INTRODUÇÃO

De forma geral, no Brasil, os termos ‘abóbora’, ‘moranga’ e ‘jerimum’ têm sido utilizados para designar espécies do gênero Cucurbita (Ramos et al., 2010a). Como há uma grande variação de nomes populares, de acordo com a região do país, Heiden et al. (2007) sugerem o uso do termo ‘abóboras’ para designar coletivamente as cinco espécies domesticadas de Cucurbita. As abóboras (Cucurbita spp.) são um alimento básico para a população brasileira, com importância socioeconômica e nutricional (Blank et al., 2013; Carvalho et al., 2011). Variedades crioulas das cinco espécies domesticadas (Cucurbita argyrosperma Huber., C. ficifolia Bouché, C. maxima Duchesne, C. moschata Duchesne e C. pepo L.) são cultivadas em diferentes regiões do país (Heiden et al., 2007). Todas as espécies do gênero Cucurbita são diploides, com 20 pares de cromossomos (2n = 40) (Lira-Saade, 1995). Dentre as espécies cultivadas, a maior variabilidade genética ocorre em C. pepo, seguida por C. maxima (Whitaker & Robinson, 1986; Hernandez et al., 2005).

Nas diferentes regiões do Brasil, a diversidade das espécies do gênero Cucurbita é mantida por agricultores familiares, que selecionaram as variedades adequadas as suas condições edafoclimáticas, durante gerações. A diversidade das espécies do gênero Cucurbita, especialmente C. moschata e C. maxima, é representada pelas inúmeras variedades crioulas cultivadas por indígenas, quilombolas e produtores da agricultura de base familiar, ao longo da história. Os fatores evolutivos (mutação, fluxo gênico, seleção e deriva genética) atuam continuamente sobre essas variedades crioulas, criando e ampliando a variabilidade de cada espécie. O fluxo gênico é garantido pela troca de sementes entre os agricultores (Ferreira, 2008).

As variedades crioulas são aquelas desenvolvidas pelos próprios agricultores, ao longo do tempo, cujas sementes são passadas de geração a geração e também trocadas entre vizinhos e parentes. Mais do que um patrimônio genético, essas variedades crioulas fazem parte de uma representação cultural, que inclui desde o nome dado a elas, até seu uso (Barbieri, 2012).

Apesar da crescente ameaça de erosão genética sobre essas variedades crioulas, seu cultivo é bastante característico. Na região nordeste do Brasil, há um cultivo mais intenso de C. moschata, enquanto C. maxima é pouco cultivada e as demais espécies de Cucurbita (C. pepo, C. argyrosperma e C. ficifolia) não o são. Em contrapartida, na região sul do Brasil, as cinco espécies domesticadas são produzidas e consumidas com maior destaque para C. maxima e C. moschata (Heiden et al., 2007). Cabe ressaltar que o híbrido Tetsukabuto é bastante produzido e consumido em grande parte do país (Nordeste, Sudeste, Sul), substituindo muitas vezes o cultivo das variedades crioulas. A perda desse germoplasma tradicional é preocupante e, por isso, têm grande importância as atividades de coleta, conservação ex situ, caracterização e avaliação dessas variedades, possibilitando a manutenção da variabilidade genética e sua disponibilidade para os programas de melhoramento (Cabral et al., 2010; Sudré et al., 2010; Oliveira et al., 2016).

Por apresentarem elevada variabilidade genética, para um grande número de caracteres, com genes de tolerância a estresses bióticos e abióticos, as variedades crioulas de Cucurbita são recursos genéticos importantes para o melhoramento. Apesar de esse germoplasma ser pouco estudado, sabe-se que oferece possibilidades interessantes para o desenvolvimento de novos cultivares com características desejáveis, como resistência a doenças, produtividade e qualidade nutricional dos frutos (Torres Filho, 2008; Lima, 2013).

O Banco Ativo de Germoplasma (BAG) de Cucurbitáceas, da Embrapa Clima Temperado, conserva 640 acessos de diferentes espécies cultivadas dos gêneros Citrullus, Cucumis, Cucurbita, Lagenaria, Luffa, Momordica e Sicana, sendo que 85 acessos são variedades crioulas de Cucurbita maxima. Porém, apenas uma pequena parte do acervo total do BAG já foi caracterizada (Neitzke et al., 2009; Priori, 2011; Priori, 2015; Fischer, 2012; Fischer et al., 2015; Fischer et al., 2016; Priori et al., 2012; Priori et al., 2013; Priori, et al., 2017). Para a realização deste trabalho, nove variedades crioulas de C. maxima foram selecionadas, seguindo-se alguns critérios, como a quantidade de sementes disponíveis no BAG e suficientes para a implantação do experimento, os dados de passaporte (como local de coleta, características dos frutos, reveladas pelos agricultores que doaram as sementes, como formato, cor da casca e tamanho dos frutos).

Este trabalho teve como objetivo caracterizar morfologicamente variedades crioulas de Cucurbita maxima do sul do Brasil.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram avaliados nove acessos de variedades crioulas de abóboras (Cucurbita maxima), do Banco Ativo de Germoplasma de Cucurbitáceas, da Embrapa Clima Temperado. Na Tabela 1, estão listados os nove acessos de variedades crioulas avaliados, com nome popular, espécie e procedência.

As sementes foram cultivadas em sacos de poliestireno preto, preenchidos com substrato, em casa de vegetação. Quando as plantas apresentavam no mínimo duas folhas definitivas, 20 mudas de cada acesso foram transplantadas para o campo experimental, localizado na sede da Embrapa Clima Temperado, em Pelotas, RS, com espaçamento de 2,5 m entre plantas e 4 m entre linhas, em um delineamento completamente casualizado, considerando-se cada planta como uma repetição. O solo foi preparado por meio de aração e gradagem e a adubação foi feita com NPK 04-14-08, incorporado ao sulco de plantio. A área de cultivo foi mantida limpa, com controle de plantas invasoras por capinas manuais. A irrigação por gotejamento foi realizada três vezes por semana, ou quando necessário. Não houve aplicação de fungicidas.

As plantas foram caracterizadas morfologicamente, utilizando-se sete descritores quantitativos e 13 descritores qualitativos, adaptados de Esquinas-Alcazar & Gulick (1983). Os descritores quantitativos foram: comprimento do entrenó (cm), número de frutos por planta, diâmetro do fruto (cm), peso do fruto (kg), espessura da casca (mm), espessura da polpa (cm), número de sementes por fruto e peso de 100 sementes (g). Os descritores qualitativos foram: formato do caule em secção transversal; formato da folha; tamanho da folha; formato do pedúnculo; formato do fruto; número de gomos no fruto; cor predominante da casca, na maturidade; cor secundária da casca; desenho produzido pela cor secundária; textura da casca; dureza da casca; cor da polpa e tamanho da semente.

Para cada acesso, foram submetidas à caracterização 20 plantas e cinco frutos por planta, conforme recomendado por Esquinas-Alcazar & Gulick (1983). Os dados quantitativos foram submetidos à análise de variância (ANOVA) para comparação dos valores médios das variáveis. Ao verificar a existência de diferenças significativas entre os tratamentos, de acordo com o valor de p associado ao teste F (p < 0,05), foi avaliada a magnitude dessas diferenças, utilizando-se o teste Tukey (p < 0,05) para comparações múltiplas. As análises estatísticas foram realizadas com o programa computacional SAS 9.2 (Statistical Analysis System) (SAS Institute Inc., 2008).

Os dados de caracteres quantitativos também foram submetidos à análise de componentes principais. Neste caso, foi utilizada a análise multivariada para identificar as variedades crioulas mais semelhantes entre si e grupos com características distintas. A representação gráfica escolhida foi a Biplot, na qual a ideia fundamental consiste em obter-se uma representação simultânea dos indivíduos e das variáveis, num espaço de baixa dimensão, que forneça informação útil para a compreensão da relação entre indivíduos e variáveis e entre indivíduos e os componentes principais dos dados. As análises estatísticas foram realizadas com o programa computacional R (R Development Core Team, 2011). Para os caracteres qualitativos, a caracterização foi expressa por meio da moda de cada acesso, para cada descritor. Os caracteres qualitativos foram analisados como variáveis multicategóricas e a matriz de similaridade foi calculada por meio do índice:

em que:

C: total de concordância de categorias para todas as variáveis consideradas;

D: total de discordância de categoria para todas as variáveis consideradas.

A matriz de similaridade foi gerada com o programa computacional GENES (Cruz, 2013). Com base na matriz de similaridade, foi construído um dendrograma, pelo método UPGMA com o programa NTSYS (Rohlf, 1989).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Ficou evidenciada a variabilidade genética para os caracteres quantitativos e qualitativos avaliados nas variedades crioulas de Cucurbita maxima. As médias apresentaram diferenças significativas para todos os caracteres quantitativos (Tabela 2).

As médias do comprimento do entrenó e da espessura da polpa também apresentaram diferenças significativas, conforme os valores mostrados na Tabela 2. Quanto à espessura da polpa, Martins (2015) encontrou valores entre 2,2 e 4,1 cm em variedades locais de Cucurbita maxima, conservadas e produzidas pela agricultura familiar na Amazônia. Os valores encontrados neste trabalho para espessura da polpa nos frutos foram mais altos que os constatados por Amaro et al. (2014), em híbridos de abóboras entre C. maxima e C. Moschata, da Embrapa Hortaliças, cujo valor médio foi de 2,57 cm. Também foi maior que o encontrado por Nascimento et al. (2008), em híbridos de abóbora (C. maxima x C. moschata), de 2,64 cm. No entanto, foi inferior à espessura média encontrada por Balkaya et al. (2010), em frutos de C. maxima com valor foi de 3,49 cm. Guzmán (2006) relatou variação para espessura da polpa em frutos de C. maxima de 1,5 cm a 12 cm, maiores que os encontrados neste estudo. De acordo com Almeida et al. (1994), esta característica tem grande importância, pois maior percentagem de polpa implica maior aproveitamento do fruto.

Com relação à espessura da casca, as variedades crioulas avaliadas apresentaram diferenças significativas para os valores encontrados, conforme descrito na Tabela 2. Amaro et al. (2014) não encontraram diferença significativa para espessura da casca em frutos de híbridos (C. maxima x C. moschata), cujos resultados variaram de 0,28 a 1,18 cm. Balkaya et al. (2010) avaliaram a variabilidade fenotípica de 115 populações de abóbora C. maxima, coletadas na região do Mar Negro, na Turquia, e encontraram valores mais elevados para espessura da casca que os deste estudo, variando de 2,9 a 9,0 mm. Conforme Barbosa (2009), frutos com espessura fina de casca favorecem a perda de massa durante o armazenamento, tanto pela maior vulnerabilidade à injúria mecânica quanto pela maior perda de água. As espessuras da casca e da polpa estão relacionadas com o rendimento da porção consumível do fruto. Espessuras intermediárias da casca, com valores entre 0,84 e 0,93 mm, podem favorecer o armazenamento por períodos maiores, sem prejudicar o rendimento da polpa (Amaro et al., 2014). Segundo Balkaya et al. (2010), quando a casca apresenta espessura acima de 6 mm, ela é considerada espessa; entre 4,3 mm e 6 mm, medianamente espessa e, quando entre 2,9 mm e 4,3 mm, fina.

Quanto ao peso de fruto, as variedades avaliadas diferiram significativamente (Tabela 2). Para essa variável, Guzmán (2006) encontrou valores próximos aos deste estudo, ao avaliar 224 acessos de C. maxima, com o valor médio de 9,2 kg, com variação de 1 kg até 25 kg. Balkaya et al. (2010) encontraram, em populações de C. maxima, valor médio para peso de fruto de 7,4 kg, com valores entre 3,2 e 11,8 kg. Marreiros et al. (2005) encontraram valores mais altos que os deste estudo, para variedades de C. maxima, de 3,5 kg a 16,6 kg. Martins (2015) encontrou, em variedades locais de C. maxima coletadas na Amazônia, valores mais baixos que os encontrados neste trabalho, de 1,36 kg a 2,47 kg. Ramos et al. (2010b) encontraram valores entre 5 e 8 kg, em frutos de outra espécie de abóbora, a C. moschata, comercializados no interior da Bahia. A comercialização de frutos para consumo relaciona-se à matéria fresca (tamanho e peso do fruto), característica essencial de qualidade para o mercado consumidor. Há preferência por abóboras com matéria fresca de até 3 kg. Evidencia-se, assim, a importância de se estudar e caracterizar essas variedades crioulas, mantidas nos bancos de germoplasma, para futuros lançamentos como cultivares comerciais e, também, para atender as exigências de mercado e dos consumidores. No Brasil, observa-se que, muitas vezes, abóboras de tamanho grande são comercializadas em pedaços ou fatias, em supermercados e feiras. Nesse caso, vários aspectos são levados em consideração pelo consumidor, um deles a cor da polpa: os frutos de polpa mais alaranjada sempre têm preferência.

Foi possível observar também variação para número de sementes por fruto e peso de 100 sementes, parâmetros quanto aos quais o acesso C253 foi destaque, apresentando os maiores valores (Tabela 2). Santos (2013), ao caracterizar cultivares de abóbora (C. moschata) relatou, para massa média de 100 sementes, valores de 8,26 g a 12,13 g.

A análise de componentes principais vem-se destacando como a metodologia mais empregada em bancos ou coleções de germoplasma, pois, além de identificar os caracteres mais importantes na contribuição para a variação total disponível entre os indivíduos analisados, fornece indicação para eliminar os que pouco contribuem (Dias et al., 1997; Alves, 2002). Os dois primeiros componentes explicaram 72,86% da variação total disponível, sendo que as nove variedades de Cucurbita maxima avaliadas foram reunidas em cinco grupos (Figura 1). O grupo III apresenta notas mais elevadas para número de sementes por fruto, espessura da polpa, peso de fruto e diâmetro de fruto. O grupo II apresenta notas mais elevadas para o descritor comprimento do entrenó. Já o grupo IV apresenta valores elevados para espessura da casca e, o grupo V, valores elevados para peso de 100 sementes. Quando se analisam as setas no gráfico biplot, ângulos menores, maiores e iguais a 90º graus indicam associação positiva, negativa e ausência de associação, respectivamente (Yan, 2001).

A análise de componentes principais tem sido utilizada em Cucurbita por outros autores. Borges et al. (2011) verificaram a formação de grupos distintos, ao estimarem a divergência genética, em 16 acessos de abóbora (C. moschata) do Banco Ativo de Germoplasma de Cucurbitáceas, da Embrapa Semiárido, com base em caracterizações morfológica e agronômica, para orientar trabalhos de melhoramento genético com a espécie em que as variáveis que contribuíram para a divergência genética foram diâmetro médio, peso médio e comprimento médio do fruto. Balkaya et al. (2010) também obtiveram diferentes agrupamentos, ao avaliarem acessos de C. maxima, utilizando a análise de componentes principais em que as variáveis peso e comprimento do fruto, comprimento da semente, espessura da polpa, espessura da casca e sólidos solúveis totais foram as que mais contribuíram para a divergência genética entre os acessos.

À direita do gráfico (Figura 1) foi formado o grupo IV, no qual está presente a variedade crioula C8 (Figura 2D), que se diferenciou das demais pela espessura da casca. C8 apresenta frutos pequenos e é bastante produtiva, com o maior número de frutos dentre todas as variedades estudadas. Frutos de tamanho reduzido (como aqueles produzidos pelo acesso C8) são ideais para consumidores que moram sozinhos ou para famílias pequenas, por fornecerem a quantidade adequada ao consumo. Para o consumidor, a vantagem em adquirir frutos pequenos em vez de frutos fatiados reside no fato de que os primeiros têm uma durabilidade muito maior, enquanto os últimos devem ser consumidos com maior brevidade. Em avaliações anteriores (dados não publicados), o acesso C8 evidenciou polpa muito saborosa e consistente, com durabilidade pós-colheita ultrapassando 12 meses. A caracterização realizada neste trabalho serviu de base para a tomada de decisão quanto ao cadastramento desse acesso no Registro Nacional de Cultivares, do Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (RNC/MAPA). Após alguns ciclos de seleções massais para padronização do formato e tamanho de frutos, o acesso C8 foi registrado como o cultivar BRS Tortéi. O lançamento desse cultivar aconteceu em 2013. As sementes da BRS Tortéi são produzidas e comercializadas pela Bionatur (empresa de sementes agroecológicas).

A esquerda do gráfico (Figura 1) foi formado o grupo III, no qual está presente o acesso C253 (Figura 2A). Esse acesso diferenciou-se dos demais pelo número de sementes por fruto, pela espessura da polpa, pelo peso e diâmetro do fruto. Frutos de tamanho grande (como aqueles produzidos pelo acesso C253) são adequados para o processamento em agroindústrias, por fornecerem grande quantidade de matéria-prima.

Na Figura 1, os caracteres espessura da casca e número de sementes por fruto apresentaram correlação negativa, pelo sentido inverso das setas. Esses dois caracteres foram os que contribuíram para separar em grupos isolados as variedades crioulas C8 e C253. Essas duas variedades ficaram em grupos distintos no dendrograma de similaridade genética (Figura 3), com base em caracteres qualitativos dos frutos. Trabalhos relatados na literatura mostram alta variabilidade genética em variedades locais de Cucurbita, incluindo variações de forma, tamanho e cor de frutos, número e tamanho de sementes, cor e espessura da polpa (Nerson et al., 2000; Ferriol et al., 2003; Paksoy & Aydin, 2004; Hernandez et al., 2005). Essas informações são muito importantes e úteis para programas de melhoramento genético. O alto grau de variabilidade genética está relacionado também com o sistema reprodutivo da espécie (Geleta et al., 2005). A abóbora é alógama, reproduz-se por fecundação cruzada e possui hábito de florescimento monoico, o qual contribui para o aumento da variabilidade genética das espécies (Ferreira, 2008; Nick & Borém, 2017).

Para os caracteres qualitativos avaliados, o formato do fruto e a cor da casca foram os que apresentaram maior variação (Figura 2). Os formatos dos frutos variaram entre globulares, achatados e alongados (Tabela 3). Balkaya et al. (2010) também encontraram variação para formato de fruto em C. maxima. O maior número de acessos apresentou formato globular (49,6%), seguido de oval (28,2%) e elípticos (10,3%). Oliveira et al. (2016), ao avaliarem 14 acessos de Cucurbita moschata, coletados no norte do Estado do Rio de Janeiro, encontraram variabilidade genética para formato de frutos globulares (35,71%), piriformes (28,57%), elípticos (21,43%), e cordiforme (14,29%). Martins (2015), ao avaliar variedades locais de Cucurbita maxima da Amazônia, também encontrou variação para formato dos frutos. Entre alongados, globulares, elípticos, cordiformes e achatados, a maior frequência foi de frutos alongados e globulares.

Dentre os caracteres qualitativos avaliados, formato do pedúnculo, formato da folha e textura da casca foram monomórficos, não apresentando variação entre as variedades crioulas. As nove variedades de C. maxima foram separados em quatro grupos (Figura 3). O coeficiente de correlação cofenética entre o dendrograma e a matriz de distância genética foi elevado (r = 0,88). Posteriormente, foi possível identificar um ponto de corte no dendrograma, obtido pela utilização do método UPGMA com base no Índice: S_ii’ = (C/C+D) (Figura 3). O primeiro grupo foi formado pelo acesso C8, que ficou separado dos demais, na análise de componentes principais. O descritor espessura da casca foi o que mais influenciou para essa separação. O segundo grupo foi formado pelas variedades C79, C347, C92 e C269, sendo C79 e C347 as mais similares, com valor médio de 92,3. O terceiro grupo foi formado por C273, C 288 e C282. No quarto grupo ficou a variedade C253.

As variedades crioulas mais similares (C79 e C347) apresentaram as mesmas notas para os caracteres formato do caule, tamanho da folha, gomos no fruto, cor da casca predominante na maturidade, dureza da casca, cor da polpa e tamanho da semente. Mesmo apresentando esses caracteres que foram avaliados em comum, essas variedades apresentaram variações para cor e formato, em alguns frutos (Figuras 2B e 2I). Dentre as variedades que compõem o terceiro grupo está o C288 que apresenta pouca variação para tamanho e formato do fruto (Figura 2H) as quais são características importantes para o melhoramento genético para uma variedade comercial. Os frutos da variedade C282 (Figura 2G) também apresentam uniformidade para formato, tamanho e coloração da casca e, conforme os dados de passaporte e informações do doador, essa variedade crioula apresenta boa consistência da polpa e bom sabor.

Os resultados obtidos neste trabalho evidenciam a seleção recorrente realizada pelos agricultores familiares, que cultivam e mantêm essas variedades crioulas, resultando nas diferentes variedades por eles selecionadas. A variabilidade genética das variedades crioulas foi observada com base em caracteres morfológicos qualitativos e quantitativos, submetidos às análises de componentes principais, a teste de médias e de similaridade pelo método UPGMA. A partir dessas análises, foi possível destacar que peso, formato, cor do fruto, espessura da casca e número de sementes por fruto são caracteres relevantes para indicar variedades promissoras para o melhoramento genético, com potencial para uso como fontes de genes, visando ao desenvolvimento de cultivares com maior produtividade e direcionados a determinados segmentos de mercado.

CONCLUSÕES

Existe variabilidade genética para os caracteres, tanto quantitativos quanto qualitativos, estudados em variedades crioulas de Cucurbita maxima do Banco Ativo de Germoplasma de Cucurbitáceas, da Embrapa Clima Temperado.

A variedade crioula C8 (cadastrada no Registro Nacional de Cultivares como cultivar BRS Tortéi) apresenta a maior produtividade e o menor tamanho de fruto dentre os demais genótipos avaliados.

A variedade C253 apresenta maior tamanho e peso de fruto.

As variedades C79 e C347 são similares, enquanto C8 e C253 são bastante contrastantes entre si.

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem à CAPES e ao CNPq, pelo apoio financeiro e à Embrapa Clima Temperado, pelo apoio técnico.

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Autor notes

*Autora para correspondência: dani_priori@yahoo.com.br