Considerando el conjunto de evidencia actualmente disponible, es más prudente hablar de la probabilidad de que un organismo experimente dolor que afirmar con certeza su presencia o ausencia (Barrett & Fischer, 2024). Con este enfoque, se han propuesto ocho criterios conductuales y fisiológicos aplicables a distintos grupos animales (Birch et al., 2021) y a insectos en general (Gibbons et al., 2022a, b), que se detallan en los siguientes apartados. Bajo esta perspectiva, cuantos más indicadores de dolor se observen, mayor será la probabilidad de que el organismo en cuestión posea dicha capacidad. Sin embargo, hasta el momento se han estudiado pocas especies de insectos en este campo, lo que dificulta las generalizaciones. Finalmente, es necesario subrayar que las diferencias entre los estados inmaduros y adultos en insectos podrían implicar distintos niveles de sintiencia, por lo que es esencial investigar ambos estados por separado.

Un abordaje similar, basado en un gran número de indicadores fisiológicos, comportamentales y cognitivos, ha sido desarrollado detalladamente por la organización sin fines de lucro Rethink Priorities (Schukraft, 2019a, b, c, d).

● Criterio 1- Presencia de nociceptores: La nocicepción es el proceso mediante el cual un organismo detecta y responde de forma inconsciente a estímulos potencialmente dañinos, gracias a receptores especializados denominados nociceptores (Birch, 2021). En algunos insectos, se ha demostrado la existencia de neuronas multidendríticas ubicadas bajo la epidermis, cuyas membranas contienen canales iónicos sensibles que responden únicamente a estímulos nocivos (Gibbons et al., 2022a). En larvas de Manduca sexta (L) (Lepidoptera: Sphingidae), por ejemplo, estos canales han sido caracterizados como responsables de respuestas defensivas frente a daños en el tegumento (Caron et al., 2020). Además, estudios realizados en Drosophila melanogaster Meigen (Diptera: Drosophilidae) han utilizado mutantes con canales iónicos bloqueados, lo que confirma que la ausencia de estos canales impide las respuestas típicas ante estímulos dañinos (Tracey et al., 2003).

● Criterios 2 y 3- Regiones cerebrales integradoras e integración de la nocicepción: Un indicio relevante sobre la posibilidad de que un organismo experimente dolor es la existencia de regiones cerebrales capaces de integrar información sensorial proveniente de diversas fuentes, incluyendo la emitida por los nociceptores (Gibbons et al., 2022a). En los insectos, se han identificado varias estructuras cerebrales con funciones integradoras complejas, una de las más destacadas son los cuerpos fungiformes, considerados centros de aprendizaje, memoria e integración sensorial, y que han sido propuestos como asiento de una forma básica de “inteligencia” en insectos (Traniello & Avergués Weber, 2023). Estas estructuras están presentes en todos los insectos, excepto en los pececitos de plata (Zygentoma). Otra región clave es el complejo central, que participa en múltiples funciones, incluyendo la navegación espacial, el control de la locomoción, la memoria y, según evidencia reciente, también la nocicepción (Barron & Klein, 2016). El cuerno lateral es otra estructura relevante, asociada principalmente a la memoria olfativa y a la regulación de comportamientos relacionados con el olfato. Recibe impulsos de múltiples modalidades sensoriales, lo que refuerza su papel como centro de integración (Das Chakraborty & Sachse, 2021). Cabe destacar que estas estructuras no suelen estar presentes en los estados inmaduros de insectos con metamorfosis completa. En cambio, en especies con metamorfosis incompleta, se desarrollan de manera progresiva a lo largo de las etapas juveniles (Buehlmann et al., 2020; Thiagarajan & Sachse, 2022).

● Criterio 4- Analgesia: Un indicador importante de la posible experiencia de dolor en un organismo es la modulación de su respuesta conductual ante estímulos nocivos mediante compuestos que actúan sobre el sistema nervioso (Gibbons et al., 2022a; Pasquini et al., 2025). Esta modulación puede darse por dos vías: 1) la acción de neurotransmisores endógenos que el propio organismo produce para atenuar sus respuestas frente a estímulos reales o potencialmente dañinos, 2) la reacción a compuestos exógenos como anestésicos locales, analgésicos (incluidos opioides), ansiolíticos o antidepresivos. En ambos casos, estos compuestos modifican la respuesta del insecto ante estímulos nocivos ya que se atenúa la experiencia de dolor, angustia o daño (Gibbons et al., 2022a). Otros experimentos también han demostrado la acción de diversos compuestos opioides sobre insectos (Gibbons et al., 2022a; Santos-Silva et al., 2022). Por ejemplo, se ha demostrado que las cucarachas escapan más lentamente de una caja con temperatura elevada si se les inyecta morfina (Gritsai et al., 2004), y que la morfina disminuye la agresividad que despliegan las abejas al recibir una ronda de descargas eléctricas (Núñez, 1983).

● Criterio 5- Compromisos motivacionales: Este término hace referencia a la capacidad de tomar decisiones de forma flexible, lo que implica un procesamiento integrador de la información (Gibbons et al., 2022a, b). En este contexto, la flexibilidad conductual se interpreta como evidencia de que el insecto es capaz de evaluar el disvalor de un estímulo nocivo frente al valor de una posible recompensa. Para que se considere que existe un compromiso motivacional, debe demostrarse que el animal asigna valor a las distintas opciones disponibles y realiza comparaciones entre ellas utilizando una especie de “moneda común” interna (Gibbons et al., 2022a). Uno de los ejemplos más representativos de este tipo de comportamiento proviene de estudios realizados con abejorros (Bombus terrestris L.) (Hymenoptera: Apidae) (Gibbons et al., 2022b). En una primera etapa experimental, los insectos deben elegir entre dos ubicaciones: una de ellas está a una temperatura elevada, mientras que la otra se mantiene a temperatura ambiente y ambas contienen soluciones de sacarosa con igual concentración. Los comederos están etiquetados con diferentes colores y distribuidos espacialmente para que las abejas asocien su contenido a partir de estas señales visuales. Los abejorros muestran preferencia por alimentarse en el lugar con temperatura normal, tal como se esperaba. Además, continúan mostrando preferencia por la ubicación incluso cuando se quita la recompensa previamente asociada a la temperatura más baja, lo que demuestra memoria asociativa. En una segunda fase del experimento, se presenta una solución de sacarosa más concentrada en la ubicación con temperatura desagradable, mientras que en la otra la recompensa es muy inferior. Sorprendentemente, los abejorros eligen alimentarse en la ubicación incómoda, tolerando el estímulo aversivo del calor a cambio de una recompensa mayor. Incluso cuando se eliminan ambos estímulos (el calor y la sacarosa), los insectos siguen prefiriendo el lugar que les había reportado mayor beneficio. Este comportamiento demuestra que los abejorros no responden a estímulos de manera refleja, sino que son capaces de compensar motivaciones opuestas, como placer y malestar, basándose en la memoria de experiencias previas. Tal grado de flexibilidad sugiere un nivel de procesamiento cognitivo complejo, incompatible con una respuesta automática simple al dolor o a la recompensa.

● Criterio 6- Autoatención: La presencia de comportamientos de autoprotección, como el acicalamiento, el frotamiento o la atención dirigida hacia zonas específicas del cuerpo que han recibido un estímulo nocivo, es un indicador relevante de la posibilidad de experimentar dolor. Estas conductas sugieren que el organismo no solo detecta el daño, sino que además actúa de forma localizada para aliviar o mitigar el malestar, lo que implica una evaluación interna del estado corporal (Gibbons et al., 2022a; Crump et al., 2023). En abejorros, por ejemplo, se ha documentado un aumento significativo del acicalamiento de las antenas tras haber sido expuestas a calor, lo que indica una forma de autoatención específica al sitio afectado (Gibbons et al., 2024). Este tipo de comportamiento también se ha observado en orugas en estadios tardíos de desarrollo (Walters et al., 2001). Otro comportamiento relacionado es la autotomía, es decir, la eliminación voluntaria de apéndices dañados, conducta que se ha registrado en diversos insectos como chinches, grillos y bichos palo. Este mecanismo, si bien cumple una función adaptativa de escape o defensa, también ha sido interpretado como una posible manifestación de sensibilidad al dolor, ya que implica una respuesta localizada y específica ante el daño (Emberts et al., 2020; Elwood, 2023).

● Criterio 7- Aprendizaje asociativo: Un criterio importante para evaluar la sintiencia es la capacidad del animal para aprender por asociación en contextos que involucran estímulos nocivos. Esto ocurre cuando el organismo es capaz de vincular un estímulo neutro con una experiencia dolorosa o cuando aprende a evitar activamente estímulos dañinos (Pitman et al., 2009). Este tipo de aprendizaje asociativo supera el condicionamiento clásico o pavloviano, en el que un estímulo condicionado se presenta repetidamente junto a un estímulo incondicionado. Diversos estudios han documentado este tipo de comportamientos en insectos (Elwood, 2023). Por ejemplo, las abejas que han sobrevivido a un ataque de una araña cangrejo automatizada desarrollan un patrón de vigilancia intensificada: antes de posarse sobre una flor, inspeccionan visualmente el entorno con mayor detenimiento. Este comportamiento, que se puede considerar como una forma de ansiedad o incluso como un estado similar al trastorno de estrés postraumático en humanos, reduce significativamente la probabilidad de ser predadas (Ings & Chittka, 2008). Las larvas de mariposa también muestran capacidad de aprendizaje que persiste hasta la etapa adulta, lo que implica una transferencia de memoria a través de la metamorfosis (Blackiston et al., 2008). En langostas, se ha observado aprendizaje instrumental: aprenden a retirar una pata del agua para evitar una descarga eléctrica, o a mover una extremidad específica para impedir que se les administre un estímulo nocivo en la cabeza (Punzo, 1980). Incluso insectos decapitados pueden mostrar cierto grado de aprendizaje, siempre que conserven intactos sus ganglios protorácicos (Harris & Eisenstein, 1999). Un hallazgo particularmente llamativo se ha observado en adultos de D. melanogaster con patas amputadas, quienes tienden a evitar superficies calientes con mayor frecuencia que los individuos no lesionados. Este comportamiento ha sido interpretado como análogo a la alodinia en mamíferos, es decir, la percepción de dolor ante un estímulo que normalmente no lo provoca (Khuong et al., 2019).

● Criterio 8- Preferencia por la analgesia: Este criterio evalúa si un animal demuestra valorar los compuestos analgésicos o anestésicos en contextos de daño físico. Se considera que un animal muestra preferencia por la analgesia cuando, al estar lesionado, cumple con una o más de las siguientes condiciones: a) aprende a autoadministrarse analgésicos o anestésicos, b) prefiere ubicarse en entornos donde puede acceder a dichos compuestos, y c) prioriza la obtención de estos compuestos por encima de otras necesidades, como la alimentación (Gibbons et al., 2022a). Hasta el momento, solo se ha llevado a cabo un estudio orientado específicamente a evaluar este criterio en insectos, y los resultados no fueron concluyentes (Groening et al., 2017).

Figura 1.

a. En adultos. b. En larvas o ninfas. En el panel de inmaduros, celdas con dos colores indican distinto nivel de confianza para primeros estadios larvales (izquierda) o estadios larvales tardíos (derecha) (Modificada de Gibbons et al., 2022a)

La Figura 1a muestra la probabilidad de cumplimiento de cada uno de los ocho criterios mencionados para evaluar la sintiencia en insectos adultos de distintos órdenes, según la evidencia actualmente disponible. La Figura 1b muestra esa misma probabilidad, pero en estados inmaduros. Entre los adultos, moscas y cucarachas cumplen seis de los ocho criterios (75 %). Por otro lado, las abejas, avispas y hormigas (Hymenoptera) cumplen cuatro criterios (50 %), las mariposas y polillas (Lepidoptera) y los grillos y saltamontes (Orthoptera) cumplen tres (40 %), mientras que los escarabajos (Coleoptera) cumplen apenas dos (25 %) (Fig. 1a). Debería quedar muy claro en este punto que los porcentajes en que se cumplen los criterios en cada orden no indican el porcentaje en que ese orden es sintiente. En cambio, la mención de porcentajes es simplemente para identificar en qué magnitud sería necesario aplicar medidas de precaución. Es importante señalar que la evidencia disponible proviene de un número limitado de especies dentro de cada orden, por lo que estas estimaciones deben interpretarse con cautela (Crump et al., 2023). En el caso de organismos inmaduros, la evidencia es escasa. En Diptera y Lepidopera se cumplen el 63 y 50 % de los ocho criterios; mientras que Blattodea (38 %), Coleoptera, Hymenoptera y Orthoptera (25 %) también cumplen algunos criterios de sintiencia (Fig. 1b). Es importante destacar que en el caso de Hymenoptera la mayoría de los estudios se han realizado en larvas de abejas. Dado que estas larvas son altamente dependientes y pasivas, sus respuestas podrían no representar adecuadamente el comportamiento de otros himenópteros inmaduros que, en condiciones naturales, requieren una mayor capacidad de toma de decisiones y respuestas activas ante estímulos.

El debate sobre si un organismo merece o no un trato ético suele centrarse en sus capacidades cognitivas. Algunos autores han afirmado que estas habilidades son requisitos previos para la sintiencia y la percepción del dolor (Dawkins, 2006; Elwood, 2011, 2023). Es razonable suponer que la evolución del dolor requiere ciertas funciones cognitivas, como la memoria y el aprendizaje, ya que el dolor cumple la función adaptativa de motivar al individuo a evitar daños futuros o mitigar los ya sufridos, aumentando así sus probabilidades de supervivencia (Villamor Iglesias, 2021).

Existen pruebas que demuestran sorprendentes capacidades cognitivas en insectos, especialmente en especies sociales (Chittka, 2022; Czaczkes, 2022; Chittka & Rossi, 2023), pero también en especies solitarias (Nieberding et al., 2018). Se han documentado formas complejas de comunicación —visuales, químicas, auditivas y mecánicas—, así como una variedad de conductas que desafían la visión tradicional de los insectos como seres puramente instintivos. A continuación, mencionaremos sólo algunos comportamientos poco conocidos o particularmente notables observados en insectos. Algunos trabajos ofrecen evidencia general o específica de ciertos grupos de insectos (Giurfa, 2013, 2015; Perry et al., 2017; Mikhalevich & Powell, 2020; Czaczkes, 2022; Gibbons, 2022a; Traniello & Avergués Weber, 2023; Wen et al., 2024a).

Aprendizaje social y transmisión cultural en insectos. Este tipo de aprendizaje ocurre cuando un individuo adquiere información al observar a un congénere (Leadbeater & Chittka, 2007). En insectos, hay evidencia de que el aprendizaje social está presente en contextos como la selección de sitios para alimentarse, oviponer o evitar depredadores (Danchin et al., 2018). La danza de las abejas, por ejemplo, constituye un lenguaje simbólico que permite a una obrera transmitir información sobre la ubicación de una fuente de alimento mediante movimientos precisos en la oscuridad de la colmena, combinados con señales químicas durante la trofalaxis. Aunque durante mucho tiempo se consideró una conducta innata, recientemente se ha comprobado que, al menos parte de esta habilidad, se adquiere por aprendizaje social (Chittka & Rossi, 2023; Dong et al., 2023). Vale mencionar que, para algunos autores, la mera capacidad de compartir información sobre la ubicación de las fuentes de alimento con sus conespecíficos y que éstos sean capaces de seleccionar a cuáles acudir en consecuencia, demuestra capacidades cognitivas equivalentes al planeamiento y cumplimiento de objetivos y deseos, consistentes con la sintiencia (Carruthers, 2007).

En estudios iniciados hace casi una década, investigadores lograron observar la transmisión cultural de habilidades individuales en colonias experimentales de Bombus terrestris (Alem et al., 2016). De toda la población, sólo dos de cien individuos aprendieron a resolver un problema concreto: tirar de hilos para acceder a una flor artificial exhibida bajo un plato transparente y conseguir una recompensa alimenticia. El resto de la colonia adquirió esta conducta al observarlos directamente o a través de una barrera de vidrio. Los aprendices se convirtieron luego en instructores, manteniendo así la conducta a través de generaciones (Alem et al., 2016; Danchin et al., 2024; Wen et al., 2024b).

Insectos solitarios como D. melanogaster también muestran comportamientos de transmisión cultural. En experimentos que generan dos fenotipos de machos diferentes, se pudo demostrar que las hembras son capaces de identificar y preferir para la cópula a machos que previamente habían observado copulando, estableciéndose así una tradición conductual que perdura en la población (Danchin et al., 2018).

Manipulación de objetos. Algunos insectos emplean herramientas de su entorno con fines distintos a la construcción de nidos (Pierce, 1986; Wen et al., 2024a). Por ejemplo, abejas que untan excremento de gallina alrededor de la colmena para repeler avispas (Mattila et al., 2020), hormigas que utilizan granos de arena para tapizar superficies tóxicas y así poder transitar sobre ellas (Wen et al., 2022), avispas solitarias que colocan cuerpos de hormigas muertas en sus nidos como defensa contra depredadores (Staab et al., 2014), o chinches predadoras que untan sus patas con látex pegajoso para aumentar el éxito al capturar presas (Chen et al., 2022).

Reconocimiento de conespecíficos. Algunas especies de avispas semisociales en el género Polistes Latreille (Hymenoptera: Vespidae) reconocen a sus congéneres y ajustan su nivel de agresividad en función de la "personalidad" del otro. En arenas experimentales se observó que, luego de observar contiendas entre individuos, las avispas son capaces de recordar a los que son particularmente agresivos y mostrarse sumisas frente a ellos (Simons & Tibbets, 2019; Tibbetts et al., 2021).

Aprendizaje inverso. El aprendizaje inverso es la capacidad de modificar el comportamiento para obtener una recompensa cuando cambian las reglas, es decir la capacidad de reaprendizaje. Esta habilidad es prueba de flexibilidad cognitiva y se ha observado en varios grupos de insectos, tales como larvas de D. melanogaster (Foley, 2017; Mancini et al., 2019), adultos de abejorros (Strang & Sherry, 2014), mariposas (Rodrigues et al., 2010), abejas (Pérez Claudio et al., 2018) y hormigas (Sanabria et al., 2024).

Atención médica. Se sabe que algunas hormigas cuidan de sus compañeras heridas: limpian cuidadosamente las lesiones y aplican secreciones glandulares con propiedades antibióticas. Además, si la herida es una pata, son capaces de discriminar el tratamiento y, si la lesión se encuentra en el fémur, realizan amputaciones que reducen la mortalidad por infección (Frank et al., 2023, 2024).

Comportamiento lúdico. Recientemente se ha comprobado que los abejorros juegan con bolitas de plástico en condiciones experimentales (Dona et al., 2022). Para que se considere comportamiento lúdico, la actividad debe realizarse en ausencia de estrés, no implicar recompensa directa ni mejora del fitness, y presentar variabilidad entre ejecuciones. Los abejorros cumplen con todos estos criterios, y, al igual que en vertebrados, los individuos jóvenes tienden a jugar más que los adultos (Wen et al., 2024b). Aunque es raro que se reporten comportamientos lúdicos en insectos, es probable que sean más frecuentes de lo que creemos (Zylinski, 2015).

En los últimos años ha crecido notablemente el interés por identificar estados emocionales en insectos (Bateson et al., 2011; Baracchi et al., 2017; Perry & Baciadonna, 2017). Estos estados se definen como procesos que integran componentes fisiológicos, neuronales, conductuales y subjetivos (Jirkof et al., 2019), y pueden inferirse experimentalmente a partir de respuestas ante estímulos ambiguos —aquellos que se sitúan entre dos estímulos previamente aprendidos como positivos o negativos— (Baracchi et al., 2017). La variación intraespecífica en estas respuestas sugiere la existencia de “personalidades” entre congéneres, con individuos más o menos optimistas, activos o retraídos, ansiosos o tranquilos (Mollá-Albaladejo & Sánchez-Alcañiz, 2021).

Estos estados afectivos se han asociado con la acción de neurotransmisores homólogos a los implicados en emociones en vertebrados, tales como la dopamina, la octopamina, la serotonina, el neuropéptido F (NPF) y el ácido gamma-aminobutírico (GABA) (Perry & Baciadonna, 2017). Estudios realizados en múltiples especies como abejas, moscas, grillos, hormigas, langostas y abejorros, han demostrado que estos compuestos modulan conductas complejas como agresión, memoria espacial, sesgo cognitivo negativo, expresión emocional ante recompensas inesperadas o división de tareas sociales (Tabla I). La diversidad de paradigmas empleados y la consistencia de los hallazgos refuerzan la idea de que los insectos poseen estados internos persistentes, compatibles con una forma básica de experiencia subjetiva.

El PP emerge como una herramienta crítica para guiar decisiones éticas cuando nos enfrentamos a la incertidumbre sobre posibles daños derivados de nuestras acciones (Raffensperger & Tickner, 1999; Kriebel et al., 2001). Originalmente aplicado en políticas ambientales —donde se insta a actuar ante amenazas serias "aun con ausencia de certeza científica" (ONU (Organización de las Naciones Unidas), 1992)—, este principio adquiere relevancia paradigmática al trasladarse al debate sobre el bienestar de los insectos. Steel (2015) lo describe como un concepto "influyente pero controvertido", diseñado para promover respuestas proporcionales ante riesgos inciertos sin caer en parálisis por análisis. Propone que una versión coherente del PP debe ser compatible con el uso de evidencia científica, servir como guía bajo incertidumbre y evitar decisiones arbitrarias. Sin embargo, su aplicación en la ciencia enfrenta una paradoja: mientras en la vida cotidiana operamos bajo máximas precautorias ("mejor prevenir que lamentar"), en la experimentación animal persiste un enfoque reactivo que exige evidencia concluyente de dolor antes de implementar salvaguardas éticas (Sunstein, 2002).

En el contexto de los insectos, esta contradicción se agudiza. El paradigma hegemónico —basado en una ética epistemocéntrica— posterga la consideración moral hasta demostrar sintiencia de manera irrefutable, ignorando que la naturaleza subjetiva del dolor hace imposible tal certidumbre (Birch, 2017a, b). Esta resistencia se arraiga en dos temores: (1) que el PP paralice la investigación al imponer restricciones prematuras, y (2) que equiparar invertebrados con vertebrados en derechos éticos implique costos logísticos y económicos insostenibles. No obstante, como señala Birch (2017a, b), esta postura omite que el PP no es binario: admite gradientes interpretativos, desde versiones débiles (que ponderan costos-beneficios) hasta fuertes (que prohíben acciones ante cualquier riesgo potencial). Stewart (2002) sintetiza cuatro aplicaciones prácticas: desde la no exclusión de actividades riesgosas hasta la prohibición absoluta, pasando por el uso de márgenes de seguridad y tecnologías menos invasivas.

La propuesta del Principio de Precaución para la Sintiencia Animal (PPSA) de Birch (2017a, b) adapta este marco a la ética entomológica: cuando exista evidencia plausible —aunque no concluyente— de que un insecto pueda experimentar daño (p. ej., presencia de nociceptores, aprendizaje asociativo o analgesia), se justifica implementar medidas preventivas proporcionales. Este enfoque ha sido profundizado por Browning & Birch (2022), quienes discuten su aplicación tanto en política pública como en ciencia, y subrayan la importancia de combinar evidencia parcial con razonamiento precautorio para fundamentar decisiones éticas. En el ámbito de la investigación científica, este marco adquiere un valor particular: permite fundamentar protocolos éticos incluso ante incertidumbre, apelando a la inferencia de la mejor explicación cuando los animales muestran indicadores como aprendizaje aversivo, evitación dirigida o decisiones costo-beneficio frente al dolor (Birch et al., 2021; Browning & Birch, 2022; Andrews et al., 2024). Esto es especialmente urgente en escenarios de escala masiva, como biofábricas donde billones de individuos son sacrificados anualmente, o en investigaciones que emplean métodos letales para conservar especies (Lövei et al., 2023). Como advierte D'Silva et al. (2024), el principio de precaución no solo debe guiar las decisiones científicas, sino también las prácticas productivas emergentes, garantizando condiciones que reduzcan el sufrimiento potencial. Frente a los extremos —la inacción por incertidumbre o la prohibición categórica—, el PPSA ofrece una vía pragmática: priorizar alternativas no letales, optimizar protocolos de sacrificio y reconocer que, en ausencia de consenso, la carga de la prueba debe recaer en quienes afirman que los insectos no sufren (Crump et al., 2023).

Figura 3 Figura 3 Propuesta de flujo de toma de decisiones para reemplazar, refinar y reducir las capturas de insectos en la investigación biológica, indicando métodos alternativos que pueden ayudarnos a implementar estas mejores prácticas (modificada de Montero-Castaño et al., 2022) Figura 3 Propuesta de flujo de toma de decisiones para reemplazar, refinar y reducir las capturas de insectos en la investigación biológica, indicando métodos alternativos que pueden ayudarnos a implementar estas mejores prácticas (modificada de Montero-Castaño et al., 2022)

En definitiva, el PP no busca frenar el progreso científico, sino reorientarlo hacia una entomología responsable. Hasta el momento no se ha recabado ninguna evidencia que nos haga presuponer que los insectos no sienten dolor. La precaución no es sinónimo de prohibición, sino de innovación: desarrollar tecnologías que minimicen el daño, repensar la docencia sin colecciones letales y regular industrias desde un enfoque de Cinco Libertades adaptadas (Rowe et al., 2024) (ver punto 4, Producción industrial). La pregunta ya no es si los insectos sienten, sino cómo actuar ante la posibilidad de que lo hagan.

Comenzar a considerar el bienestar de los insectos nos enfrenta no solo a su enorme diversidad biológica, sino también a la pluralidad de contextos en los que interactuamos con ellos. Cada uno de estos contextos, implican dilemas éticos específicos que no pueden abordarse con una única lógica. Cuatro de estos contextos: investigación, educación, producción industrial y control de plagas son abordados a continuación.

En el ámbito académico, varios autores han señalado una paradoja persistente en estudios de ecología centrados en la conservación de insectos: estos trabajos, cuyo objetivo es preservar especies, emplean métodos de muestreo letales que implican el sacrificio de millones de individuos (Fischer & Larson, 2019; Lövei et al., 2023; Lövei & Ferrante, 2024). Esta aparente contradicción, sacrificar individuos en masa para conservar especies, plantea una pregunta ética crucial: ¿pueden justificarse estos estudios frente al daño que infligen? El Código del Colector de insectos (Trietsch & Deans, 2018) es un excelente artículo que puede ayudar a un debate ético a quienes se inicien en la investigación con insectos. Sería siempre recomendable que docentes y directores responsables de proyectos puedan dialogar con los involucrados sobre los métodos a utilizar para la captura de insectos, integrando aspectos científicos y éticos (Stack Whitney & Whitney, 2024).

En este sentido, el uso de métodos no letales representa una estrategia efectiva para reducir el daño que causamos al estudiar insectos (Barrett & Fischer, 2024). Aunque no siempre es posible implementarlos, cada investigador debería evaluar caso por caso, y tomar decisiones acordes a las preguntas y medios disponibles (Fig. 3). Una de las estrategias más relevantes es aprovechar insectos muertos por otras causas, tanto científicas como no científicas. En estudios de ecología de insectos esto sería particularmente difícil porque es necesaria la estandarización de los diseños de muestreo a fin de que sean replicables. Sin embargo, en otras áreas de la Entomología, no debiera descartarse tal posibilidad. En el ámbito científico, los especímenes colectados pero descartados por no ajustarse a los objetivos originales de un proyecto (conocidos como “bycatch” en inglés) pueden reutilizarse en investigaciones posteriores. Trampas de caída y trampas Malaise suelen generar grandes volúmenes de bycatch (Fischer & Larson, 2019; González et al., 2020). Las trampas activas, que ofrecen algún tipo de atractivo al grupo de insectos de interés, siempre deberían ser preferidas a las pasivas (Montero-Castaño et al., 2022).

Promover la coordinación entre investigadores interesados en reutilizar el bycatch contribuiría significativamente a reducir el número total de insectos colectados (Spears & Ramírez, 2015). La utilización de refugios artificiales que hospeden a los insectos en ciertos hábitats y puedan mostrar su ocurrencia sin tener que matarlos, también es interesante (Salman, 2020). Asimismo, insectos que mueren de forma no intencional, por ejemplo, muertos por el tráfico vehicular en rutas, pueden ser aprovechados para la investigación (Russo, 2025).

Las colecciones entomológicas también constituyen una valiosa fuente de información. Su creciente digitalización facilita el acceso a datos y especímenes sin necesidad de nuevas capturas (Short et al., 2018; Svenningsen & Schingel, 2024). A pesar de que muchas publicaciones científicas exigen conservar especímenes de referencia en colecciones institucionales, esta práctica no siempre se cumple, y numerosos insectos colectados terminan deteriorándose o están inaccesibles para la comunidad científica.

Un gran número de tecnologías emergentes reemplazan a técnicas de muestreo letales para el estudio de insectos (van Klink et al., 2022; Fig. 4). El limitado conocimiento taxonómico de algunos grupos y la falta de fondos para la investigación científica son limitantes para su empleo en nuestro país y en otros países del Neotrópico. Las cámaras trampa permiten la detección e identificación de insectos sin necesidad de capturarlos, sobre todo cuando se integran con sistemas de inteligencia artificial (Costello et al., 2016; Bjerge et al., 2023; Zeuss et al., 2024; Prudic, 2024; Roy et al., 2024) y los sistemas de muestreo automatizado por sonido han demostrado su eficacia para identificar especies de insectos con gran precisión (Kohlberg et al., 2024). Los radares por su parte, pueden detectar grandes enjambres de insectos, y proporcionar información detallada sobre insectos voladores, incluyendo su tamaño, forma, velocidad y trayectoria (Chapman et al., 2011; Rhodes et al., 2022).

En la última década, se han desarrollado métodos genéticos no letales que permiten obtener ADN sin sacrificar al ejemplar (Chua et al., 2023). Así, por ejemplo, se analiza material genético de insectos colectados en capullos pupales (Ožana et al., 2020), de partes seccionadas del cuerpo, como alas o patas (Keyghobadi et al., 2021), o de muestras tomadas del ambiente, ya sea suelo, agua o aire (Roger et al., 2022; Bierman & Lloyd, 2024; Weber et al., 2024). En contextos agrícolas, es posible estimar mediciones de procesos ecológicos como la depredación, observando sus indicios en presas centinela, tales como orugas de plastilina (Ferrante et al., 2024), sin que sea necesaria la determinación de abundancia de predadores mediante colectas de insectos.

Si tenemos en cuenta las inquietudes expresadas por diversos técnicos e investigadores, así como lo que señala la bibliografía, podríamos situar a las técnicas no letales en el lugar más respetuoso desde el punto de vista ético. Les seguirían métodos como el uso de redes de arrastre, donde los insectos colectados pueden ser sacrificados por enfriamiento y posterior congelación. Las trampas de caída causan una muerte bastante rápida, siempre que el conservante se coloque en concentraciones adecuadas y no se diluya con la lluvia. En el extremo menos ético quedarían las trampas adhesivas, que provocan una muerte lenta y traumática por inanición o aplastamiento, y que deberían utilizarse como último recurso (Stack Whitney & Whitney; 2024).

Finalmente cabe mencionar que la ciencia abierta, concebida como el conocimiento accesible, compartido y desarrollado a través de redes colaborativas (Wilkinson et al., 2016; Vicente-Sáez & Martínez-Fuentes, 2018), ofrece la oportunidad de disminuir el daño a los insectos en investigación. Facilitar el acceso a datos previos y promover la reutilización de información, puede reducir la necesidad de nuevas colectas (Cuff et al., 2024). Gracias a las técnicas de metaanálisis, que son posibles cuando los datos están disponibles para quien los requiera (Wittman & Aukema, 2020), es posible responder diversas preguntas en el campo de la Entomología.

Los entomólogos también podemos intervenir en decisiones relacionadas con la experimentación con insectos. A medida que se acumula evidencia sobre la complejidad conductual, neurofisiológica y afectiva de los insectos, se vuelve cada vez más difícil justificar su exclusión automática de los marcos éticos que regulan el uso de animales en ciencia. Freelance (2019) sostiene que, frente a la incertidumbre sobre su sintiencia, pero con indicios crecientes de su posibilidad, es necesario adoptar un enfoque ético precautorio. En lugar de esperar certeza absoluta, propone medidas mínimas de respeto y protección que incluyan diseños experimentales responsables, aplicación flexible de los principios de reemplazo, reducción y refinamiento (3Rs), y la minimización del daño durante la experimentación.

Figura 4. Figura 4. Colecta, procesamiento y variables obtenidas en cuatro tecnologías emergentes que pueden ser utilizadas para evitar el uso de métodos no letales en Entomología: visión artificial, monitoreo acústico, radar y métodos moleculares (modificada de van Klink et al., 2022) Figura 4. Colecta, procesamiento y variables obtenidas en cuatro tecnologías emergentes que pueden ser utilizadas para evitar el uso de métodos no letales en Entomología: visión artificial, monitoreo acústico, radar y métodos moleculares (modificada de van Klink et al., 2022)

Este enfoque se complementa con el marco ampliado de los 12 Rs propuesto por Brink & Lewis (2023), que integra aspectos de bienestar animal, valores sociales e integridad científica. Esta propuesta expande los 3Rs clásicos para incluir principios como respeto, responsabilidad, regulación, reproducibilidad, relevancia y transferibilidad; y enfatiza la necesidad de una ciencia éticamente robusta, culturalmente sensible y científicamente rigurosa. Ambos enfoques convergen en un punto esencial: la necesidad de actuar éticamente incluso bajo condiciones de incertidumbre, reconociendo la posibilidad de sufrimiento en insectos y la responsabilidad de minimizarlo. Aplicar estos marcos no implica obstaculizar la investigación científica, sino más bien fortalecer su legitimidad, su calidad metodológica y su coherencia con los valores de una ciencia responsable, justa y cuidadosa. Volveremos sobre este tema al hablar de insectos que se crían a escala industrial.

En el ámbito de la docencia superior, muchos cursos de Entomología incluyen la colecta de insectos y la presentación de una colección entomológica como requisito para aprobar. Dichas colectas a menudo son necesarias, ya que permiten a los estudiantes involucrarse en profundidad en los conocimientos, técnicas y prácticas de la Entomología. Sin embargo, a la luz de lo discutido hasta el momento, es previsible que aumente la resistencia por parte de docentes, y especialmente de estudiantes, frente a la realización de estas colectas (Byrne, 2023; Sandhi et al., 2023). Al igual que en otros ámbitos que implican la utilización o sacrificio de seres vivos con fines educativos, sería recomendable incorporar un espacio de reflexión ética en los programas de estudio. Este espacio permitiría analizar críticamente las razones que justifican el uso de material biológico y brindar a los estudiantes la posibilidad de fundamentar sus decisiones en torno al tratamiento de los insectos (Trout et al., 2010; Fore & Barrett, 2024; Barrett et al., 2025).

En este sentido, una alternativa válida consistiría en reemplazar la colecta de ejemplares por imágenes fotográficas obtenidas por los propios estudiantes, ya que los docentes suelen contar con material conservado que permite la observación de detalles morfológicos y la validación de las identificaciones (Fischer & Larson, 2019). Asimismo, actualmente existen numerosos sitios web que ofrecen imágenes de alta calidad y gran nivel de detalle de una amplia variedad de especies, lo que facilita la apreciación de la diversidad morfológica dentro de cada taxón. Entre estas plataformas destaca iNaturalist (Barrett et al., 2023a).

Se calcula que entre 1 y 1.2 billones de insectos se crían anualmente en Europa, con proyecciones de crecimiento sostenido a nivel global, ya que la industria se posiciona como una alternativa más sostenible frente a la ganadería convencional (Rowe, 2020a, b; Lähteenmäki-Uutela et al., 2021; Barrett & Adcock, 2023). En comparación con la ganadería tradicional, la cría de insectos ofrece ventajas significativas: menor costo ambiental, alta eficiencia en la conversión de alimento en biomasa, menores emisiones de gases de efecto invernadero, bajo consumo de agua, posibilidad de cría en espacios reducidos y escaso riesgo de transmisión de patógenos al ser humano (De Goede et al., 2013). Además, el hecho de que algunas especies puedan criarse exitosamente sobre excrementos de pollos, ganado o incluso de humanos ha favorecido el desarrollo de modelos de economía circular (Moruzzo et al., 2021; Cattaneo et al., 2024; Safavi et al., 2024). Entre las especies más importantes cultivadas a escala industrial se encuentran la mosca soldado negra (Hermetia illucens L., Diptera: Stratiomyidae), el gusano de la harina (Tenebrio molitor L., Coleoptera: Tenebrionidae) y diversas especies de grillos, principalmente Acheta domesticus (L.) (Orthoptera: Gryllidae) (Barrett, 2024a).

En la actualidad, ya se sacrifican más insectos que vertebrados terrestres de consumo, principalmente mamíferos y aves, y las proyecciones indican que, de reemplazar entre el 25 % y el 100 % del alimento balanceado utilizado en acuicultura, se requeriría una producción aún mayor (Rowe, 2020a, Fig. 5). Esta tremenda expansión de la cría de insectos con fines industriales conducirá a la utilización de millones, e incluso miles de millones de individuos para alcanzar volúmenes de producción proteica comparables a los sistemas tradicionales. En consecuencia, también serán muy grandes los desafíos que enfrentaremos en términos de bienestar animal (Pali-Schöll et al., 2019; Tiwasing & Pate, 2019; van Huis, 2019; Lambert et al., 2022; Bermúdez-Serrano et al., 2023; Barrett, 2024b).

Figura 5

a. Datos de 2020. b. Estimado del número de individuos que serían necesarios si se reemplazara un 25 % o un 100 % del total de proteínas actualmente empleadas para alimentar peces, por proteínas obtenidas de insectos (datos de Rowe, 2020a)

El uso masivo de insectos como solución ecológica no debe ignorar su bienestar. Estos organismos aún carecen de protección legal significativa (Magalhães-Sant’Ana, 2009), y podrían reproducirse los mismos errores de la ganadería intensiva, como el hacinamiento, el sufrimiento silencioso o la automatización sin consideración ética (Barrett & Fischer, 2023).

Frente al avance industrial, los entomólogos que participan en el campo de la cría en masa de insectos deben aplicar la responsabilidad ética tanto a nivel individual como colectivo. Como plantean Crespi-Abril & Rubilar (2021), es necesario cuestionar el modo en que se ha “entrenado a los investigadores para desensibilizarse y reconfigurar su vínculo ético con los animales, naturalizando su reificación”. El bienestar de los insectos no puede abordarse con una única regla. Por lo tanto, se propone adaptar el marco de las “Cinco Libertades” (Webster, 1994) al contexto de los insectos, ajustándolo según la especie y la etapa de desarrollo. Este enfoque considera las libertades de: acceso a alimento y agua; comodidad física; ausencia de dolor, lesiones y enfermedades; expresión del comportamiento natural; y ausencia de miedo y angustia. Tales consideraciones resultan especialmente relevantes en insectos holometábolos, debido a las marcadas diferencias entre larvas y adultos (van Huis, 2021; Delvendahl et al., 2022; Barrett & Fischer, 2023; Klobučar & Fischer, 2023).

Figura 6

Esta superposición permite abordar el bienestar de insectos de forma multidimensional, reconociendo sus necesidades fisiológicas y comportamentales, y guiando la toma de decisiones éticas en contextos de investigación, producción y manejo (modificada de Crespi-Abril & Rubilar, 2024)

En el ámbito del bienestar animal, se han propuesto marcos conceptuales que identifican puntos relevantes a considerar. El postulado fundamental de las 3Rs (reemplazo, reducción y refinamiento) resulta insuficiente como base para la manipulación de insectos. Dicho principio fue ampliado a las 5Rs donde se incorporaron el Respeto y la Responsabilidad (Crespi-Abril & Rubilar, 2021, 2024). Sin embargo, otras propuestas indican que es necesario, en realidad, promover estados positivos que consideren concepciones funcionales (o fisiológicas vitales), afectivas (o estados mentales) y ambientales (desafíos del medio). Realmente, todos los enfoques propuestos que apuntan al bienestar de los individuos pueden ser unificados en un marco conceptual anidado (Fig. 6). Esto evidencia la complejidad de factores que deben ser considerados a la hora de trabajar responsablemente con cualquier grupo de animales.

En muchos casos, las biofábricas operan sin tener en cuenta el comportamiento y las necesidades particulares de cada especie. Sin embargo, está aumentando el número de trabajos que analizan el bienestar de los insectos en las biofábricas (Bear, 2021). Existen excelentes revisiones sobre grillos (Rowe et al., 2024), mosca soldado (Hermetia illucens, Barrett et al., 2023b), gusanos de seda (Bombyx mori L., Rowe, 2021), gusano de la harina (Tenebrio molitor, Barrett et al., 2024a) y abeja melífera (Apis mellifera L., Garrido & Nanetti, 2019; Schukraft, 2019d; Formato et al., 2024), entre otras. Tomando el caso de Hermetia illucens como ejemplo, basta mencionar que persiste la afirmación errónea de que los adultos no se alimentan, a pesar de las evidencias que demuestran sus preferencias dietarias que afectan su reproducción y longevidad (Tomberlin et al., 2002; Nakamura et al., 2016; Ramano et al., 2020). Desafortunadamente para los insectos, la perpetuación de la colonia es posible aunque los adultos no se alimenten, y por cuestiones logísticas o de simple comodidad, raramente se les ofrece alimento en este estado (Barrett et al., 2023b), y los insectos mueren de hambre luego de una corta vida. Además, las altas densidades poblacionales pueden inducir comportamientos agresivos y canibalismo, lo que plantea serias dudas éticas (Erens et al., 2012).

Los insectos afectan negativamente la vida humana de múltiples maneras, principalmente al competir con nosotros por los alimentos que producimos y al transmitir enfermedades (WHO (World Health Organization), 2020; Belluco et al., 2023; Grimaldi, 2023). Se consideran las plagas más perjudiciales y los esfuerzos por controlar sus poblaciones son intensos y sostenidos en el tiempo. La amplitud del tema del control de plagas nos obliga a ser concisos y a adoptar una perspectiva general para reflexionar éticamente sobre sus implicaciones. Empleamos una amplia variedad de estrategias, desde el uso de insecticidas convencionales hasta las formas más sofisticadas de manipulación genética. Esto plantea una pregunta central: ¿tenemos alguna obligación moral hacia los insectos que intentamos eliminar? Existe un continuo ético: cuanto mayor la escala del control, es decir cuando se apunta a la erradicación completa de la especie y no simplemente a la reducción numérica de las poblaciones perjudiciales, mayores son las implicancias morales (Draney, 1997). Técnicas como los métodos autocidas aplicados a gran escala geográfica y las estrategias de edición genética dirigidas mediante CRISPR (“gene drive”), podrían llevar a la extinción local o incluso global de especies que consideramos indeseables (Gantz & Akbari, 2018; Kaebnick et al., 2025). Estas formas de control de plagas plantean riesgos éticos que se discuten poco a pesar de su creciente desarrollo y aplicación. El control químico, por su parte, implica la disponibilidad de cientos de productos al alcance de cualquier usuario, con efectos colaterales repetidamente documentados sobre organismos no blanco, incluidos los seres humanos (Tostado & Bollmohr, 2022). Desde la perspectiva de la sintiencia de los insectos como individuos, tema en el que se centra el presente artículo, es fundamental que los entomólogos que diseñan o respaldan medidas de control se formulen críticamente las siguientes preguntas: 1- Existe un método no letal para protegernos del insecto? 2- Existe un método menos dañino que otro para lograr los mismos objetivos? (Durrant, 2024). Al hablar de menos dañino nos referimos al modo en que el insecto muere, la rapidez y la eficiencia del método a emplear, aspectos que serán abordados en la siguiente sección.