En los lagos laproducción primaria puede considerarse de dos modos: la que se da dentro delmismo lago (producción primaria autóctona) y la que llega al sistema luego dehaber sido sintetizada en áreas diferentes (producción primaria alóctona). En los ecosistemas acuáticos, las microalgas y las cianobacterias constituyen el primereslabón de la cadena trófica (Grimshaw et al., 1997).En su condición de productor primario, el fitoplancton permite la entrada deenergía al sistema (Gómez, Larduet y Abrahantes, 2001). La producción primaria está determinadapor la cantidad de luz, CO₂ y la variación de formas nitrogenadas y fosfatadas.Según la cantidad de nutrientes disueltos, los ecosistemas acuáticos pueden sercalificados como oligotróficos, con pocos nutrientes y, por tanto, con bajaproducción primaria, o en el otro extremo, hipereutróficos,en donde la generación continua de biomasa, principalmente de fitoplancton,genera problemas en los flujos energéticos (Contreras, Castañeda y Torres,1997). En los humedales, donde el flujo de agua es mínimo, la mayoría de la materiaorgánica en partículas permanece cerca de o en los sitios de producción, y losnutrientes son reciclados y retenidos por la microbiotaallí presente a medida que la materia orgánica se descompone (Grimshaw et al.,1997). La cantidadde clorofila es proporcional a la cantidad de fitoplancton y esta es a su vezproporcional al estado trófico del cuerpo de agua. Como tal, la concentraciónde clorofila_a (Ryding y Rast, 1989) y la producción primaria fitoplántonica(Hakanson y Boulion, 2003)pueden ser usadas como indicadores apropiados para determinar el grado de eutroficación en lagos y en humedales (tabla 1).

Tabla 1.
Estado trófico basadoen la concentración de clorofila_a y la producciónprimaria
Boulion y Hakanson (2003).

Los valores de laproducción primaria fitoplántonica son medidos enunidades de energía o masa de carbón orgánico (C) y se utiliza frecuentementepara estimar la productividad biológica o el estado trófico de los cuerpos deagua (Hakanson y Boulion,2002). La cantidad de clorofila_a en el agua escorrespondiente con la cantidad de fitoplancton (Hakansony Peters, 1995; Wetzel,2001; Gocke, Mancera, Vidal y Fonseca, 2003). Lacantidad de fitoplancton es proporcional al estado trófico de los cuerpos deagua. Se puede utilizar la concentración de clorofila_ay su equivalente en mgC/m³ paraestablecer la producción primaria fitoplantónica. Paraestimar la producción primaria fitoplántonica delhumedal Jaboque se elaboró un modelo de simulacióndinámica basado en el principio de balance de masas, el cual permite relacionarla concentración de clorofila_a con la producciónprimaria fitoplántonica expresada en unidades de C mg/m³ (Hakanson y Boulion,2003; Rivera, 2006).

METODOLOGÍA

Área de estudio

El humedal Jaboque se ubica en la localidad de Engativá, en el occidentede la ciudad de Bogotá, Colombia (figura 1); está contiguo a la cuenca del ríoJuan Amarillo, entre el Aeropuerto Internacional El Dorado y la AutopistaMedellín. Abarca aproximadamente 57 ha y presenta una forma alargada endirección sur-oriente-noroccidente.

Figura 1.
Localización geográficadel humedal Jaboque
Sierra y Monsalve (2005).

En las últimas cuatrodécadas, el humedal Jaboque ha visto reducida suextensión por la variación del drenaje, la colmatación por cargas orgánicas de lasaguas y vertimientos, ocupación por construcción y su fraccionamiento. Estasituación ha incidido para que el humedal esté perdiendo, por una parte, sufunción ecosistémica, y por la otra, sus atributoscomo: biodiversidad, estructura, procesos y funciones.

Método de simulación

La modelación serealizó con el software Stella 9.1^®, utilizado en modelacioneshidrológicas y ecológicas (Jorgensen y Bendoricchio, 2001; Zhang y Mitsch,2005; Jorgensen, 2008). Se trabajó el sistema deinterfaz, para predecir el comportamiento de productividad primaria a partir delas concentraciones promedio de clorofila_a para cadasección; también para realizar los análisis de sensibilidad del modelorelacionando la precipitación con la productividad primaria fitoplantónicay así poder determinar el estado trófico del humedal (tabla 2). El modeloconceptual se transformó mediante algoritmos. En cada variable se desarrollaronlas respectivas ecuaciones para establecer la relación entre las variablesmoderadoras, independientes y de estado del modelo. La simulación tuvo porobjeto conocer y predecir el comportamiento de las fluctuaciones de laproducción primaria fitoplantónica (Ppf) y estado trófico del humedal en sus tres secciones.Con el fin de verificar el carácter determinístico del modelo y realizar suvalidación, se llevaron a cabo regresiones simples lineares (Legendre y Legendre, 1998;Rivera, 2006), entre los valores de clorofila_a y la Ppf que permitieron comparar los valores estimados según análisisde laboratorio con los resultados modelados. Para evaluar la fortaleza delmodelo, se determinó el error relativo (Bryhn y Hakanson, 2007; (Jorgensen y Bendoricchio, 2001; Zhang y Mitsch,2005; Hakanson, 2004) y para evidenciar el carácter predictivose analizó la sensibilidad del mismo modelo (Hakanson,2004; Jorgensen, 2008).

Variables del modelo

Tabla 2.
Variables utilizadas enel modelo
elaboración propia.

Supuestos del modelo

El modelo asume lossiguientes supuestos, con el propósito de delimitar su alcance y posteriorgeneralización o aplicación:

• La carga (Ci) de de clorofila_a se calcula apartir del punto de entrada de cada sección.

• Los datos de Chl_a(Clorofila a) disponibles corresponden a un año de muestreo, que representa periodoshídricos invierno-verano (Álvarez, 2005).

• En la modelación delestado trófico del humedal se tuvo en cuenta la concentración de Chl_a.

• La modelación considerólos promedios mensuales de Chl_a encontrados en las zonas de flujo de entrada acada sección.

• De acuerdo con la zonificacióndel humedal Jaboque, se asumen tres secciones concaracterísticas morfométricas, físicas y biológicaspropias.

• El modelo hace referenciaa la producción primaria fitoplantónica.

El modelo de simulación

A partir de la relaciónentre la concentración de clorofila_a y la producciónprimaria fitoplantónica (calculada como mgC/m³/año), se calculó la producción primariafitoplantónica y de acuerdo con Bouliony Hakanson (2003) en la ecuación (1) se trabajaron lossiguientes algoritmos:

Donde,

Ppf = producción primaria fitoplantónica calculada como mg/m³/mes

Chl_a = concentración de clorofila a en mg/m³.

Realizando la transformación logarítmica, según las ecuaciones (2), (3), (4) y (5) (Boulion y Hakanson, A ; 2003)

Bm = biomasa de producción primaria por unidad en kgw

IPR = producción primaria inicial en kg ww * semana

El = tasa de renovación de organismos consumidores kg ww*semana (Boulion y Hakanson, 2003).

Ppf = producción primaria inicial (kg ww/ semana).

Chl = promedio mensual de concentración de clorofila_a (mg/m3).

Chl_a = 0,927*30,6 = patrón de conversiónde Chl en producción primaria fitoplantónica en Cmg/m³/d.

0,45 = factor de conversión estándar para transformar Cg semana a g dw/mes.

Área = área de la cubeta.

Z = profundidad promedio.

RWT = temperatura media de referencia.

BMp/BMf = relación entre la biomasa de las entradas de plancton y la biomasa calculada de fitoplancton. El rango de esta relación es aproximado a 0,25 (Boulion y Hakanson, 2003).

ANÁLISIS DE RESULTADOS

Comportamiento de la clorofila_a en el humedal de Jaboque

Las variaciones de la concentración de la clorofila_ a en cada seccióndel humedal siguen un patrón inverso al comportamiento bimodal de laprecipitación. En los meses secos las concentraciones aumentan, mientras que enlos meses lluviosos tienden a descender. Las dos primeras secciones muestranlas mayores concentraciones de clorofila_ a, y en la tercera sección lasconcentraciones de clorofila_a tienden a disminuir,resultado que se debe al hecho de que la primera y segunda sección reciben conmayor fuerza la descarga de nutrientes de la cuenca aferente (Fraile, Orive yPozo, 1995; Boulion y Hakanson,2003) (figura 2 y tabla 3). Estos resultados sugieren que las condicionesclimáticas y el hidroperiodo influyen en elcomportamiento de la clorofila_a como lo sugieren Ryding y Rast (1989). En el mismosentido, Jiménez (2006) encontró para el lago de Guatavita,(Cundinamarca, Colombia) variaciones de clorofila_adebidas a la radiación solar; sin embargo, estas no fueron ocasionadas por el hidroperiodo. Montoya y Aguirre (2010) en la ciénaga Escobillitas (Antioquia) hallaron una relación entre lavariación los clorofila_a, la producción primaria yel pulso de inundación

Figura 2.
Resultado de lamodelación de clorofila_a para el humedal de Jaboque, en las tres secciones
elaboración propia. 1: Clorofila_a Sec 1 mg/m³. 2: Clorofila_a Sec 2 mg/m³. 3: Clorofila_a Ssec 3 mg/m³. 4: Precipitación mmaño.

Tabla 3.
Resultados de lamodelación de Chl_a y la Ppf
elaboración propia.

Producción primaria fitoplantónica

Los resultados de lamodelación de la producción primaria del fitoplancton en el humedal Jaboque (mgCm^-3), para todas las secciones, se presentanen la figura 3 y en la tabla 3. Se observa que la producción primaria aumentaen los periodos de menores precipitaciones (diciembre-febrero y julio- septiembre)y en los periodos de altas precipitaciones disminuye (abril, mayo, junio yoctubre, noviembre). Es innegable una fuerte relación entre la actividadbiológica y el ciclo hidrológico.

Figura 3.
Modelación de laproductividad primaria fitoplantónica para todas lasecciones
elaboración propia. 1: Producción primaria fitoplantónica Sec 1 mgCm-3*año. 2: Producción primaria fitoplantónica Sec 1 mgCm-3*año. 3: Producción primaria fitoplantónica Sec 1 mgCm-3*año.

Sección 1. Zonaintervenida (tercio alto)

En esta sección (figura3 y tabla 3), durante los meses secos (enero, febrero, marzo) la producciónprimaria fluctuó entre 70,29 mgC/m^-3 y44,5 mgC/m^-3, en los de agosto yseptiembre entre 21,9 mCg/m^-3, 39,21 mgC m^-3; en diciembre fue de 36,8 mgC/m^-3 y en los meses de mayores precipitaciones (abril, mayoy junio) los valores fluctuaron entre 28,5 mg- C/m^-3 y 16,7 mgC/m^-3, y en octubre y noviembre, 23,3 mgC/m^-3 y 29,53 mgC/m^-3.El promedio mensual para toda la sección fue de 35,10 mgC/m^-3y la desviación estándar fue de 15,77, lo cual indica que existe variación.La relación entre los valores de clorofila_a estimadoscon aquellos que se modelaron de la producción primaria fitoplantónica(Hakanson y Boulion, 2003; Kuo, Hsieh, Lungy She, 2007) se realizó un análisis de regresión y suresultados mostraron una buena correspondencia entre los dos grupos r² =0.85; y = 0,3458x+2,6623.

Sección 2. Zona detransición (tercio medio)

En esta sección (figura3 y tabla 3), en los meses secos (enero, febrero, marzo) la producción primariafluctuó entre 77,8 mgC/m^-3 y 50,02 mgC/m^-3; durante agosto y septiembre estuvoentre 41,6 mCg/ m^-3 y 35,4 mgC/m^-3; en diciembre fue de 31,5 mgC/m^-3; en los meses de mayoresprecipitaciones (abril, mayo y junio) los valores fluctuaron entre 32,2 mgC/m^-3 y 24,8 mgC/m^-3,mientras que en octubre y noviembre fue de 27,1 mgC/m^-3y 25 mgC/m^-3. El promedio mensualpara toda la sección fue de 39,17 mgC/m^-3 yla desviación estándar fue de 16,73, mostrando que existe variación. Larelación entre los valores estimados de clorofila con aquellos modelados de laproducción primaria fitoplantónica mostraron queentre los dos grupos hay una buena correspondencia r² = 0,8631; y=0,4043x+0,8631.

Sección 3. Zonaconservada (tercio bajo)

En esta sección (figura3 y tabla 3), en los meses secos (enero, febrero, marzo), la producciónprimaria fluctuó entre 15,9 mgC/m^-3 y12,5 mgC/ m^-3; en agosto y septiembreestuvo entre 8,87 mCg/m^-3 y 7,98 mgC/m^-3; en diciembre fue de 7,5 mgC/m^-3; en los meses de mayoresprecipitaciones (abril, mayo y junio) los valores fluctuaron entre 5,61 mgC/m^-3 y 4,16 mgC/m^-3,y en octubre y noviembre fue de 5,92 mgC/m^-3y 4,76 mgC/m^-3. El promedio mensualpara toda la sección fue de 7,79 mgC/m^-3 yla desviación estándar fue de 15,77, mostrando que existe variación. Larelación entre los valores de clorofila _a estimados con aquellos modelados de laproducción primaria fitoplantónica (Hakanson y Boulion, 2003; Kuo, Hsieh, Lungy She, 2007) se realizó mediante análisis deregresión, y sus resultados mostraron que entre los dos grupos hay una buena correspondenciar² = 0,792; y=1,6947x+2,358.

Los resultados anterioresindican que la clorofila_ a y la producción primaria fitoplantónicase relacionan con el hidroperiodo y el transporte de nutrientescomo lo sugieren Ryding y Rast(1989). Pinilla (2006) encontró un patrón de comportamiento similar en la lagunade Guatavita (Cundinamarca, Colombia) y un lagoamazónico (Hernandez, Aguirre, Palacio y Ramírez,2008) hallaron que en la ciénaga de Ayapel (Córdoba,Colombia), los nutrientes y la clorofila_a seencuentran regulados por el hidroperiodo y el pulsode la inundación.

Error relativo

Para verificar la capacidadde predicción o fortaleza del modelo se determinó el error relativo (Bryhn y Hakanson, 2007; Jorgensen y Bendoricchio, 2001),para cada una de las secciones, para lo cual se compararon los valores medidos,clorofila_ a con los valores resultante de la modelación de la Ppf. El valor promedio del error relativo para el tercioalto es de 1,36, para el segundo tercio de 1,21, y para el tercero, de 1,56; ylas desviaciones estándar fueron de 0,30 para el primer tercio, 0,29 para elsegundo y el tercero de 0,36, cifras que indican que el modelo no tiende asobreestimar los valores es su predicción.

Estado trófico (IST)basado en la producción primaria

Los resultados de la modelaciónpermitieron establecer las cantidades de clorofila_a,debido a que esta es proporcional a la cantidad de fitoplancton y esta es a suvez proporcional al estado trófico del cuerpo de agua de acuerdo con Hakanson y Boulion, (2003) y Ryding y Rast (1989), seutilizaron para determinar el estado trófico de cada una de las secciones delhumedal (tablas 1 y 3). Los resultados anteriores permiten inferir que amayores descargas de agua de la cuenca aferente es posible disminuir las condicionesde eutrofia en las dos primeras secciones, y en la tercera sección mejorar odisminuir la tendencia a la mesotrofia, como lo sugiereJorgensen (2003) que al aumentar la descarga de aguase presenta un lavado de nutrientes, mejorando las condiciones tróficas,fenómeno similar al observado con el comportamiento del fósforo total en elhumedal.

Análisis desensibilidad del modelo

Para el análisis de sensibilidaddel modelo se tuvo en cuenta el promedio anual de la clorofila_aen mg/m³ como variable independiente expresada en clases entre 4,0 mg/m³y 18 mg/m³ y como variable dependiente la Ppfexpresada en mgCm^-3. En la figura 4 se aprecian los resultados de análisis de sensibilidad,para la tercera sección. Las curvas de la figura corresponden a los cambios enla Ppf según cada nivel de variación de los valoresde clorofila_ a entre clases desde 4 mg/m³ a 18 mg/m³; lascoordenadas señalan el tiempo en meses, y la abscisa a los valores de Ppf en mgCm^-3 . Los resultados permitieron corroborar lacorrespondencia entre los valores de clorofila_a y laPpf, a medida que aumentan las cantidades de clorofila_a aumenta la Ppf, comolo sugieren Wetzel (2001); Gocke,Mancera, Vidal y Fonseca, 2003). Se percibe una fuerte influencia del ciclo hidrológicoen el comportamiento de la marcha de las dos variables, en las épocas máslluviosas (abril, mayo, junio y octubre, noviembre) la Ppfdisminuye y aumenta en los periodos secos, como ocurre en el humedal Jaboque (Álvarez, 2005). Esto se debe, en parte, a laoferta de nutrientes que se concentra en las épocas de verano cuando disminuyeel volumen de agua y la concentración se diluye cuando aumenta el volumen deagua. Los resultados anteriores siguieren que para mantener una condición mesotrófica en el humedal, el máximo permisible corresponderíaa 11,8 mg/m³ de clorofila_a con una Ppf de 29,1 mgCm^-3

Figura 4.
Análisis desensibilidad. Tercio bajo. Variable independiente clorofila_a,variable dependiente Ppf
elaboración propia. Ppf sec1: productividadprimaria fitoplántonica mgCm-3*año. 1, 2,3…: niveles devariación clorofila_a entre 4 mg/m³ y 18 mg/m³.

CONCLUSIONES

Las dos primerassecciones muestran las mayores concentraciones de clorofila_a,mientras que la tercera sección las concentraciones de clorofila_atienden a disminuir, resultado que se debe al hecho de que la primera y segundasección reciben con mayor fuerza la descarga de nutrientes de la cuencaaferente; sin embargo la segunda sección presenta los mayores valores de clorofila_a. En la tercera sección las concentracionesdisminuyen de manera significativa, indicado mejor condición trófica, como loseñala Álvarez (2005). Los resultados de la modelación permitieron corroborarque las cantidades de clorofila_a son proporcionalesa la Ppf y esta a su vez es proporcional al estadotrófico del humedal. Se encontró dependencia entre el ciclo hidrológico y elcomportamiento de la producción primaria fitoplantónica;como lo indica Álvarez (2005), este fenómeno es más acentuado en el tercio altoy disminuye gradualmente hacia al tercio bajo. Estos resultados corroboran larelación entre la clorofila_a y la producciónprimaria fitoplantónica como lo sugieren Ryding y Rast (1989) y como losreportados para la ciénaga de Ayapel (Córdoba,Colombia) por Hernández, Aguirre, Palacio y Ramírez (2008).

La bondad de prediccióndel modelo se verificó mediante la determinación del error relativo con lossiguientes valores: 1,36 y 0,3 de desviación estándar en el primer tercio; 1,21para el segundo tercio, y 0,29 de desviación estándar; y en la tercera 1,56 y0,36 de desviación, valores cercanos a cero. La correspondencia entre lasvariables del modelo entre los valores de clorofila_ay aquellos simulados de Ppf calculados, mostraron unaalta reciprocidad, para el tercio alto de r² = 0,86; el tercio medio r²= 0,86; el tercio bajo r² = 0,78, respectivamente. Si bien haydiferencias, es posible que se deban al complejo patrón de distribución denutrientes y así mismo de los procesos biogeoquímicos en el humedal (Álvarez,2005). El análisis de sensibilidad del modelo permitió comprobar la relaciónentre una variable física como es la precipitación y la correspondencia entre una variable química la clorofila_a y una de tipo biótico la producción primaria, mostrando el carácter holístico e integrador del modelo (Carpenter y Cottingham, 1997; Boumans et al., 2002). También se evidenció la correspondencia entre las variables de entrada y salida del modelo, y su carácter predictivo. Además se demostró que la estructura y las variables del modelo reproducen de manera general el comportamiento de la producción primaria fitoplantónica del humedal Jaboque.

De acuerdo con losresultados de la modelación se puede concluir que en el humedal Jaboque la producción primaria es alta en las dos primerassecciones y especial en los meses de menores precipitaciones; en la tercerasección, la productividad primaria disminuye de manera significativa marcando unadiferencia clara entre un estado mesotrófico y elestado eutrófico de las dos primeras secciones. La modelación permitiócomprobar la bondad de utilizar indicadores de estado trófico, mostrando el potencialque tienen este tipo de indicadores en la vigilancia y control de la eutroficación.

Agradecimientos

Al Grupo deInvestigación Biodiversidad y Conservación de la Universidad Nacional deColombia – Instituto de Ciencias Naturales, y a la Empresa de Acueducto y Alcantarilladode Bogotá (EAAB-ESP), por el aporte de la información relacionada con el estudiode caso. A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas – Rectoría, laFacultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales por el apoyo económico otorgado,al Centro de Investigaciones y Desarrollo Científico (CIIDC) y el Grupo deInvestigación INDESOS, quienes apoyaron la financiación para la adquisición delos programas computacionales, el equipo de cómputo y la bibliografíaespecializada que se utilizó en la investigación.

Referencias

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Notas de autor