Introdução

A família Curimatidae (Characiformes) possui ampla distribuição geográfica na região Neotropical (Reis et al., 2003), com espécies dos gêneros Potamorhina e Psectrogaster, popularmente conhecidas como branquinhas, na Bacia Amazônica. Este grupo é representado por espécies bentopelágicas de pequeno porte que realizam migrações sazonais com fins reprodutivos de curta distância e que vivem em lagos e rios de águas brancas e pretas (Siqueira-Souza e Freitas, 2004; Granado-Lorencio et al., 2005; Garcia et al., 2010) e utilizam as planícies de inundação como área de desova, crescimento e berçário (Araújo-Lima e Oliveira, 1998; Leite et al., 2006; Jiménez-Segura et al., 2010). Os curimatídeos estão entre os recursos pesqueiros explorados pela pesca comercial e de subsistência na Amazônia (Santos et al., 2006; Garcia et al., 2010; Flores-Gómez, 2015) e representam importante fonte de proteína para a população ribeirinha e urbana de baixa renda, especialmente quando outras espécies de pescado não estão disponíveis no mercado (Vari e Röpke, 2013). Nos últimos anos, a intensificação da pesca tem aumentado a pressão sobre diversos recursos nas áreas de várzea amazônica (Castello et al., 2011; Souza et al., 2012). Esta ação é somada a outras interferências, principalmente nas interações da ictiofauna com o ambiente, como a derrubada das matas ciliares, destruição de nascentes, assoreamento, poluição, queimadas, acelerada expansão urbana e agropecuária, modificações de cursos e o represamento de rios, podendo afetar diretamente as migrações, a reprodução, as desovas, o desenvolvimento das larvas e, consequentemente, o recrutamento da prole (Humphries e Lake, 2000; Agostinho et al., 2007). Com isso, gera-se um forte impacto socioeconômico negativo sobre as populações que dependem destes recursos pesqueiros para sua sobrevivência. Estudos de ictioplâncton permitem compreender as migrações de populações fornecendo conhecimento necessário sobre o recrutamento dos estoques de peixes e o seu potencial de exploração (Beltrán-León e Ríos, 2000; Escarria et al., 2006), além de servirem como ferramenta para a gestão dos estoques pesqueiros, subsidiando futuras ações de manejo e/ou conservação destes recursos naturais (Zacardi et al., 2014). Na região Norte do Brasil, as informações científicas existentes sobre ictioplâncton ainda são escassas, difusas e ainda podem ser consideradas recentes (década de 80) quando comparadas há outros centros de pesquisa distribuídos em diversas regiões brasileiras que iniciaram os estudos desde a década de 60.

É importante conhecer a localização, dimensão, características dos sítios de desova e criação, e a dinâmica de distribuição e dispersão de ovos e larvas de peixes, com o intuito de identificar e mapear essas áreas, criando instrumentos para manutenção da integridade desses locais de reprodução, para a proteção e preservação das espécies, especialmente durante o início do desenvolvimento, fase de extrema vulnerabilidade. Neste contexto, o trabalho busca compreender o papel das áreas marginais adjacentes as ilhas das Marrecas, no Baixo Amazonas, para o recrutamento dos curimatídeos, fornecendo informações sobre a relação existente entre os ambientes e as primeiras fases do desenvolvimento ontogenético das espécies, buscando auxiliar nas ações de gestão, conservação e manejo destes recursos naturais.

Material e Métodos

Área de estudo

O presente estudo foi realizado em áreas adjacentes ao complexo das Ilhas das Marrecas, próximo a cidade de Santarém, estado do Pará, Brasil, entre os 2°12’41,86”S e 2°18’52,90”S, e enre os 54°45’ 42,49”O e 54°43’11,89”O no trecho baixo do rio Amazonas (Figura 1). Esse ambiente é composto por uma extensa área de várzea que ao longo dos meses do ano sofre modificações em sua forma e tamanho devido a sazonalidade do nível do rio Amazonas.

As características da hidrodinâmica local e dos sedimentos não consolidados, juntamente com os processos de erosão, transporte e deposição de sedimentos, provocam modificações morfológicas anuais no leito e na margem do rio, resultando na heterogeneidade de habitats: semilóticos que apresentam baixa correnteza e profundidade como as enseadas (E2 e E3) e restingas (E1 e E5), e lóticos como áreas de barrancos (E4 e E6), constantemente sujeitas ao processo de erosão, provocados pela forte correnteza do rio (Chaves et al., 2017; Zacardi et al., 2017).

O clima local é tropical chuvoso, com pequena amplitude térmica anual e precipitação média mensal >60mm. A temperatura média do ar é de ~27,7°C e umidade relativa de 86%, com pouca variação ao longo do ano. O ciclo anual daschuvas na região alcança ~2000mm e apresenta uma distinta sazonalidade, com as estações chuvosas coincidindo com os meses de dezembro a junho e as menos chuvosas, com julho a novembro (Costa et al., 2013)

Coleta e análise do material biológico

O material analisado foi proveniente de 12 coletas realizadas mensalmente no período diurno e noturno ao longo do ano de 2013, em seis estações de amostragem, situadas em áreas próximas a restingas, enseadas e barrancos, perfazendo um total de 144 amostras ao final do estudo. As amostras de larvas de peixes foram obtidas por meio de arrastos horizontais na subsuperfície da coluna d’água por ~5min, utilizando-se redes de plâncton do tipo cônico-cilíndrica (malha de 300µm), equipada com fluxômetro acoplado a boca da rede para determinar o volume de água filtrada.

No momento das coletas foram obtidos in situ dados das variavéis ambientais como temperatura (°C), pH, condutividade elétrica (µS·cm-1) e oxigênio dissolvido (mg·l-1) utilizando-se medidores portáteis. Os dados de precipitação pluviométrica (mm) foram obtidos na Estação Hidrometeorológica da Agência Nacional de Águas (ANA) e os dados de fluviométrico na Diretoria Hidrovias e Navegação da Marinha do Brasil na cidade de Santarém. As amostras coletadas foram submetidas à benzocaína (250mg·l-1) por pelo menos 10min de exposição, logo em seguida preservadas em formol 4% tamponado com CaCO3 e acondicionadas em frascos de polietileno identificados quanto ao local e data da coleta. Em laboratório, procedeu-se a triagem do material biológico, que consistiu na separação das larvas do material em suspensão, detritos e do plâncton total, com auxílio de pinças e placas de Petri, sob microscópio estereoscópico. As larvas foram quantificadas e identificadas até o menor nível taxonômico possível com base em características morfológicas, merísticas e morfométricas, utilizando-se bibliografia especializada (Araújo-Lima, 1985; AraújoLima e Donald, 1988; Araújo Lima, et al., 1993) e separadas de acordo com graude desenvolvimento (Nakatani et al., 2001) nos seguintes estágios: larval vitelino (LV), préflexão (PF), flexão (F) e pós-flexão (POF)

Análise dos dados

Para estimativas da densidade, as amostras foram padronizadas para um volume de 10m³, de água filtrada (Nakatani et al., 2001). Os pressupostos de normalidade e homocedasticidade foram verificados pelos testes de Shapiro-Wilk e Levene, respectivamente, utilizando o software SYSTAT v. 12.0. Os dados de densidade larval e variáveis ambientais, com exceção do pH foram log-transformados (log (x+1)) para linearizar as variâncias, a fim de reduzir a dimensionalidade dos dados (Peters, 1986).

Foi utilizada a análise de variância (ANOVA bifatorial), para verificar diferenças significativas na variação espacial (estações de coleta) e na variação temporal (meses de coleta) da densidade média de larvas, considerando as estações de coleta e os meses de amostragem como fatores independentes. Para avaliar as variações na abundância dos estágios de desenvolvimento foi aplicado a ANOVA unifatorial, dessa vez considerando as estações de amostragem como fatores independentes e cada estágio de desenvolvimento como fatores dependentes. O Teste a posteriori de Tukey foi aplicado sempre que diferenças significativas (p<0,05) foram detectadas, utilizando o software PAST ver. 2.17.

Para verificar a relação dos parâmetros abióticos e bióticos, as amostras foram submetidas a análise de redundância (RDA), com intuito de determinar a importância relativa dos fatores ambientais individuais como preditores da variação na densidade de larvas de Curimatidae. Como forma de identificar as variáveis estatisticamente significativas (p<0,05) foi utilizado o modelo forward selection e posteriormente a significância das variáveis foi testada através do teste de permutações de Monte Carlo, utilizando o software CANOCO 4.5 (Ter Baak e Smilauer, 2002).

Resultados e Discussão

No estudo foram capturados 3140 indivíduos pertenciam a família Curimatidae com ocorrência registrada em todas as estações amostradas. Do total de larvas, 63,66% (n=1999) foram identificadas como Psec- trogaster amazonicaEigenmann & Eigenmann 1889, seguida por Potamorhina altamazonica (Cope, 1878) (n=1043; 33,22%), Potamorhina latior (Spix & Agassiz, 1829) (n=21; 0,67%) e Psectrogaster rutiloides (Kner, 1858) (n=13; 0,41%). As larvas danificadas ou em estágio muito inicial de desenvolvimento (larvas vitelínicas), não foram possíveis de identificar em nível de espécie e ficaram apenas no nível de família correspondendo a 64 indivíduos (2,04%).

As espécies apresentaram comportamento distinto, distri- buindo-se de forma heterogênea nos diferentes locais de coleta (Figura 2). As larvas de P. amazonica apresentaram ampla distribuição espacial, sendo capturadas em todas as estações de amostragem e registraram maiores densidades nas estaçõespróximas as áreas de restinga e barranco, respectivamente (Figura 2a). As maiores densidades de P. altamazonica foram restritas apenas nas áreas de restingas (Figura 2b). No entanto, P. rutiloides e P. latior ocorreram em baixas densidades e não foram registradas em todas as estações de amostragem, porém estiveram presentes nos três habitats estudados (Figura 2c, d). A ANOVA não identificou diferença significativa na distribuição espacial da densidade de larvas de Curimatidae (p>0,05).

As larvas de Curimatidae apresentaram um padrão de variação espacial diferenciado, com distribuição heterogênea ao longo das estações de amostragem, com destaque para as áreas próximas as restingas e barrancos. Este fato traz evidências de que muitas espécies de peixes desovam na calha principal do rio Amazonas o que leva a formação de gradientes de distribuição, pois seus ovos e larvas são conduzidos através das correntezas até alcançarem locais específicos para o seu desenvolvimento em trechos marginais do rio, como áreas propícias de alimentação e proteção, maximizando o crescimento larval, assim como observado por Mounic-Silva e Leite (2013) e Silva e Leite (2013).

A presença acentuada das larvas nos habitats próximos aos barrancos pode estar relacionada às condições favoráveis que essas áreas oferecem ao seu desenvolvimento inicial. Resultado semelhante foi encontrado por Oliveira e Araújo-Lima (1998) em estudo com larvas de Mylossoma (Characiformes), em que registraram nessas áreas de erosão, grande densidade de larvas no trecho do rio Solimões próximo a cidade de Manaus e justificam que o acúmulo de larvas nas margens ocorre principalmente pela facilidade de serem carreadas para os habitats de floresta alagada e lagos de várzea.

As características do ambiente podem determinar a ocorrência e distribuição de alguns grupos de peixes, como os do gênero Potamorhina e Psectrogaster, que possuem sua abundância e distribuição relacionadas com a área de planície de inundação (Vari e Röpke, 2013)

Desta forma, as maiores densidades de larvas de P. amazonica capturadas nas estações de coleta podem estar associadas às estratégias de adaptação, pois à medida que uma espécie é encontrada em um determinado ambiente, isto indica o estabelecimento ou a temporariedade na utilização daquele biótopo pela espécie (Delariva et al., 2009). A escolha do habitat muitas vezes está relacionada aos movimentos migratórios que os organismos realizam como forma de aumentar as chances de sobrevivência nos primeiros estágios do ciclo de vida (Camargo e Isaac, 2003).

Os resultados indicaram variação temporal significativa (ANOVA F=3,593; p=0,001), com elevadas densidades registradas nos meses de janeiro, fevereiro e março (Figura 3), período de maior índice pluviométrico, evidenciando um gradiente de sazonalidade vinculado ao momento de enchente do ciclo hidrológico local.

Demonstra-se que as espécies de Curimatidae analisadas possuem sincronização reprodutiva, utilizando os mesmos períodos e locais para o recrutamento biológico, assim como a maioria dos Characiformes que se deslocam de diversos lagos e tributários até a calha dos rios principais para efetuarem a desova (Araújo-Lima et al., 2001).

A intensidade das atividades reprodutivas dos peixes da região Amazonica esta geralmente ligada as condições ambientais que nesse momento são favoráveis ao desenvolvimento larval, devido ao acréscimo de aporte de nutrientes em suspensão e matéria orgânica, oferecendo condições favoráveis para o desenvolvimento da produtividade biológica (Lima e AraújoLima 2004, Junk et al., 2012)

A análise do desenvolvimento larval evidenciou que as larvas em estágio de pré-flexão (PF) foram mais abundantes, representando 94,3% do total capturado (2,62 larvas/10m³ ). As larvas em estágio muito inicial larval vitelino (LV) e mais avançados pós-f lexão (POF) tiveram um baixo número de captura 2% (0,05 larvas/10m³) e 0,4% (0,02 larvas/10m³ ) respectivamente

Quanto à distribuição dos estágios de desenvolvimento nas estações de coleta, observou-se diferencia significativa apenas no estágio de pré-f lexão (ANOVA; F= 9,317; p=0,001) em áreas próximas a restingas com 0,49 larvas/10 m3 e barrancos com 0,46 larvas/10 m3

A concentração de larvas em estágios pouco desenvolvidos, principalmente durante os primeiros meses de enchente, sugere que elas ainda estavam derivando pelas margens do rio, aguardando o transbordamento lateral das águas sobre a várzea, o que permitirá a estes organismos, acesso a novos habitats que oferecem no período de cheias ambientes variados para forrageio e proteção, maximizando a sobrevivência de larvas e o desenvolvimento dos juvenis.

A presença de larvas vitelínicas em conjunto com as elevadas abundâncias de larvas em pré-flexão indica que a região estudada está próxima aos sítios de desova e confirma o uso deste trecho baixo do rio Amazonas como áreas de reprodução, berçário e criação para estas espécies de peixe. Assim como constatado por Garcıa et al. (2010) e Flores-Gómez (2015) em estudos de parâmetros reprodutivos de Curimatidae na Amazônia Peruana, cujo ciclo reprodutivo está estreitamente relacionado com a elevação do ciclo hidrológico do rio.

Dados semelhantes foram encontrados por Zacardi (2014) no médio rio Solimões e baixo rio Japurá, e por Barthem et al. (2014) no rio Madeira, que atribuem a estes locais às margens do rio à uma área de deriva entre a área de desova e a área de criação, devido à presença considerável de larvas em ontogenia inicial. Assim, os resultados apontam que a área estudada é propícia ao desenvolvimento das fases iniciais do ciclo de vida dos curimatídeos, suprindo suas necessidades biológicas e ecológicas, como proposto por diversos autores para outras espécies amazônicas (Lima e AraújoLima, 2004; Silva e Leite, 2013).

Na RDA as variavéis ambientais avaliadas foram responsáveis por explicar 61,9% da variabilidade biológica, sendo o índice pluviométrico a variável que mais contribuiu para a explicabilidade dos dados (39%) influenciando significativamente na densidade das larvas, quando avaliado pelo teste de Monte Carlo (p<0,05). Juntos, os dois eixos de ordenação foram responsáveis por explicar 97,4% da variação percentual acumulada da relação espécie-ambiente><0.05) Juntos, os dois eixos de ordenação foram responsáveis por explicar 97,4% da variação percentual acumulada da relação espécie-ambiente. O primeiro eixo foi correlacionado positivamente com a pluviosidade a condutividade elétrica, e o segundo eixo, correlacionado negativamente com o oxigênio dissolvido (Tabela I).

O diagrama de ordenação verificou a existência de gradiente temporal, demostrando que os meses de janeiro e fevereiro apresentaram elevados valores de condutividade elétrica correlacionando positivamente com as maiores concentrações de P. amazonica e P. altamazonica e negativamente a temperatura (Figura 4).

O aumento da precipitação e a elevação do nível fluviométrico nos primeiros meses do ano na região de estudo, contribuíram significativamente para elevadas taxas de densidade larval de Curimatidae. A explicação para essa abundância de larvas está relacionada à maior disponibilidade de alimento e os novos hábitats que são formados nesse período, pois há uma expansão do canal principal do rio, fazendo com que as áreas de várzea sejam inundadas, originando um só ecossistema, garantido, dessaforma, a sobrevivência dos espécimes

Nas planícies de inundação as variações mensais na precipitação refletem nas mudanças dos níveis hidrométricos que promovem grandes alterações nas variáveis físico-químicas, podendo, assim, inf luenciar diretamente nas comunidades ícticas (Ziober et al., 2012). No entanto, essa influência sobre a ictiofauna é definida de acordo com a dinâmica reprodutiva das espécies, pois, segundo Nascimento e Nakatani (2005) em determinadas regiões do Brasil algumas espécies demostram ter preferência por ambientes com pH levemente ácido e baixa condutividade elétrica. O pH também pode atuar secundáriamente na reprodução dos peixes, induzindo os indivíduos a desovarem (Bialetzki, 2002).

Vários autores relatam que a atividade reprodutiva dos peixes neotropicais está fortemente ligada ás variações ocorridas nos ambientes (Leite et al., 2006; Baumgartner et al., 2008; Ziober et al., 2012), sendo essas lterações determinantes quanto ao período e local mais favoráveis às desovas, sobrevivência e desenvolvimento larval das espécies.

Diferentemente do índice pluviométrico, a temperatura não parece ser um fator primordial na determinação da quantidade de larvas de Curimatidae. Embora desempenhe um papel relevante nos processos metabólicos no ciclo de vida dos peixes, podendo acelerar ou retardar tais processos (Baumgartner et al., 2008). Contudo, a temperatura não exerce controle sobre o crescimento e a abundância do plâncton, bem como não determina o padrão anual em águas tropicais (Agawin e Duarte, 2002), principalmente na região amazonica, na qual as variações anuais não sofrem grandes alterações (Lowe-McConnell, 1999)

Conclusão

As informações geradas neste estudo indicam que a predominância de larvas de Curimatidae durante o momento de enchente nas áreas marginais do trecho baixo do rio Amazonas, está relacionada à maior atividade reprodutiva das espécies neste período do ciclo hidrológico. Demonstra-se a importância desses habitats como área de dispersão e criação para as larvas desse grupo de Characiformes migradores, possibilitando melhores condições de sobrevivência nesta fase inicial de desenvolvimento, ressaltando a grande relevância da conservação e preservação dessas áreas, como forma de garantir a sustentabilidade deste recurso amplamente explorado na região.

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