Lista comentada y actualizada de los escarabajos acuáticos de la familia Elmidae (Insecta: Coleoptera) de Uruguay

Annotated and updated list of aquatic beetles of the Family Elmidae (Insecta: Coleoptera) from Uruguay

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Elmidae es una familia de escarabajos pequeños que habitan generalmente cuerpos de agua lóticos y, eventualmente, se los encuentra en ambientes lénticos. Se reconocen dos subfamilias: Larainae y Elminae, morfológica y ecológicamente diferentes. En ambas subfamilias las larvas son acuáticas, al igual que los adultos de elmíneos. Los adultos de laraíneos son fundamentalmente riparios, buenos voladores, pudiendo ingresar al cuerpo de agua para oviponer o alimentarse (Elliot, 2008). Los élmidos están asociados a aguas limpias con elevado contenido de oxígeno, razón por la cual son frecuentemente usados como indicadores de la calidad ecológica de estas, principalmente en el Hemisferio Norte (Brown, 1987); en nuestra región se incrementó su uso como bioindicadores hace relativamente poco tiempo (Domínguez et al.,2020) a medida que la resolución taxonómica del grupo permitió una identificación segura de esta familia de coleópteros (Manzo, 2005; Archangelsky & Manzo, 2006; Passos et al., 2018).

Esta familia tiene una amplia distribución mundial. Actualmente, se reconocen más de 1.550 especies, contenidas en 149 géneros; de estos, 51 géneros se encuentran en la Región Neotropical con 480 especies aproximadamente (Manzo, 2013; Ottoboni Segura et al., 2013; Kodada et al., 2016; Polizei et al.,2022).

Para América del Sur, el conocimiento del grupo es aún fragmentario ya que ciertas regiones son mejor conocidas que otras. Existen trabajos relativamente amplios para Brasil (Segura et al., 2012; Polizei et al., 2020a, 2020b; Polizei & Fernandes, 2020), Ecuador (Monte & Mascagni, 2012; Linský et al., 2019; Čiampor et al., 2019, 2021), Colombia (González-Córdoba et al., 2016, 2019, 2020, 2021), Venezuela (Polizei & Barclay, 2019; Laššová et al., 2023) y Argentina (Archangelsky & Manzo, 2006; Manzo, 2006, 2007; Manzo & Archangelsky, 2014; Martínez Román et al., 2018).

En el caso de Uruguay, no hay estudios sistemáticos sobre la familia Elmidae. Sin embargo, como estos escarabajos son dominantes en ciertos cuerpos de agua, son frecuentemente citados en trabajos limnológicos del país (Arocena, 1996; Arocena & Chalar, 1989; Chalar, 1994; Morelli & Verdi, 2014; Arocena et al., 2000; Castro et al., 2020) del mismo modo que en trabajos sobre macroinvertebrados como indicadores de calidad de agua (Chalar et al., 2011; Vidal et al., 2023).

El conocimiento de la diversidad de cualquier grupo de organismos y su aplicación para la elaboración de índices bióticos o estudios generales de ecología acuática, hace necesario contar con listas actualizadas de los mismos. Ante el surgimiento de nueva información y material de la entomofauna acuática en Uruguay, presentamos aquí un listado actualizado y corregido de especies de Elmidae del país.

Se determinaron los especímenes procedentes de 49 sitios de muestreos correspondientes a arroyos permanentes de baja jerarquía de 17 departamentos de los 19 que conforman el país (Fig. 1 y Tabla I). Las colectas se realizaron en los años 2007, 2008 y 2010 y formaron parte del material coleccionado para la tesis doctoral del primer autor (Emmerich, 2012). En todos los casos se utilizó red "D" y red de pateo (Kick-net) con abertura de malla de 500 micrones; el material fue fijado in situ en etanol 96 % y conservado en ese medio. También se analizó material proveniente del Departamento de Limnología de la Facultad de Ciencias de la Universidad de la República, Uruguay. Parte de los especímenes para las determinaciones se montaron en seco, el resto del material se conservó en alcohol.

Las determinaciones se realizaron basándose en las descripciones originales y claves de identificación disponibles, habiéndose llegado hasta el nivel taxonómico más bajo posible (Manzo, 2005; Manzo & Archangelsky, 2014; Passos et al., 2018). Por último, se revisó la bibliografía disponible sobre trabajos limnológicos y de bioindicación publicados para Uruguay hasta la actualidad.

El material de este estudio será depositado en el Museo de la Facultad de Ciencias de la Universidad de la República (MUR), Montevideo, Uruguay e Instituto de Biodiversidad Neotropical. (IBN) (Conicet-UNT), Tucumán, Argentina.

Figura 1.
Uruguay.

Sitios de muestreos (ver Tabla I).

Subfamilia Larainae

Phanocerus Sharp. Este género presenta una distribución amplia en América, desde el sur de Estados Unidos hasta el norte de Argentina, se conocen solo 7 especies hasta el momento. Phanocerus sharpi fue la primera especie descripta de élmido para Uruguay por Grouvelle en el año 1896. Posterior a esta fecha, el género fue registrado en algunos trabajos limnológicos, pero sin especificar la especie. No se registró en los nuevos muestreos realizados.

Subfamilia Elminae

Austrolimnius Carter & Zeck. Género reportado en algunos trabajos limnológicos del país. No se colectó en los nuevos muestreos. Aproximadamente los dos tercios de las especies conocidas se distribuyen en Australia y Papua Nueva Guinea. Para América se conocen 22 especies (Polizei et al., 2020a).

Cylloepus Erichson. Actualmente se reconocen 57 especies dentro de este género de distribución americana, siendo más diverso en la región Neotropical (Shepard, 2021). Se hallaron en seis sitios de los 49 muestreados. Este género estaba citado para el país y en este estudio se amplía su área de distribución, determinándose una especie, no asignada a ninguna de las conocidas.

Huleechius Brown (*). Este género fue originalmente descripto para el sur de Estados Unidos y México en el año 1981; se conocen solo dos especies y una subespecie. Posteriormente fue citado para Colombia y Argentina (Manzo & Archangelsky, 2014; González-Córdoba et al., 2015). Morfológicamente es muy similar a Cylloepus y suele determinarse como tal, aunque sus larvas son claramente diferentes. En este estudio se registró en un solo sitio, hasta el momento se reconoció una sola especie, aún no determinada.

Heterelmis Sharp (*). Género americano, presenta la mayor diversidad en el neotrópico, con 23 especies descriptas (Polizei, 2018). Si bien no presenta una alta diversidad, seguramente por la falta de estudios taxonómicos, tiene una amplia distribución a lo largo de América Central y del Sur. Se lo encontró en tres sitios, hasta el momento se reconoció una sola especie, aún no determinada

Hexacylloepus Hinton. Este género se distribuye ampliamente en la región Neotropical desde el sudoeste de Estados Unidos, hasta el centro de Argentina. Hasta el momento se describieron 43 especies, muchas de las cuales fueron recientemente descriptas para Brasil (Polizei et al., 2020b). En Uruguay fue el género más abundante y de más amplia distribución, registrándose en 39 de los 49 sitios muestreados. En este estudio se amplía su zona de distribución; habría, al menos, dos especies aún no determinadas, en la tabla hemos mencionado un solo taxón (Hexacylloepus sp), hasta tanto se pueda profundizar el estudio de los especímenes, cuestión que excede a este trabajo.

Tabla I.
Ubicación geográfica de los sitios de muestro

Macrelmis Mostchulsky (*). Este género incluye 62 especies (Sampaio Almeida et al.,2020) y se distribuye desde el sur de Estados Unidos al sur de América del Sur. En este trabajo se registraron dos especies: M. aristaeus (Hinton) y M. isus (Hinton) y tres especies aún no determinadas y posiblemente nuevas para la ciencia. Las especies de este género se encontraron en 18 de los 49 sitios muestreados.

Microcylloepus Hinton. Este género también presenta una distribución fundamentalmente Neotropical, con 31 especies conocidas. El taxón ya fue registrado para el país, con dos especies: M. femoralis Hinton y M. sparsus Hinton y material citado como Microcylloepus sp. En este estudio se lo encontró en nueve sitios, ampliándose, de este modo, su distribución; habría, al menos, dos especies más, aún sin determinar. Definimos citarlo como un solo taxón hasta tanto se pueda produndizar el estudio de los especímenes, como es el caso mencionado para Hexacylloepus.

Neoelmis Musgrave (*). Género de distribución principalmente Neotropical, con pocas especies que llegan a la Región Neártica. Es uno de los géneros más diversos de Elmidae con 49 especies conocidas. En Uruguay es el primer registro con al menos una especie, muy probablemente nueva para la ciencia. Se lo colectó en 26 arroyos de los 49 muestreados.

Tolmerelmis Hinton (*). Es un género endémico de nuestra región, con una sola especie conocida de Brasil, Argentina y Paraguay (T. pubipes). Los ejemplares de este género son muy característicos ya que presentan setas doradas en las mesotibias tan o más largas que las patas. Se colectaron en dos sitios y corresponde a una especie nueva para la ciencia.

XenelmisHinton. Es un taxón que se distribuye desde el sur de Estados Unidos (una especie) hasta Argentina. A diferencia de la mayoría de los géneros Neotropicales está bien estudiado con una revisión relativamente reciente y claves para determinar las 16 especies descriptas hasta el momento (Manzo, 2006; Fernandes et al., 2023). En este trabajo se determinaron tres: X. audax Hinton de un sitio, X. uruzuensis Manzo en dos sitios y Xenelmis sp. en seis sitios, esta última seguramente nueva para la ciencia. El género ya estaba registrado, aunque sin asignación específica; en este trabajo se amplía su distribución.

Al analizar los nuevos registros y la bibliografía disponibles para Elmidae de Uruguay encontramos que más del del 50 % de los géneros citados para el país, correspondían a citas erróneas. Esta situación ya fue mencionada por otros autores para varios países de América de Sur como Manzo (2005), Ottoboni Segura et al. (2013) o Sondermann (2013). Este último autor examinó en detalle los registros de Elmidae en Colombia, concluyendo que aproximadamente el 42 % de ellos eran incorrectos y correspondían a géneros de diferentes áreas biogeográficas.

De acuerdo con lo señalado por Sondermann (2013), esta situación se debe principalmente a la falta de taxónomos especialistas en el grupo en muchos países de la región, así como al uso frecuente de claves taxonómicas diseñadas para fauna neártica o paleártica, inapropiadas para la identificación de especies neotropicales.

Afortunadamente esta situación se está revirtiendo con amplios trabajos taxonómicos que se llevan a cabo actualmente, como así también con la publicación de claves cada vez más precisas para la determinación de la fauna sudamericana (Čiampor et al., 2019, 2021; González-Córdoba et al., 2019, 2021; Manzo, 2005, 2006; Passos et al., 2018; Polizei et al., 2020a, 2020b).

El análisis de plausibilidad biogeográfico para Uruguay, permitió desestimar la presencia de 10 géneros, dos de la subfamilia Larainae y ocho de la subfamilia Elminae.

Según los datos bibliográficos, para la subfamilia Larainae se reconocen 3 géneros para el país: Phanocerus Sharp, Pharceonus Spangler & Santiago-Fragoso y Disersus Sharp, pero de ellos solo está presente Phanocerus. Grouvelle (1896) describe la primera especie de élmido para Uruguay, Phanocerus sharpi. Este género fue registrado en varios trabajos limnológicos posteriores a esta fecha, pero los especímenes colectados no fueron asignados a ninguna especie conocida. Phanocerus tiene una amplia distribución en América del Sur y es común encontrarlo en muestras de macroinvertebrados bentónicos, especialmente en su etapa larval.

Con respecto a Pharceonus fueoriginalmente descrito para Panamá y luego citado para Costa Rica, Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú. Este género incluye cuatro especies y su distribución está restringida a América Central y zonas al norte de América del Sur. Estudios recientes de Castro et al. (2020) y Arocena et al. (2018, 2022) registran por primera vez este género para Uruguay. Sin embargo, la presencia de Pharceonus en el país es poco probable debido a su distribución limitada y a la ausencia de registros en países limítrofes como Brasil y Argentina, donde se han llevado a cabo investigaciones taxonómicas exhaustivas sobre Elmidae. Los adultos de este género, como todos los laraíneos, son riparios y muy raros de colectar en muestreos de macroinvertebrados bentónicos. Por el contrario, sus larvas son completamente acuáticas y frecuentes en estas muestras, pero su morfología es muy similar a la de Phanocerus, lo que puede llevar a confusiones en su identificación.

Un caso similar ocurre con Disersus Sharp, otro género de Larainae citado por Castro et al. (2020). Este género también se encuentra restringido a América Central y el norte de América del Sur, incluyendo países como Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú. Al igual que Pharceonus, Disersus no tiene registros en países vecinos de Uruguay y no fue encontrado en ninguno de los 49 puntos de muestreo realizados en este estudio. Aunque los adultos son riparios y buenos voladores, las larvas son completamente acuáticas, por lo que no haberlas encontrado confirmaría su ausencia en el país.

En conclusión, se confirma la presencia de Phanocerus en Uruguay, mientras que, por el momento, se descarta la presencia de los otros dos géneros de la subfamilia Larainae.

Con respecto a la subfamilia Elminae, según los registros publicados hasta el momento, se citan 13 géneros: Austrelmis Brown, Austrolimnius Carter & Zeck, Cylloepus Erichson, Elmis Latreille, Esolus Mulsant & Rey, Haxacylloepus Hinton, Limnius Illiger, Luchoelmis Spangler & Steines, Microcylloepus Hinton, Oulimnius Gozis, Riolus Mulsant & Rey, Stenelmis Dufour y Xenelmis Hinton. De estos, Elmis, Esolus, Limnius, Oulimnius, Riolus y Stenelmis no se encuentran en la región Neotropical. Elmis, Esolus, Limnius y Riolus están distribuidos principalmente a la región Paleártica, Oulimnius se encuentra también en la región Neártica, mientras que Stenelmis, presenta una amplia distribución, excepto en la región Neotropical.

Con respecto a los géneros que son posibles de encontrar en nuestra región como es el caso de Austrelmis Brown y Luchoelmis Spangler & Staines, endémicos del neotrópico, su presencia es dudosa en Uruguay. Las especies de Austrelmis tienen una distribución andina, por lo que es muy poco probable que extiendan su distribución a Uruguay. Existe una especie de Austrelmis, A. flavitarsis,descripta originalmente como Elmis flavitarsis por Grouvelle en 1896, donde menciona como localidad tipo Uruguay. Sin embargo, Więźlak (1987) al transferir esta especie al género Austrelmis, como Austrelmis flavitarsis (Grouvelle) menciona que la etiqueta del ejemplar tipo dice “Cochabamba (Bolivia), Germain” y no Uruguay. Este hecho también fue confirmado por González – Córdoba (com. pers., 2022) al revisar el material tipo depositado en el Museo de Historia Natural de Londres. El género Luchoelmis Spangler & Staines, citado por Arocena et al. (2022), presenta una distribución restringida al sur de Chile y Argentina, con solo seis especies conocidas. Tiene una distribución netamente patagónica, alcanzando su límite norte en el sur de la provincia de Mendoza (Argentina). Por lo tanto, descartamos la presencia de ambos géneros para Uruguay.

En consecuencia, podemos afirmar con certeza que para el país, actualmente, son 11 los géneros presentes con 19 especies (ver Tabla II).

De los restantes géneros de Elminae, Austrolimnius Carter & Zeck fue citado por Morelli & Verdi (2014) en un estudio del Arroyo Toledo al examinar parte del material estudiado por dichos autores, no se pudo confirmar de manera concluyente que perteneciera a este género, ya que solo se analizaron tres larvas en estadios iniciales. No obstante, las especies de Austrolimnius tienen una amplia distribución en la región y son frecuentemente registradas en países limítrofes, como el sur de Brasil y el noroeste de Argentina (Manzo, 2007; Polizei et al., 2020a). Por esta razón, se considera muy probable su presencia en Uruguay, motivo por el cual se incluyó en la lista de élmidos del país.

En cuanto a Hexacylloepus Hinton, resultó ser el género con la distribución más amplia y de mayor abundancia en Uruguay, siendo citado en estudios previos (Arocena et al., 2018, 2022; Vidal et al., 2023). En este trabajo, se amplía considerablemente su distribución en el país.

Los géneros Neoelmis Musgrave, Macrelmis Motschulsky y Microcylloepus Hinton siguen en importancia en términos de distribución. Los dos primeros son reportados por primera vez para Uruguay. Respecto a Microcylloepus, en el país se han citado dos especies: M. femoralis y M. sparsus, descritas originalmente por Hinton (1940) para Brasil y posteriormente registradas en Uruguay por Arocena & Chalar (1989) y Chalar (1994). Sin embargo, recientemente Microcylloepus femoralis fue transferida al nuevo género Spanglerelmis por Polizei et al. (2022). Estos autores mencionan que las especies de este nuevo género presentan características particulares en el pronoto, ya mencionadas por Hinton en su descripción original. Del material analizado para este estudio, todos los especímenes observados presentan las características típicas de Microcylloepus. Por ello, suponemos que la especie identificada previamente como M. femoralis en Uruguay corresponde en realidad a otra especie dentro de este género.

Con menos registros que los mencionados anteriormente, Heterelmis Sharp y Huleechius Brown son nuevas citas para Uruguay, ampliando su distribución al país. De manera similar, Tolmerelmis constituye el primer registro del género en Uruguay, además de representar una nueva especie para la ciencia.

Otro género ya registrado en Uruguay por Morelli & Verdi (2014) es Xenelmis Hinton. A partir del nuevo material estudiado, se identificaron dos especies adicionales: X. audax Hinton y X. uruzuensis Manzo, que constituyen nuevas citas para el país.

En conclusión, para Uruguay se reconocen con certeza 11 géneros y 19 especies. De la subfamilia Larainae, se registra Phanocerus sharpi; y de la subfamilia Elminae: Austrolimnius (una especie), Cylloepus (una especie), Huleechius (una especie), Heterelmis (una especie), Hexacylloepus (dos especies), Macrelmis (cinco especies), Microcylloepus (dos especies), Neoelmis (una especie), Tolmerelmis (una especie) y Xenelmis (tres especies).

Tabla II. Elmidae (Insecta: Coleoptera) de Uruguay

¹Estado: PD= Presencia Desestimada, PC= Presencia Confirmada. (*)= Nuevo registro para el país. Se consigna “Uruguay” cuando el autor no especifica la localidad.

Tabla II.
Elmidae (Insecta: Coleoptera) de Uruguay

¹Estado: PD= Presencia Desestimada, PC= Presencia Confirmada. (*)= Nuevo registro para el país. Se consigna “Uruguay” cuando el autor no especifica la localidad.

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Agradecemos a los doctores Chalar y Arocena por facilitarnos material de sus muestras del Arroyo Toledo, del mismo modo que por su paciencia y solicitud en responder a nuestras consultas. Agradecemos también a la Lic. Luciana Cristóbal por la elaboración del mapa con los sitios distribucionales y a la Mag. M. González – Córdoba por la información sobre Austrelmis flavitarsis (Grouvelle).