<bold>INTRODUCCION</bold>
La abeja Apis mellifera Linnaeus (Hymenoptera: Apidae) (Linnaeus, 1758) es la especie con mayor relevancia para los ecosistemas terrestres, principalmente, debido a su servicio de polinización en plantas silvestres y cultivos de todo el mundo (Smith, 1991; Potts et al., 2010). Es responsable de polinizar aproximadamente el 77 % de los recursos alimenticios que sostienen a la población mundial (Buchmann & Nabhan, 1996). Gracias a su gran adaptabilidad y productividad han sido introducidas en todos los continentes ampliando su rango de distribución a nivel global (Buchmann & Nabhan, 1996; Klein et al., 2007). A. mellifera se encuentra afectada por diversos estresores bióticos (virus, bacterias, coleópteros, hongos y ácaros) (Genersch et al., 2010). Dentro de los patógenos fúngicos, existen 3 géneros que afectan a las abejas, Ascophaera apis (Qin et al., 2006), varias especies pertenecientes al género Aspergillus (Morse & Flottum, 1997) y los microsporidios Nosema apis (Zander, 1909) y Nosema ceranae (Fries, 2009). Por otro lado, las especies de ácaros que afectan a la abeja melífera son Acarapis woodi (Rannie, 1921), Tropilaelaps clareae (Delfinado & Baker, 1961), Varroa jacobsoni (Oudemans, 1904) y Varroa destructor Anderson & Trueman (Acari: Varroidae) (Anderson & Trueman, 2000). Siendo este último la principal amenaza para las colmenas a nivel mundial (Nazzi & Le Conte, 2016).
La infestación por V. destructor en A. mellifera, tiene un ciclo de vida que se divide en una fase de dispersión, donde la hembra vive sobre abejas adultas (De Jong et al., 1982; Martin, 1994, 1995, 2001; Maggi, 2010); y en la fase reproductiva, esta misma hembra, abandona al hospedador adulto e ingresa a la celda de cría antes de que sea sellada, con una larva de estadio 5 (Boot et al., 1991; Evans & Cook, 2018) comenzando con la oviposición, siendo su primer huevo macho (haploide) y el resto hembras (diploides) (Ifantidis et al., 1988). Este ácaro es la especie responsable de la enfermedad denominada “varroosis” (Anderson & Trueman 2000). Se diferencian dos tipos de daños, por un lado, los directos atribuyéndose al hábito alimenticio del parásito sobre su hospedador, alimentándose principalmente de la hemolinfa y de los cuerpos grasos, produciendo desnutrición, una baja en las defensas emergiendo así, abejas con bajo peso y menor tamaño (Guzmán et al., 2012; Ramsey et al., 2019). Por otro lado, los daños indirectos que están asociados con la interacción con patógenos (virus, hongos y bacterias) que afectan a las abejas adultas o a sus crías (Maggi, 2010; Minaya & Pérez González, 2022). Este ectoparásito es el principal responsable de la mortandad de colonias de abejas en ausencia de tratamientos sanitarios (Murilhas, 2002; Ramsey et al., 2019).
La población de ácaros en una colonia de abejas melíferas depende en gran medida del desarrollo de la colonia en sí, el cual está estrechamente vinculado a las condiciones ambientales (Strange et al., 2007; Costa et al., 2012). A su vez, las variaciones microambientales de la colonia (cantidad y disponibilidad de cría, proporción de zánganos y obreras, y la cantidad de abejas adultas) también influyen en su reproducción, como en el crecimiento de su población (Eguaras & Ruffinengo, 2006). Otros aspectos importantes que tienen algún efecto sobre la dinámica poblacional del parásito son el pillaje, la deriva y la tendencia a enjambrar, entre otros (Rosenkranz et al., 2010). La población de V. destructor generalmente tiende a un crecimiento exponencial y luego comienza a disminuir rápidamente al igual que el huésped (Eguaras, 1993; Traynor et al., 2020). Este crecimiento exponencial, puede variar según el genotipo y fenotipo de la abeja y a la ubicación geográfica de las colonias huésped (Traynor et al., 2020).
Varroa destructor se detectó por primera vez en el suroeste de Asia, luego de haber cambiado de hospedador, de Apis cerana,
Fabricius 1793 a A. mellifera, debido al transporte de colonias de A. mellifera al Este de Rusia (Oldroyd, 1999). Debido a esto, surge la dispersión del parásito en gran parte del mundo (Pakistán, Japón, China, Bulgaria, Alemania, Estados Unidos y Paraguay) entre los años 1952 y 1987 (Rosenkranz et al., 2010). Seguido del primer registro del ácaro en Paraguay (Rosenkranz et al., 2010), comenzó a registrarse en Uruguay (Invernizzi et al., 2011), Brasil (De Jong et al., 1982), Chile (Principal et al., 1991), Venezuela (Casanova & Perruolo, 1992) y Argentina (Montiel & Piola, 1976). Los países más afectados de América del Sur son Argentina, Chile y Uruguay, relacionando la pérdida de colmenas con V. destructor (Maggi et al., 2013; Antúnez et al., 2015; Maggi et al., 2016). A su vez, mayormente se asocia esta pérdida a climas templados y fríos, con una prevalencia del 70 % (Maggi et al., 2016). Se conoce que, en climas templados, los períodos de disponibilidad de celdas son abundantes en verano y en invierno disminuye o es nulo, interrumpiendo la reproducción del ácaro (Traynor et al., 2020). En climas fríos ocurre algo similar, la duración del ciclo de postura de la reina disminuye y eso genera que el ácaro sea menos nocivo para la colonia ya que se ve afectada su fase reproductiva (Es` kov et al., 2004).
Las colonias de A. mellifera pueden colapsar a la infestación por V. destructor durante el invierno, dado que las abejas adultas deben sobrevivir mucho más tiempo que aquellas criadas en primavera o verano y, por ende, soportar la carga parasitaria del ácaro y los daños que éste les genera por más tiempo, sin posibilidad de recambio de individuos ante la ausencia de cría significativa (De Jong & De Jong, 1983). Sumado a esto, las abejas infestadas por V. destructor durante su desarrollo, tienen vidas más cortas que las no infestadas, por lo que al inicio del otoño muchas mueren, reduciendo así, la población de la colonia en un momento crítico (De Jong & De Jong, 1983, De Jong et al.,1984). En climas fríos, V. destructor aumenta su población rápidamente alcanzando niveles elevados, lo que conlleva a incrementar la muerte de las abejas a fines del verano y otoño (De Jong et al., 1984). Moretto et al., (1991) reportó en São Joaquim, una de las regiones más frías de Brasil, donde ocasionalmente nieva, que las tasas de infestación del ácaro son mayores finalizando el otoño e invierno, causando de esta forma una disminución de abejas adultas y de cría, una reducción en su desarrollo y comprometiendo de esto modo su producción.
En Argentina, la mayoría de los estudios sobre la dinámica poblacional de V. destructor fueron desarrollados en climas templados (Eguaras et al., 1994; Marcangeli & Eguaras 1997; Marcangeli & Damiani 2007; Giacobino et al., 2017; Ceccotti et al., 2022). En las zonas de clima templado la postura de cría ocurre durante todo el año, aunque disminuye en otoño e invierno. En el sur de Buenos Aires y centro de Santa Fe, se reportaron colonias con una población pequeña de abejas y un alto porcentaje de infestación por el ácaro, antes de la aplicación del acaricida (Giacobino et al., 2018). A pesar de los esfuerzos mencionados para comprender la dinámica del parásito en Argentina, aun son escasos los conocimientos respecto al comportamiento poblacional del ácaro en regiones frías del país. En este contexto, el noroeste (NO) de la provincia de Chubut con una apicultura ya establecida, surge como un escenario interesante para ampliar el conocimiento de la parasitosis y en especial, para estudiar cómo las poblaciones del parásito interaccionan con su hospedador. Por ello, el objetivo principal de este trabajo es analizar la dinámica poblacional de A. mellifera y la prevalencia y abundancia de V. destructor, tanto en crías como en abejas adultas en climas templados fríos.
<bold>DISCUSIÓN</bold>
Dinámica poblacional de Apis mellifera
El desarrollo en la población de abejas adultas y de su cría está relacionado con la disponibilidad de recursos alimenticios (Delaplane & Mayer, 2000). En el NO de la provincia de Chubut, el periodo de disponibilidad de recursos se extiende desde septiembre a abril, teniendo la mayor disponibilidad en el mes de diciembre y la primera quincena de enero (Forcone & Kutschker, 2006). Esto podría responder a los resultados obtenidos en este estudio, ya que la cría de obreras alcanzó su máxima abundancia en diciembre y enero coincidiendo con la mayor disponibilidad de recurso alimenticio
En cuanto a la cría de zángano su mayor población fue al inicio de la primavera (octubre/noviembre), disminuyendo en febrero. Estos resultados concuerdan con lo reportado por Massaccesi (2002) para la Comarca Andina Patagónica, donde establece que la cría de zángano inicia a mediados de la primavera y termina durante el otoño. A su vez, el incremento observado en los meses de octubre/noviembre, está relacionado con la época de copulación de la reina, que en esta zona ocurre en el mes de diciembre (Coppa, 2024)
En este estudio, las abejas adultas tuvieron un incremento en su población en los meses de octubre, enero y febrero, y un menor desarrollo en noviembre y diciembre. En este sentido, Muntaabski (2022) reportó que, en climas templados, el número de abejas adultas incrementa en primavera y obtiene el máximo en el mes de febrero. Sin embargo, la disminución poblacional observada en los meses de noviembre y diciembre podría estar relacionada con la época en la cual, en esta zona, las abejas enjambran, reduciendo de esta manera, sustancialmente el número de abejas por colmena (Coppa, 2024)
Al comparar los resultados obtenidos en este estudio con los reportados en otras regiones, se pueden observar patrones diferenciales. Por ejemplo, Medina-Flores et al. (2019), registraron para tres regiones semisecas del altiplano mexicano de primavera a otoño, una mayor población de abejas adultas, mayor área de cría y polen en otoño en la región cálida que las reportadas en este estudio, mientras que en región templadas la mayor población de abejas adultas y de cría operculada se dio en primavera. Por otro lado, Tejera et al. (2013) observaron en la zona costera de Uruguay con clima templado húmedo, que, en los meses de febrero y marzo, tenían la mayor cantidad de abejas adultas, mientras que el área de cría obrera presentó su máximo en enero y marzo. Sin embargo, la cría de zángano estuvo presente a lo largo de toda la temporada y presentó la mayor población en enero y febrero (Tejera et al., 2013). Además, a diferencia de lo que ocurre generalmente en regiones templadas, la postura de cría no fue interrumpida en invierno (Tejera et al., 2013). Por último, en el sur de Portugal, una región de clima mediterráneo, las abejas adultas y la cría operculada tuvieron un aumento moderado en primavera/verano (Murilhas, 2002). Además, en estos climas, las colonias de abejas se caracterizan por reducir considerablemente la postura de cría (Korpela et al., 1992), por lo que tienden a ser consideradamente menos pobladas y a almacenar menos miel, y de este modo limitar la infestación de V. destructor (Murilhas, 2002). Por lo tanto, se puede establecer que estas diferencias observadas en las distintas regiones, puede deberse principalmente a las diferencias climáticas y a la diversidad de especies vegetales, entre otros (Tejera et al., 2013; Medina-Flores et al., 2019; Muntaabski 2022)
<bold>Dinámica poblacional de <italic>Varroa destructor.</italic>
</bold>
Los altos porcentajes de infestación por V. destructor se dieron en los meses de febrero para abeja adulta y cría de zángano y en los meses de diciembre y febrero para cría obrera. Esto concuerda con resultados previos que han demostrado que hay una tendencia estacional de V. destructor en respuesta a la dinámica poblacional y reproductiva de las abejas (Fanelli & Tizzani, 2020; Ceccotti et al., 2022; Muntaabski, 2022). La población total de V. destructor al inicio de la temporada fue aumentando progresivamente a lo largo de la misma, obteniéndose su máximo en el mes de enero y febrero. Lo mismo se reportó en la ciudad de Buenos Aires, donde se registró el mayor porcentaje del total poblacional a finales del verano y principios de otoño, reportandose dos incrementos en el año (Muntaabski, 2022). Sin embargo, Moretto et al. (1991) reportó en São Joaquim, una de las regiones más frías de Brasil, un aumento de infestación del acaro en abejas adultas en el mes de enero, hasta el mes de junio, donde se dio la tasa de infestación más alta. Esto se debe a la reducción de celdas de crías en los meses más fríos, lo que genera una mayor cantidad de ácaros en las abejas adultas (Eguaras et al., 1994). A su vez, la disminución en la población de abejas adultas en invierno ocasiona que los ácaros se distribuyan entre menos abejas (Moretto et al., 1991). Estos dos procesos, serían por ende los momentos críticos para las colonias de abejas en climas fríos como los reportados en este estudio.
Por otro lado, en climas mediterráneos, como al sur de Portugal, Murilhas, (2002) observó un aumento continuo de la población total de V. destructor en primavera, disminuyendo en verano, a medida que las colonias se debilitaban. Este patrón observado en la dinámica poblacional del ácaro, es diferente al que se da en climas templados y fríos. Esto se debe a que en los climas mediterráneos no hay un periodo en el cual las abejas no tengan postura de cría, como si ocurre en los periodos invernales de las regiones con climas templados y fríos. Por lo que, la población de ácaros tiene un rápido aumento debido a que la fase reproductiva no cesa, entonces la población del ectoparásito sigue creciendo (Korpela et al., 1992).
Sin embargo, los resultados obtenidos del análisis de correlación no mostraron relación entre la población total de V. destructor y la dinámica poblacional de A. mellifera (población abejas adultas, cría y reservas de miel y polen). Es decir, el nivel de infestación del ácaro no estaría afectando de manera significativa la productividad de las colonias. Esto puede deberse a dos factores, por un lado, el clima frío de la región, en donde la duración de la postura de la reina es más corta, por lo que la capacidad reproductiva del ácaro disminuye, haciéndolo menos nocivo para las colonias (Es’ kov et al., 2004). Y, por otro lado, el buen manejo empleado por el apicultor, realizando la cura a fines del verano/ principios de otoño, antes de que siga aumentando la población de ácaros (Coppa, 2024).
Sumado a esto, luego del invierno, con el incremento de las temperaturas en primavera, la diversidad y la disponibilidad de néctar y polen influyen en la salud de las abejas (Vaudo et al., 2015). En consonancia con esto, en el presente trabajo las reservas de miel y polen incrementaron a lo largo de la primavera hasta finales del verano. Este flujo constante de recursos alimenticios no solo beneficia la nutrición de las abejas, sino que también, según lo reportado por Giacobino et al. (2014), se asocia con una menor incidencia de V. destructor, en comparación con regiones donde predominan los cultivos y la presión de plaguicidas es mayor.