Introducción

La luz es el atributo más importante del ambiente natural, ya que es una condición necesaria para la fotosíntesis, proceso que determina los rasgos característicos de la estructura y fisiología de los organismos vegetales (De las Rivas, 2013). Como conjunto de ondas electromagnéticas, la luz o radiación luminosa ocupa un segmento pequeño del espectro, de 400 a 700nm, entre las radiaciones ultravioletas y las infrarrojas, constituyendo la llamada radiación fotosintéticamente activa (PAR). Por su parte, el espectro de luz visible está constituido por el conjunto de todas las radiaciones luminosas de distinto color: violeta, azul y verde (400-520nm), verdes, amarillas y anaranjadas (520-610nm) y rojas (610-720nm) (Singh et al., 2015). Las plantas en fases vegetativa y reproductiva utilizan clorofila y carotenoides como sensores para capturar la luz; mientras que en la fase germinativa los fitocromos presentes en el endospermo y el embrión de la semilla, son las moléculas encargadas de captar la radiación luminosa (Johkan et al., 2012; Demotes-Mainarda et al., 2016). Las plantas son sensibles a la intensidad de la luz, su composición espectral y la alternancia de periodos de luz y oscuridad. La aplicación de métodos físicos como el láser He-Ne y diodos emisores de luz (LEDs), constituyen técnicas no invasivas, capaces de aumentar la germinación de las semillas y mejorar el crecimiento y metabolismo de las plantas (Galvão y Fankhauser, 2015; Hernández-Aguilar et al., 2016; Jensen et al., 2018). La influencia de la irradiación láser en las plantas está probablemente relacionada con la emisión de luz, efectos electromagnéticos y activación de fotorreceptores, modulando así distintos aspectos en la germinación de semillas, crecimiento y desarrollo de plántulas y plantas de interés agronómico (Asghar et al., 2017). Uno de los efectos positivos de la bioestimulación con láser es la mayor concentración de pigmentos fotosintéticos en las hojas, como un indicador den la estimulación de los procesos bioquímicos y fisiológicos de las plantas (Hernández et al., 2010; Muthusamy et al., 2012; Yang et al., 2012; Abu y Tuleukhanov, 2013; Hernández-Aguilar et al., 2016; Swathy et al., 2016; Abbas et al., 2017).

En comparación con lámparas tradicionales, las características mejoradas de los LEDs incluyen vida larga, alta eficiencia, tamaño pequeño, menor radiación térmica, así como un alto rendimiento (Macias et al., 2012; Saavedra et al., 2016). El LED es un dispositivo semiconductor de estado sólido capaz de convertir la energía eléctrica en luz visible. Debido a que los LEDs producen luz en bandas estrechas de longitudes de onda, pueden utilizarse para generar colores en el espectro visible de azul a rojo y coincidir así con la mayoría de los receptores de las plantas encargados de llevar a cabo la fotosíntesis (Landis et al., 2013; Bures et al., 2018). Se han obtenido resultados importantes con ayuda de la radiación de luz LED como promotora de la germinación, crecimiento, fotomorfogénesis y formación de pigmentos fotosintéticos de las plántulas y plantas de diversas especies vegetales (Novičkovas et al., 2012; Samuoliené et al., 2012; Xiao et al., 2012; Paniagua et al., 2015; Hernández y Kubota, 2016).

El chile o pimiento (Capsicum annuum) constituye una especie alimenticia importante debido a su contenido relativamente alto de varios nutrientes esenciales incluyendo la vitamina C y provitaminas A, E, P, B1, B2, y B3 (Loizzo et al., 2015; Rizwani et al., 2017). El pimiento es conocido, además, por su alta capacidad antioxidante; sus atractivos colores se deben a que contiene una variedad de pigmentos con participación importante en el proceso de eliminación de radicales libres y la influencia en la prevención de enfermedades del metabolismo y padecimientos crónicos (Hyeon, 2008; Mendoza et al., 2015).

Las plantas superiores utilizan clorofila y carotenoides para capturar la luz para la fotosíntesis; en este sentido, la bioestimulación de semillas y plántulas a través del tratamiento combinado de la irradiación con láser He-Ne y LEDs, además de ser novedoso, constituye una alternativa viable al emitir un espectro de irradiación favorable en cada etapa fenológica de la planta e incrementar así la concentración de pigmentos fotosintéticos y, por ende, mejorar el desarrollo de la planta y su fisiología. Por lo anterior, el objetivo de este estudio fue evaluar el efecto que ejercen el láser He-Ne y los LEDs sobre el contenido de pigmentos fotosintéticos, clorofila a, clorofila b, clorofila total y carotenoides en Capsicum annuum L.

Material y Métodos

Las semillas de Capsicum annuum, var. Poblano se recolectaron a partir de los frutos en estado de madurez total, obtenidos de un expendio comercial de la región del Bajío, estado de Guanajuato, México. Dichos frutos provenían de un ciclo productivo entre noviembre 2014 y febrero 2015. Para la aplicación de los tratamientos pre-germinativos se separaron grupos de 50 semillas que estuvieran dentro de la categoría de índice de redondez de 0,85 ±0,02mm y con un peso promedio de 10,4 ±0,01mg, con el fin de tener muestras homogéneas para las distintas pruebas experimentales.

Etapa 1. Condiciones de laboratorio

Para el tratamiento de las semillas se empleó un láser de He-Ne (Mod. 1135P; JDS Uniphase Corp., EEUU) de 10mW de potencia y una longitud de onda de 632,8nm. La distancia de separación entre la fuente de luz y la semilla fue 21cm y expandiendo el haz se forma una mancha de luz de 3,8cm², obteniendose una densidad de potencia de 2,63mW·cm^-2. El diseño experimental fue completamente al azar, con tres repeticiones de 50 semillas por unidad experimental (Prośba-Bia£czyk et al., 2013; Koksal et al., 2015). Las semillas se irradiaron durante períodos de exposición de 30, 60 y 120s, seleccionados a partir de estudios previos de fotosensibilidad (Costilla-Hermosillo, 2011; Ramos-Gómez et al., 2015). Se utilizaron semillas no irradiadas como control. Después de irradiadas, las semillas se desinfectaron con hipoclorito de sodio comercial al 10% y captan al 5% (González, 2003; González et al., 2015) con la finalidad de reducir el riesgo de contaminación fúngica. Posterior a la desinfección, las semillas se sembraron sobre papel filtro Whatman Nº 2 humedecido con agua destilada, en cajas Petri estériles.

Enseguida, las semillas se sometieron a un tratamiento de luces LEDs: luz azul (78µmol∙m^-2∙s^-1), luz roja (40µmol∙m^-2∙s^-1) y luz blanca (98µmol∙m^-2∙s^-1), además del control (luz fluorescente; 100 µmolm^-2∙s^-1), con un fotoperiodo de 11h de luz y 13h de oscuridad por 30 días. La temperatura y humedad relativa se registraron con un higrotermógrafo portátil (Control Company, EEUU) y tuvieron un promedio de 24,4ºC y 35,8%, respectivamente.

Una vez germinadas, las plántulas se sembraron en semilleros de plástico de 27×53cm, con 98 cavidades de 4cm de profundidad. Se utilizó un sustrato de cultivo multiusos (PRO-MIX, México), el cual contiene una combinación de musgo de turba de Sphagnum canadiense (80-90%), perlita, piedra caliza (para ajuste de pH) y agente humectante. Los semilleros con las plántulas de 15 días de edad (con los cotiledones ya desarrollados), se sometieron de nuevo a los tratamientos de luz LED azul, roja y blanca, además del control con luz fluorescente. El fotoperiodo utilizado fue de 11h de luz y 13h de oscuridad por 30 días, similar a lo reportado por Xiao et al. (2011).

Para los experimentos de cultivo y crecimiento, se utilizaron LEDs blancos, azules, ys rojos (SMD 5050, HR16; JACH Iluminación, México), y luz fluorescente (F-7EM; VOLTECH, México). Seis focos de cada uno de los tratamientos fueron colocados en cámaras de germinación de 60×30×25cm. Para el crecimiento de las plántulas se emplearon 15 focos de cada tipo de luz colocados en anaqueles de 85×60×30cm. Los accesorios luminosos se instalaron a 17cm de la parte superior de la muestra (semillas o plántulas) y la distancia se mantuvo ajustando la altura de los focos durante todo el experimento. La distribución relativa de la densidad espectral de flujo de fotones de cada uno de los tratamientos de luz (Figura 1), se midió con ayuda de un espectroradiómetro SIM-2 Plus (METRUE, EEUU) colocado a nivel de las muestras. Los datos registrados se graficaron de acuerdo a Jishi et al. (2016) y Matsuda et al. (2016).

Figura 1
Distribución relativa de la densidad espectral de flujo de fotones en los tratamientos de luz

LED blanca (a), LED azul (b), LED roja (c) y fluorescente (d).

Etapa 2. Condiciones de invernadero

Posterior al experimento en condiciones de laboratorio, los semilleros con las plántulas fueron trasladados a un invernadero para continuar su crecimiento hasta los 120 días. Durante ese periodo se hicieron dos muestreos, a los 60 y 120 días, con la finalidad de analizar la variación en el contenido de los pigmentos fotosintéticos. Para los muestreos se utilizaron tres hojas diferentes de cada tratamiento, cada hoja fue seleccionada a partir de su tamaño, solo se usaron hojas mayores a 2cm de longitud (De Swart, 2004).

Clorofila y carotenoides

La clorofila y los carotenoides fueron determinados según la técnica propuesta por Rodés y Collazo (2006), la cual consistió en tomar una muestra de tejido (50mg) y realizar la extracción con acetona al 80%, triturando la muestra en un mortero de porcelana con 25 ml de solución. De acuerdo con Mackinney (1941) y Wettstein (1957), se realizaron lecturas de absorbancia (A) a 663nm, 645nm y 440,5nm, mediante un espectrofotómetro CARY 60 UV-Vis (AGILENT, EEUU). Los cálculos se realizaron con las siguientes ecuaciones:

Chl a (mg·l^-1) = 12.7 (A663) – 2,69 (A645)

Chl b (mg·l^-1) = 22,9 (A645) – 4,68 (A663)

Chl T (mg·l^-1) = (20,2 *A645) + (8,02 *A663)

CAR (mg·l^-1) = 4,695 (A440,5) – 0,268 (Chl T)

y tomando en cuenta el peso fresco:

donde C: contenido de pigmento (mg/g); C₁: concentración de clorofila a, b, total o carotenoides (mg·l^-1) obtenidas en las ecuaciones; V: volumen del extracto (lit); y P: peso de la muestra (g).

Análisis estadístico

Para examinar las diferencias entre los tratamientos, se determinaron los parámetros de estadística descriptiva, pruebas de comparaciones múltiples de Tukey (P<0,05) y análisis de varianza (Tabla I). Se utilizó el programa de análisis estadístico SAS, mediante los procedimientos MEANS y GLM (SAS, 2002).

TABLA I

ANÁLISIS DE VARIANZA DE LOS DIFERENTES TRATAMIENTOS DE IRRADIACIÓN LÁSER He-Ne Y LEDS SOBRE EL CONTENIDO DE PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS EN PLÁNTULAS DE Capsicum annuum L. var. Poblano

FV: fuentes de variación, GL: grados de libertad, SC: suma de cuadrados, CM: cuadrado medio, F cal: F calculada, P>F: probabilidad de F, DHS: diferencia mínima significativa de Tukey.

Resultados y Discusión

La radiación luminosa de plántulas de chile poblano tuvo un efecto positivo sobre la concentración de clorofila y carotenoides y mostró diferencias estadísticas significativas (P<0,05), comparado con el control (Tabla I). Particularmente, la luz azul destacó por inducir un incremento tanto en el contenido total de clorofila (Chl a y Chl b), como en el de carotenoides (Figuras 2, 3 y 4). En la primera etapa del experimento (condiciones de laboratorio), la proporción del contenido de clorofila a fue mayor que el contenido de clorofila b (Figura 2a). La luz azul promovió la concentración de las clorofilas y los carotenoides en mayor proporción, destacando la dosis de 60s de irradiación láser como la más favorecedora (25,86mg·g^-1 de Chl T), superior a los demás tratamientos; en contraste, la luz fluorescente (control) presentó los valores más bajos, 0,58mg·g^-1 de Chl T (Figura 2b).

Figura 2
Efecto de diferentes dosis de irradiación láser He-Ne sobre el contenido de pigmentos fotosintéticos (a: clorofila a y b, b: clorofila total y carotenoides) en plántulas de Capsicum annuum var. Poblano, crecidas bajo exposición a diodos emisores de luz (LEDs)

Cero días después del periodo de exposición a la luz. Los asteriscos indican valores máximos (*) y mínimos (**) de acuerdo con diferencias estadísticas significativas (Tukey; P<0,05).

Similar a la etapa anterior, el contenido de clorofila a en las plántulas del chile sigue siendo mayor que el contenido de clorofila b en la mayoría de los tratamientos, con excepción de las dosis de 0 y 30s de irradiación láser con luz fluorescente, en los que la clorofila b se presentó en cantidades relativamente mayores que el contenido de clorofila a (Figura 3a). En condiciones de invernadero (etapa 2 del experimento), el tratamiento de 60s de irradiación con luz azul mostró los valores más altos, aunque éstos fueron menores en un 93% en comparación con la etapa anterior; la luz blanca influyó en un contenido elevado de pigmentos, similar al de la luz azul (Figuras 3a, b). Los efectos de la luz roja y luz fluorescente se mantuvieron estables y sin diferencias estadísticas significativas entre las dosis de irradiación láser; resultando ser los tratamientos menos favorecedores (Figuras 3a, b).

Figura 3
Efecto de diferentes dosis de irradiación láser He-Ne sobre el contenido de pigmentos fotosintéticos (a: clorofila a y b, b: clorofila total y carotenoides) en plántulas de Capsicum annuum var. Poblano, crecidas bajo exposición a diodos emisores de luz (LEDs)

60 días después del periodo de exposición a la luz. Los asteriscos indican valores máximos (*) y mínimos (**) de acuerdo con diferencias estadísticas significativas (Tukey; P<0,05).

Al finalizar la etapa en invernadero, los resultados mostraron un incremento en el contenido de pigmentos fotosintéticos, en comparación con los valores obtenidos a los 60 días, pero sin alcanzar los valores registrados en condiciones de laboratorio, donde el contenido de pigmentos alcanzó su nivel máximo (Figura 2). Nuevamente, la luz azul destaca como el mejor tratamiento, seguida de la luz blanca, incluyendo en ambos casos a las plántulas provenientes de los tiempos de irradiación de 60 y 120s como las más beneficiadas. Por otro lado, para el tratamiento con luz roja y el control no se observó una respuesta favorable en relación al contenido de clorofila a, b (Figura 4a), clorofila total y carotenoides (Figura 4b).

Figura 4
Efecto de diferentes dosis de irradiación láser He-Ne sobre el contenido de pigmentos fotosintéticos (a: clorofila a y b; b: clorofila total y carotenoides) en plántulas de Capsicum annuum var. Poblano, crecidas bajo exposición a diodos emisores de luz (LEDs)

120 días después del periodo de exposición a la luz. Los asteriscos indican valores máximos (*) y mínimos (**) de acuerdo con diferencias estadísticas significativas (Tukey; P<0,05).

La presente investigación se realizó en diferentes etapas de desarrollo de las plántulas bajo condiciones de laboratorio e invernadero, con el objetivo de establecer si existen diferencias en la concentración pigmentos fotosintéticos en relación a la estimulación de las semillas por irradiación con láser y LEDs comparado con un control (sin irradiación, bajo luz fluorescente). Las plantas responden de diferente manera a la luz visible de longitudes de onda específica, mediante la activación de fitocromos específicos involucrados en procesos fotosintéticos responsables del crecimiento. La tecnología LED presenta una serie de ventajas, siendo una de ellas la posibilidad de optimizar los espectros de iluminación seleccionando longitudes de onda de luz específicas (Hogewoning et al., 2010; Landis et al., 2013). También hay estudios acerca del efecto de la bioestimulación láser en las plantas, particularmente sobre la germinación de las semillas, crecimiento, calidad e incluso rendimiento (Osman et al., 2009; Perveen et al., 2010; Gładyszewska, 2011). Sin embargo, a la fecha poco se sabe sobre el efecto que ejerce el tratamiento con láser He-Ne combinado con diodos emisores de luz (LEDs) en la producción de pigmentos fotosintéticos en plántulas de Capsicum annuum var. poblano.

Se registraron valores relativamente altos de concentración de clorofila total y carotenoides durante toda la temporada de crecimiento de este cultivar (particularmente en las plantas provenientes de las semillas tratadas con 60s de láser y tratadas con LEDs azules). Algunos autores mencionan que la radiación láser tiene un efecto positivo sobre el metabolismo de las plantas. Chen et al. (2005), por ejemplo, demostraron que el tratamiento pre-germinativo con láser induce cambios significativos en algunos parámetros bioquímicos y fisiológicos en plántulas de Isatis indogotica. De acuerdo a estos autores, el tratamiento de las semillas con láser produjo un aumento del 44% en la concentración total de clorofila en comparación con las plantas no fotoestimuladas. En otro estudio (Sacala et al., 2012), se encontró que el mayor incremento en el contenido de clorofila total de la remolacha azucarera alcanzó 15% en comparación con el control. Podleśny (2002) observó un efecto positivo de la bioestimulación láser en algunos parámetros fisiológicos y morfológicos de las plantas de haba (Vicia faba). En contraste, otras investigaciones (Hernández et al., 2009) demostraron que la estimulación con láser de las semillas puede afectar negativamente la concentración de clorofila a en las hojas de maíz. Por otro lado, Yanagi et al. (1996) demostraron los efectos positivos de la luz azul, ya que activa el sistema criptocromo, lo cual hace coincidir los espectros de absorción de clorofila y carotenoides, mejorando de esta forma, la fotosíntesis y el crecimiento. Por otro lado, los LEDs azules (440-476 nm), solos o en combinación con LEDs rojos, influyeron en una mayor concentración de clorofila en las plantas de col china, de acuerdo a Mizuno et al. (2011) y Li et al. (2012). Resultados similares han sido obtenidos en diversos estudios (Lefsrud et al., 2008; Li y Kubota 2009; Stutte et al., 2009; Samuoliené et al., 2012) en los que se utilizó luz azul suplementaria de LEDs, mediante la cual se estimuló un aumento en el contenido de pigmentos fotosintéticos.

Los resultados de la presente investigación mostraron que los parámetros examinados, contenido de clorofila y carotenoides, fueron variables durante el crecimiento de las plántulas de chile poblano; sin embargo, el efecto positivo tanto de la irradiación con láser He-Ne, así como la exposición a los diodos emisores de luz fue notorio. Se puede suponer, además, que los efectos de la bioestimulación combinada se presentan en todas las etapas del desarrollo de las plantas, pero son especialmente evidentes en la fase temprana del crecimiento. En la primera etapa, se muestran los valores más altos de toda la fase experimental gracias al efecto inmediato que otorgan los tratamientos de luz, los que van disminuyendo con la aclimatación de las plantas a condiciones de luz natural.

Conclusiones

El contenido de pigmentos fotosintéticos de Capsicum annuum L. aumentó con el tratamiento de 60s de irradiación láser He-Ne.

La luz LED azul tuvo un efecto benéfico sobre la concentración de pigmentos (clorofila y carotenoides) de las plántulas de chile poblano.

La combinación de dosis bajas de láser He-Ne con luz LED azul (460nm), representa el mejor tratamiento para inducir la expresión de clorofila a, clorofila b, clorofila total y carotenoides en plántulas de chile poblano, tanto en condiciones de laboratorio como en invernadero, mostrando en esta etapa final un incremento de 203,7% para clorofila total y 166,7% para carotenoides, respecto al control.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca otorgada a la primera autora para Maestría en Ciencia y Tecnología en el Centro Universitario de los Lagos de la Universidad de Guadalajara, y al Laboratorio de Aplicaciones de Láseres del Centro de Investigaciones en Óptica (CIO), Unidad Aguascalientes, México.

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Notas de autor

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