempo t (11,12).

Diseño experimental y análisis estadístico: los resultados (PG, IVG) fueron sometidos a un análisis de varianza (ANOVA) con pruebas de Rangos Múltiples de Duncan (5 % de probabilidad de error) para detectar las diferencias entre las medias de los tratamientos. Se empleó para ello el Programa STATGRAPHIS Plus versión 5.0.

Resultados y discusión

Al analizar los resultados obtenidos, se apreciaron diferencias significativas entre especies y cultivares, con una reducción en los porcentajes de germinación en algunos genotipos a medida que aumentaron los niveles de salinidad. En cuanto al porcentaje de germinación (PG), en el tratamiento con 0 mM casi todos los cultivares estudiados mostraron un 100 % de germinación, lo que demuestra la calidad de las semillas utilizadas en el ensayo, a excepción de la zanahoria NK-6, que solamente alcanzó el 80 % en este indicador. En el índice de velocidad de germinación se destacan los tres cultivares de lechuga evaluados y el rábano C-88. Aunque al estudiar el nivel de NaCl de 50 mM sobresale el comportamiento de la acelga china con el cultivar PK- 7, con diferencias significativas con respecto al resto de las hortalizas trabajadas.

En la Figura 1. se muestran los resultados en el cultivo del tomate (Solanum lycopersicum L.), en cuanto al porcentaje de germinación (PG), en el tratamiento con 0 mM los tres cultivares mostraron un 100 % de germinación y al utilizar dosis de 50 mM de NaCl mostraron resultados superiores T60 y FL-5 con respecto al M 44 con diferencias significativas entre ellos. En los restantes niveles de sal evaluados no se mostró respuesta favorable en ninguno de ellos, solamente en el caso de FL-5 donde germinaron el 30 % de las semillas a 150 mM de NaCl, lo que de igual forma se considera muy bajo. Para el índice de velocidad de germinación (IVG) se aprecia cómo se destaca en el tratamiento control con 0 mM el cultivar FL-5 y consecutivamente T60 y en 50 mM T60, M 44 y FL-5, en ese orden, con diferencias significativas entre ellos. No obstante, este indicador denota como la velocidad de germinación de los cultivares evaluados en sentido general es relativamente baja, lo que pudiera deberse a diferentes factores como por ejemplo las concentraciones de sal, a medida que estas aumentaron disminuyo considerablemente el IVG, entre otros aspectos que pudieron haber incidido en estos resultados. Por lo que solamente T60 y FL-5 pudieran recomendarse para suelos con un nivel de salinidad moderado, en otras condiciones de mayor severidad estos cultivares no serían de interés para continuar estudios de este tipo.

Figura 1
Porcentaje de germinación (PG) e Índice de velocidad de germinación (IVG) de cultivares de Tomate (Solanum lycopersicum L.): T60, M 44 y FL-5, bajo concentraciones de NaCl (50 mM, 150 mM, 200 mM) y un testigo absoluto.

Estudios donde se evaluó el efecto frente al estrés salino en semillas de tomate (Solanum lycopersicum L.), en distintas concentraciones, se observó que el índice de germinación disminuyó significativamente (13). De igual forma, otros autores al evaluar el impacto de este cultivo a una concentración de 50 mM de NaCl en el cultivar Florada describen como también se redujo la tasa de germinación en 14 % respecto al control (14).

Nuestros resultados se corroboran con los obtenidos anteriormente por otros autores (15) quienes observaron que la tasa de germinación de semillas de tomate cv ‘Río Grande, disminuyó de manera significativa en comparación con el tratamiento control al incrementar las concentraciones de NaCl. De igual forma, lo refieren (16), no solamente en la germinación de este cultivo, sino también manifiestan que la salinidad afectó los otros procesos metabólicos y fotosintéticos en este cultivo.

En los resultados obtenidos (Figura 2) en el porcentaje de germinación en la col china: N-100, la acelga china: Aniela y PK- 7 y el Brócoli: Tropical F-8, se aprecia 100 % de germinación en el tratamiento con 0 mM un para los cuatro cultivares. Conducta que se mantiene para todos ellos a 50 mM de NaCl. Estos resultados sin diferencias significativas entre ellos se mantienen de igual forma a las concentraciones 150 y 200 mM de NaCl en los cultivares N-100 y Aniela En estas mismas concentraciones, aunque con resultados inferiores a estos le continua el cultivar Tropical F-8. En el caso de PK- 7 los resultados fueron inferiores al resto con el 60 % de la germinación a 150 mM de NaCl y a 200 mM no logró germinación. En cuanto al índice de velocidad de germinación la mejor respuesta fue la de la col china (N-100), que se destaca con respeto al resto de los cultivares en este indicador con un 95 % de germinación a tenores de 50 mM de NaCl, tendencia que se mantiene a 0 Mm. Aunque, es de destacar que los mejores resultados por su integralidad fueron los de la col china (N-100) y de la acelga china (Aniela), los que pudieran ser de utilidad para estudios de este tipo.

Figura 2
Porcentaje de germinación (PG) e Índice de velocidad de germinación (IVG) de cultivares de Col china: (Brassica rapa subsp. pekinensis (Lour.) Hanelt: N-100; Acelga china: (Brassica rapa L. subsp. chinensis (L.) Hanelt: Aniela y PK- 7 y en Brócoli: Brassica oleracea var, Italica: Tropical F-8, bajo concentraciones de NaCl (50 mM, 150 mM, 200 mM) y un testigo absoluto.

El buen comportamiento en sentido general de todos estos cultivares puede deberse a mecanismos de tolerancia frente al estrés, casi exclusivos de la familia Brassicacea donde se destaca la síntesis de metabolitos como los glucosinolatos (GSL s) (17). Sobre este tema se encuentra bien documentado la correlación que existe al aumentar los niveles de sal, se produce de igual forma un incremento de la producción de estos metabolitos, lo que permite mayor tolerancia a la salinidad a las especies de plantas que pertenecen a esta familia (18).

Referente a estudios sobre otras especies de la familia Brassica, en este caso la berza (Brassica oleracea capitata L.) se describe de igual manera como los altos tenores de sal inhiben la germinación y el crecimiento del mismo (19).

En la Figura 3 se muestran los resultados en el cultivo de la lechuga: (Lactuca sativa L.), en la misma en el porcentaje de germinación (PG), a concentraciones de 0 mM a150 mM de NaCl sobresalen los tres cultivares trabajados. No obstante, se sobresale con respecto al resto hasta 200 mM el cultivar Chile 1185-3. Orientación que se mantiene al analizar el índice de velocidad de germinación, por lo que se considera el cultivar más prometedor para extender sus resultados. Aunque, el resto de los cultivares estudiados también muestran resultados positivos que los colocan en una posición favorable para este tipo de estudios.

Figura 3
Porcentaje de germinación (PG) e Índice de velocidad de germinación (IVG) de cultivares de Lechuga: (Lactuca sativa L.): BSS13, Fomento 95 y Chile 1185-3, bajo concentraciones de NaCl (50 mM, 150 mM, 200 mM) y un testigo absoluto.

Concerniente a esto un autor describe como en estudios realizados en la etapa de germinación de Lactuca sativa L encontraron que la longitud de la plúmula y la radícula disminuyeron cuando aumento el nivel de salinidad (20). En la presente investigación los resultados obtenidos fueron satisfactorios en dos de los cultivares estudiados, lo que denota el potencial de los mismos.

En los resultados alcanzados en los cultivares de rábano (Raphanus sativus L.): PS9 y C-88, se aprecia que en el porcentaje de germinación (PG), con 0 mM ambos mostraron un 100 % de germinación, lo que se mantiene al evaluarlos frente a los tres niveles de NaCl investigados (Figura 4), por lo que se consideran de interés para futuros trabajos. Al evaluar el índice de velocidad de germinación se aprecian diferencias entre ellos tanto a 0 Mm como a las tres concentraciones de NaCl valoradas, aunque a 0 mM predomina C-88 con diferencias significativas en las tres concentraciones, por lo que no se descarta el trabajo con ninguno de ellos.

Figura 4
Porcentaje de germinación (PG) e Índice de velocidad de germinación (IVG) de cultivares de rabano (Raphanus sativus L.): cultivares PS9 y C 88, bajo concentraciones de NaCl (50 mM, 150 mM, 200 mM) y un testigo absoluto

Por otra parte, se evaluó el comportamiento fisiológico de plantas de rábano (Raphanus sativus L.) sometidas a estrés por salinidad, donde se muestra que las mismas no mostraron tolerancia a este tipo de estrés (21). De igual forma destacan la influencia negativa que ejercen los tratamientos salinos en este cultivo (22). Nuestros resultados difieren de estos estudios, ya que los cultivares cubanos que se evaluaron mostraron una respuesta positiva frente a los diferentes niveles de salinidad, por lo que resultan atractivos para su empleo en suelos con este tipo de condición.

En la Figura 5 se muestran los resultados en el cultivo de la zanahoria: (Daucus carota L.) en el porcentaje de germinación (PG), en este caso en los tratamientos con 0 Mm y 50 mM de NaCl muestra los mejores resultados el cultivar B5 con un 100 % de germinación con diferencias significativas con respecto a NK-6. Tendencia que se mantiene en el resto de las concentraciones, aunque con valores muy bajos de este indicador (20 - 30 %). Se aprecia la misma tendencia en el índice de velocidad de germinación, aunque, se destaca ligeramente B5 con valores muy bajos en todos los casos, por lo que no se proponen estos cultivares para estudios con altos tenores de salinidad.

Figura 5
Porcentaje de germinación (PG) e Índice de velocidad de germinación (IVG) de cultivares de Zanahoria: (Daucus carota L.): B5 y NK-6, bajo concentraciones de NaCl (50 mM, 150 mM, 200 mM) y un testigo absoluto

Referente a esto se describe como la salinidad afecta directamente a las células vegetales inhibiendo la germinación y crecimiento de diferentes cultivos, lo que puede estar ocasionado por diferentes procesos como la homeostasis celular entre otros, lo que limita la capacidad fotosintética de las mismas debido a la restricción del suministro de CO₂ (23).

Del mismo modo en trabajos donde se manejan otras hortalizas, se define como en algunos estudios al exponer semillas a soluciones isosmóticas crecientes de NaCl detectaron mayores porcentajes de germinación (24), aunque, en otros casos los efectos por este concepto resultan negativos (25).

Los resultados obtenidos en la presente investigación constituyen una importante contribución, ya que facilitan la selección de cultivares promisorios para realizar este tipo trabajos en agroecosistemas afectados por la salinidad y de esta forma incrementar la diversidad de hortalizas para la alimentación y la agricultura en el país. Mucho más, sí se conoce la gran variabilidad que muestran los cultivos frente a las concentraciones de sal, resultado de gran valor que permite conocer los atributos de estos y proponerlos para estudios de este tipo.

Tabla 1

Cultivares tolerantes a niveles de cloruro de sodio (NaCl) de 50-200 mM, según porcentaje de germinación (PG)

Conclusiones

• El germoplasma estudiado mostró alta variabilidad genética en cuanto a su nivel de tolerancia a la salinidad, con diferencias entre porcentaje de germinación e índice de velocidad de germinación.

• De los 14 cultivares estudiados cinco fueron tolerantes a 200 mM la más alta concentración estudiada, dos a 150 mM y cuatro a 50 mM de NaCl, lo que denota sus potencialidades para continuar estudios. Solamente dos cultivares no toleraron los rangos de NaCl estudiados.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Programa “Uso sostenible de los componentes de la Diversidad Biológica en Cuba” por el financiamiento para el proyecto Código PS211LH003-039 “Empleo de la diversidad de recursos fitogenéticos y microbianos para favorecer la adaptabilidad de los cultivos en agroecosistemas salinos” que sirvió de base para realizar la investigación.

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Author notes

^*Autor para correspondencia. mariselortega9@gmail.com

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