Introducción

Mesoamérica es considerada el centro de origen y diversidad del aguacate (Persea americana Mill.), ya que la mayoría de sus poblaciones consideradas primitivas crecen principalmente en esta región, desde la Sierra Madre Oriental en el estado de Nuevo León, México, hasta Costa Rica en Centroamérica ( Bergh y Ellstrand, 1986; Storey et al., 1986; Ben Ya’acov et al., 1992; Galindo- Tovar et al., 2008). Además, su uso se remonta a más de 8000 años, como lo demuestran evidencias arqueológicas localizadas en la misma zona (Smith, 1966), en donde se mantiene una cultura generalizada sobre su conocimien- to, conservación y uso (Gama y Gómez, 1992; Galindo- Tovar et al., 2007).

Persea americana se distribuye desde el nivel del mar, hasta los 2200msnm. Actualmente se encuentra presente en todas las regiones tropicales y subtropicales del mundo, en más de 50 países con una producción promedio de 4,3´106t/año (FAOSTAT, 2015).

Los aguacates cultivados se han dividen en tres razas (Bergh y Ellstrand, 1986): mexicana (Persea americana var. drymifolia), guatemalteca (P. americana var. guatemalensis) y antillana (P. americana var. americana). Ben-Ya’acov et al. (1992) sugirieron una nueva raza, P. americana var. costaricensis. Cada una de las razas mantiene características específicas en su morfología, fenología, ecología y adaptación, y forman parte de la diversidad del género (Barrientos- Priego, 2010).

En México, el aguacate presenta una gran diversidad genética con grandes posibilidades para su aprovechamiento, debido a que es una especie nativa y presenta una biología floral que propicia su polinización cruzada (Storey et al., 1986; Galindo-Tovar et al., 2011). Esta diversidad se manifiesta en diversos caracteres, tales como forma, color, tamaño y sabor de las hojas y frutos, y en su fenología (Rhodes et al., 1971; Acosta et al., 2013), por lo que es importante hacer un uso adecuado de ella y aprovechar variedades locales y portainjertos adaptados a las condiciones ambientales cambiantes, consecuencia del cambio climático, lo cual debe influir en el mejoramiento de la especie (Storey et al., 1986; Ben Ya’acov et al., 1992; Gama y Gómez, 1992).

Las poblaciones locales o criollas se ven desplazadas y amenazadas cada vez más por diversos factores como el incremento en la población humana y la deforestación, pero principalmente por el incremento de áreas cultivadas con variedades uniformes introducidas (Gutiérrez-Díez et al., 2009; Barrientos-Priego, 2010). Durante las últimas cuatro décadas, los materiales nativos y silvestres de aguacate han estado desapareciendo rápidamente, al igual que otras espe- cies nativas ( Ben Ya’acov et al., 1992).

Por lo antes mencionado es necesario desarrollar nuevas estrategias de conservación y uso sustentable de los recursos genéticos mexicanos del aguacate. Al respecto, en el Campo Experimental Bajío (CEBAJ) ubicado en Celaya Guanajuato, México, existe un banco de germoplasma de aguacate, principalmente de la raza mexicana (Persea americana var. drymifolia). Su establecimiento inició en 1972 y cuenta con variedades locales de la zona y de otras partes de México. Su fin es conservar el germoplasma de esta especie, siendo necesario estudiarlo y conocerlo para poder utilizar la diversidad ahí representada.

Con respecto a la caracterización agromorfológica, Acosta et al. (2012, 2013) evaluaron un grupo de variedades locales de aguacate del estado de Nuevo León. Ellos utilizaron caracteres morfológicos del fruto como longitud del pedúnculo, diámetro polar, diámetro ecuatorial, peso, peso del mesocarpio y peso de la semilla, los cuales ayudaron a clasificar la variación y diferenciar varios grupos con posibilidades de aprovechamiento. Gutiérrez-Díez et al. (2009) realizaron un estudio de diversidad de variantes locales de aguacates, con base en características morfológicas tales como peso, longitud y diámetro de fruto; peso, longitud y diámetro de semilla; y longitud y diámetro de la cavidad de la semilla; además de las relaciones longitud/diámetro de fruto y peso de semilla/peso de fruto, con las cuales pudieron representar y agrupar la variación existente en las poblaciones estudiadas.

El objetivo del presente estudio fue caracterizar la variabilidad de 21 atributos morfométricos de hoja y fruto de 114 accesiones de aguacate de la raza mexicana (Persea americana var. drymifolia), procedentes de 35 poblaciones, que crecen en el Campo Experimental Bajío, de Celaya, Guanajuato, México.

Material y Métodos

Material vegetal y diseño experimental

En la Tabla I se presenta la lista de las 114 accesiones analizadas del banco de germoplasma de aguacate del Campo Experimental Bajío (CEBAJ), ubicado en 20º34’51,43”N y 100º49’09,60”O a 1765msns), dependiente del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Celaya, Guanajuato, México. El clima local es semiárido semicalido (BS1hw) y el suelo es migajón arenoso. El material caracterizado se encuentra establecido en un banco/ huerto de germoplasma de campo común, con hileras establecidas cada 10m con 5m de separación entre plantas, con manejo bajo condición de riego y prácticas culturales propias de este tipo de plantaciones. La información se registró durante dos años (2004 y 2005), tomando una muestra promedio de tres árboles por accesión. Se registraron 21 variables cuantitativas relativas a la hoja y fruto. El diseño experimental usado para la evaluación de los resultados fue completamente al azar.

Variables morfológicas cuantificadas

Las características evaluadas fueron: a) Hoja se midió (mm) la longitud (LARHOJ), ancho (ANCHOJ) y longitud del pecíolo (LONPEC) de cinco hojas completamente desarrolladas por árbol maduro, y se muestrearon 342 árboles en total.

b) Fruto - en madurez fisiológica se registró peso (PEFRFI), diámetro (ANCFRU), longitud (LONFRU), y se calculó el índice diámetro/longitud (REDLFR), y peso a madurez de consumo (PEFRCO) de cinco frutos por árbol, con 342 árboles muestreados. c) Perianto - se midió la longitud (LONPER), y espesor (ESPPER) en mm, de cinco frutos. d) Pedúnculo - se registró la longitud (LONPED) y diámetro (DIAPED) en mm. e) Mesocarpio - se midió el espesor (ESPMES), ángulo que forma con el pedúnculo (ANGPED) y peso (PESMES) de tres frutos por árbol, en madurez de consumo. f ) Lóculo del fruto -se registró la longitud (LONLOC) y el diámetro (DIALOC) de los mismos tres frutos. g) Semilla - se midió la longitud (LONSEM), diámetro (DIASEM), índice longitud/diámetro (REDLSE) y peso ( PESSEM) de los tres frutos en madurez de consumo. Todas estas variables fueron tomadas con base en el descriptor específico para este cultivo (IPGRI, 1995).

Análisis estadístico

Los datos se analizaron mediante análisis de una vía y conglomerados con el método UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmatic Mean). Se estimaron la media, desviación estándar y coeficiente de variación. Se efectuaron análisis de componentes principales (ACP), métodos jerárquicos de análisis por conglomerados (ACJ). Todos los análisis se realizaron con el paquete estadístico JMP-SAS versión 3.2.1 y 6.0.0 (SAS, 2012). El dendrograma UPGMA se construyó con la distancia promedio.

Resultados y Discusión

Estadísticos descriptivos

El análisis de una vía mostró una elevada variación en la mayoría de las características medidas en las poblaciones en estudio (Tabla II). Las características que mostraron mayor coeficiente de variación (CV) fue- ron ángulo del pedúnculo del fruto (77,86), peso del mesocarpio (54,79), peso del fruto en madurez de consumo (46,42) y peso de fruto en madurez fisiológica (45,20). Los menores CV fueron presentados por la anchura de hoja (12,42) y la longitud de la hoja (11,37). Estos resultados indican que existe una elevada variación dentro de las poblaciones en la gran mayoría de las características medidas, de acuerdo a diversos investigadores que han considerado que los CV>20% indican la presencia de variación elevada dentro de poblaciones vegetales. Gutiérrez-Díez et al. (2009, 2015) señalaron diversas variables que mostraron CV>20% en aguacate y las consideraron clasificatorias para medir la variación; entre ellas estuvieron el peso de la semilla (39,42%), peso del fruto (38,42%), longitud de la cavidad de semilla (24,82%) y longitud del fruto (20,34%). Los promedios, desviación estándar y coeficientes de variación han sido también usados en estudios de la diversidad en otras especies de plantas cultivadas, como los de Nooryazdan et al. (2010) y Kholghi et al. (2011), en los que interpretaron los CV>20% como la presencia de una amplia variación dentro de poblaciones de girasol (Helianthus annuus L.). Franco e Hidalgo (2003) señalaron que CV>50% sugieren alta variabilidad y los valores <20% indican poca variabilidad dentro de una especie vegetal determinada.

Diferenciación morfológica entre poblaciones

Las accesiones de Persea americana var. drymifolia se diferenciaron significativamente (p≤0,05) en todas las características evaluadas, principalmente en los caracteres relacionados con la calidad del fruto, como lo son el peso del mesocarpio o pulpa, que tuvo un diferencial de 12,1 veces entre el valor más pequeño al valor más alto, significando una diferencia en valores promedio de 18 hasta 219g (accesiones 77 y 102, respectivamente). La longitud del pedúnculo mostró una diferencia de 11,3 veces ente el valor mínimo registrado y el de mayor valor, con el valor promedio más pequeño de 1,1cm (accesión 66) y de 12,4cm (accesión 71) el más grande. En el peso de la semilla, el valor promedio mayor fue de 91g (accesión 59) y el más pequeño registrado fue de 9g (accesión 77), lo que significó un incremento de 10,1 veces entre el valor menor y el máximo registrado. El peso fresco del fruto en madurez de consumo registró un peso promedio de 30g (accesión 77) como valor más bajo y de 285g (accesión 60) el promedio del peso más alto, con un diferencial en 9,5 veces entre los dos, relación que fue similar a la observada en el peso de los frutos a madurez fisiológica, variando de 296g (accesión 102) en los frutos más pesados a 35g (accesión 77) en los más livianos.

Los caracteres relativos a la hoja (ancho y largo) fueron los que mostraron menores diferencias entre los valores mínimos y los más altos; para lo ancho los valores oscilaron entre 81 y 44mm, (accesiones 87 y 83, respectivamente), mientras que para lo largo 110mm (accesión 64) fue el valor más bajo y 179mm (accesión 16) el más alto. Aun cuando las poblaciones de aguacate estudiadas provinieron de pocas regiones de México, las características climáticas diferentes pueden explicar las diferencias muy altas en los valores promedios de los caracteres evaluados y su desviación estándar. Al respecto, Acosta et al. (2013), al caracterizar 19 variedades locales de aguacate, pudieron identificar tres grupos en el peso del fruto y peso del mesocarpio, considerando los intervalos de los valores medidos. Las poblaciones integrantes de cada grupo mostraron características similares a tres variedades locales cultivadas por los agricultores, lo cual significó alternativas para los productores de la región norte del estado de Nuevo León al ampliar la oferta de variedades de aguacate, ya que estos materiales cumplen las expectativas de manejo y de los requerimientos del mercado regional. Ello es un indicador de la existencia de variabilidad genética expresada como diversidad fenotípica y apunta a que se trata de variantes genotípicas asociadas a la variación ambiental y a los usos del cultivo (Gama y Gómez, 1992; Galindo-Tovar et al., 2008). Esas variedades han sido cultivadas y seleccionadas por los agricultores en forma diferencial, como también ha sido reportado en aguacate de Colombia (Cañas- Gutiérrez et al., 2015) y de Nayarit, México (López- Guzmán et al., 2015).

Análisis de componentes principales y caracterización de grupos

Los tres primeros componentes principales explicaron el 62,2% de la variación total (Tabla III). El primer componente presentó una mayor asociación con el peso del fruto a madurez fisiológica (vector propio de 0,34), peso del fruto a madurez de consumo (0,33), diámetro de fruto (0,32) y peso del mesocarpio (0,31); es decir, con el tamaño del fruto y peso de mesocarpio (Tabla IV). El segundo componente estuvo asociado a la relación longitud/ diámetro de la semilla (0,49), relación longitud/diámetro del fruto (0,44), diámetro del lóculo de la semilla (-0,29) y largo de la hoja (0,28). El tercer componente se asoció principalmente con la longitud del perianto (0,53), espesor del perianto (0,28) y la longitud de pedúnculo (0,22). En los dos primeros componentes predominaron caracteres de fruto (Tabla IV). El análisis de componentes principales (CP) permitió determinar la relación entre las variables y la semejanza de las muestras. Al respecto Gutiérrez-Díez et al. (2009), en un estudio con aguacates locales de Nuevo León, México, señalaron que los CP1 y CP2 representaron 75,8% de la varianza absoluta, siendo que valores mayores al 60-70% explican un porcentaje razonable de la variabilidad total de las muestras. Así mismo,

Rhodes et al. (1971) y Cañas- Gutiérrez et al. (2015) mencionaron las bondades de usar este método de ordenación para clarificar la diversidad en aguacate y sobre todo para determinar qué tanta variación se explica por cada uno de los componentes principales generados. Por su parte, López-Guzmán et al. (2015) encontraron en un estudio similar que los tres primeros componentes principales explicaron el 53,8% de la variación total y fueron muy similares los caracteres asociados a los primeros dos componentes principales.

En la Figura 1 se aprecia la ordenación de las poblaciones sobre el eje del CP 1, donde las poblaciones ubicadas en el lado positivo mostraban los valores más altos de pesos del fruto y del mesocarpio y en el lado negativo se muestran las poblaciones con los valores más pequeños. Para el CP 2, las poblaciones con mayor valor en los índices o relaciones, longitud/diámetro de la semilla y del lóculo de la semilla del fruto, y largo de la hoja se ubicaron en el lado positivo de dicho componente.

Análisis de conglomerados y formación de grupos

El análisis de agrupamiento efectuado con el método UPGMA diferenció a las poblaciones en siete grupos (Figura 2). El grupo 1 estuvo representado únicamente por la accesión 24 y en el grupo 2 apareció solamente la accesión 59. En el grupo 3 se incluyeron 16 accesiones (64, 65, 66, 70, 72, 73, 74, 75, 77, 78, 80, 82, 83, 85, 88 y 94), que representan el 14,03% del total. El grupo 4 estuvo formado por 11 accesiones (19, 68, 69, 71, 81, 84, 86, 87, 90, 91 y 92), que constitiyen el 9,65%. El grupo 5 estuvo formado únicamente por la accesión 102. El grupo 6 incluyó las accesiones 39 y 25. Por último, las restantes 82 accesiones estudiadas quedaron ubicadas en el grupo 7 (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 21, 22, 23, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 49, 50, 52, 53, 54, 55, 57, 58, 60, 61, 76, 79, 89, 97, 98, 99, 100, 101, 103, 104, 105, 106, 107, 108, 109, 110, 111, 112, 113, 114, 115, 116, 117, 118, 119, 121, 122, 124, 125 y 131), que alcanzab el 71,93%.

Los primeros cuatro grupos se caracterizaron por tener un menor tamaño del fruto, expresado en menores pesos y dimensiones, e incluyeron principalmente poblaciones originarias del estado de Veracruz. En el grupo 7 se presentaron los frutos de mayor longitud, anchura y peso, y mayor tamaño de la semilla del fruto; este grupo estuvo representado por accesiones de Michoacán y principalmente de Guanajuato. Por ende, los grupos formados de las accesiones de aguacate estudiadas, presentaron cierta relación con su origen geográfico o procedencia.

Gutiérrez-Díez et al. (2009; 2015) reportaron que el peso de semilla, peso de fruto, longitud de la cavidad de semilla y longitud de fruto en aguacate tuvieron la mayor influencia en la clasificación de las muestras estudiadas. Se señala que además del uso de las mediciones de caracteres individuales, la incorporación de las relaciones longitud de fruto/diámetro de fruto, y peso de semilla/peso de fruto en el análisis de agrupamiento, incrementó la información de similitud entre las muestras, ya que evaluaron con mayor exactitud la influencia de los atributos del fruto y de la semilla en la formación de los grupos (Gutiérrez-Díez et al., 2009, 2015). Acosta et al. (2012), lograron clasificar en grupos todos los materiales estudiados con los caracteres evaluados del fruto, de una manera muy similar a las clasificaciones de los productores.

Estos estudios revelan la amplia variación genética en los materiales criollos de aguacate cultivados en la región nor te del estado de Nuevo León, en coincidencia con los resultados del presente trabajo y abren la posibilidad de utilizar estos materiales en programas de diversificación de la producción. Situación similar reporta López-Guzmán et al. (2015), quienes presentan una clasificación muy similar de las poblaciones de aguacate estudiadas y consideran que las características morfológicas evaluadas podrían usarse como criterio de

selección y diferenciación de genotipos de aguacate nativo en la zona tropical de Nayarit. Una caracterización similar se ha iniciado en el banco de germoplasma de aguacate del CEBAJ, del INIFAP ubicado en Celaya, Guanajuato, para justificar el ofertar las accesiones promisorias (6 y 35) de las aquí estudiadas, que poseen las características de calidad demandadas por el mercado para este tipo de variedades locales en la región (Mondragon et al., 2011).

Conclusiones

Las accesiones de Persea americana var. drymifolia del banco de germoplasma del Campo Experimental Bajío, INIFAP, mantienen elevada variación en las características morfológicas medidas dentro y entre ellas, indicando que esta colección de germoplasma representa un recurso genético valioso que debe ser más estudiado para su conservación y mejorar su uso. Tal variación se manifiesta como un continuo en los valores de los diferentes atributos medidos.

Los análisis univariados y multivariados diferenciaron claramente a las poblaciones de aguacate estudiadas; debido a que las plantas crecieron en un ambiente común, puede asumirse que existen diferencias genéticas entre estas poblaciones.

Los grupos formados por las accesiones de aguacate del banco de germoplasma del Campo Experimental Bajío, presentaron cierta relación con su origen geográfico o procedencia.

Las características principales sujetas a selección por el agricultor están relacionadas con el tamaño y calidad del fruto, con una tendencia a desarrollar poblaciones locales para diferentes condiciones ambientales de México. De las 114 accesiones del banco de germoplasma de aguacate (Persea americana) evaluadas en el presente estudio, al menos (6 y 35) presentaron características morfológicas sobresalientes de fruto, lo que representa una alternativa para los productores de aguacate del país y para diversificar la producción de aguacate local.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos (SINAREFI), coordinado por el Sistema Nacional de Inspección y Certificación de Semillas (SNICS) de la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación, por el financia- miento que hizo posible la reali-zación del presente trabajo a través del Proyecto “Banco Nacional de Germoplasma de Aguacate” (AGUA-01).

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