Introdução

O avestruz (Struthio camelus) é uma ave, pertencente à família Struthionidae, originária do continente africano, e com atividade econômica relevante no Brasil, Estados Unidos, Austrália, Israel, Zimbábue e África do Sul (Bezuidenhout, 1999; Silva, 2003). São principalmente herbívoros e, em condições naturais, sua dieta é composta de gramíneas perenes, arbustos e suculentas, resultando em adaptações evolutivas únicas do trato gastrointestinal dessa ave (Cooper e Mahroze, 2004).

Em relação às características anatômicas do sistema digestório, os avestruzes apresentam semelhanças e diferenças, tanto com outras aves, como também com os ruminantes e outros herbívoros não ruminantes (equinos). Sabe-se que o intestino delgado do avestruz, como ocorre na maioria das aves, é dividido em três porções distintas: duodeno, jejuno e íleo; e o intestino grosso, onde ocorre a fermentação microbiana, é composto pelos cecos duplos e o reto (Bezuidenhout, 1999; Camiruaga e Simonetti, 2003). A morfologia do sistema digestório se correlaciona suficientemente bem com a sua função, de tal maneira que os hábitos alimentares e dietas podem ser determinados utilizando-o como base.

Neira et al. (2014, 2016) caracterizaram a origem e as principais ramificações dos vasos responsáveis pela vascularização do estomago e intestino de avestruzes, entretanto aspectos histológicos do trato gastrointestinal dos avestruzes, bem como a morfometria dos diferentes segmentos intestinais, ainda são escassos nesta espécie.

Com o intuito de fornecer subsídios que auxiliem no manejo nutricional e consequentemente na melhoria da produção na estrutiocultura nacional, o objetivo deste trabalho foi determinar as medidas dos diferentes segmentos do intestino delgado e grosso do avestruz, bem como, as correlações em ambos os sexos.

Metodologia

Para a realização deste estudo, foram utilizados 20 cadáveres de avestruzes (12 machos e 8 fêmeas) com idades compreendidas entre um a sete dias, que morreram por causas naturais em um criatório no município de Magé, RJ, Brasil. Os espécimes foram doados ao Departamento de Anatomia Animal e Humana da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ), onde foram sexados, numerados e tiveram a distância rostrossacral mensurada com trena metálica flexível.

Os animais foram então posicionados em decúbito dorsal e a abertura da cavidade corporal foi realizada por incisão na pele e musculatura caudal à última costela para que a porção descendente da aorta fosse acessada. Introduziu-se uma cânula plástica nesse vaso para fixação do cadáver com solução aquosa de formaldeído 10% e, posteriormente, foram imersos em recipientes contendo a mesma solução por 15 dias. Após esse período, a parte caudal da cavidade corporal foi aberta a fim de expor as vísceras intestinais. Os diferentes segmentos tanto do intestino delgado como do grosso de cada ave foram dissecados e medidos individualmente com o auxílio de um paquímetro digital de precisão (ZAAS Precision, Amatools®).

Foram calculadas a média e o desvio padrão do comprimento dos diferentes segmentos intestinais e os valores foram comparados nos machos e nas femeas através da análise de variância. Posteriormente a média e o desvio padrão do comprimento dos diferentes segmentos intestinais foram comparados entre os sexos por meio do teste t não pareado, considerando p<0,05 como significativo. Além disso, também foram feitas comparações das média das medidas do jejuno e do íleo considerando dois parâmetros anatômicos distintos: O primeiro, de acordo com Scharze (1970) e Nickel et al. (1977), o qual utiliza-se da flexura duodeno-jejunal até a prega ileocecal para a determinação do comprimento do jejuno e a partir desta, até a junção íleo-ceco-cólica para a determinação do comprimento do íleo. O segundo, de acordo com Baumel (1993) e König et al. (2016), utiliza-se da flexura duodeno-jejunal até o divertículo vitelino (divertículo de Meckel) para a determinação do comprimento do jejuno e a partir deste, até a junção íleo-ceco-cólica para a determinação do comprimento do íleo.

Para analisar o comportamento da relação entre o comprimento dos diferentes segmentos intestinais em função do comprimento rostrossacral, optou-se por calcular o coeficiente de correlação r (-1<r>1).

Também foram calculados os valores percentuais de cada segmento intestinal em relação ao comprimento total.

A análise estatística foi realizada utilizando o software Graphpad Prism 5®.

Resultados

O comprimento rostrossacral dos avestruzes foi 33,68 ±3,98cm, sendo 35,19 ±3,69cm nas fêmeas e 32,68 ±3,99cm nos machos, não ocorrendo diferença significativa entre os sexos (p=0,1729).

Em relação ao comprimento dos diferentes segmentos intestinais, a média e o desvio padrão encontram-se na Tabela I. Os percentuais do comprimento dos segmentos intestinais encontram-se na Tabela II. A média do comprimento de todos os segmentos intestinais nas fêmeas foi maior que nos machos, no entanto não houve diferença significativa entre os mesmos.

Em relação ao intestino delgado, o duodeno proximal foi maior que o duodeno distal nas fêmeas (p=0,0054) e nos machos (p<0,0001).

O jejuno foi maior segmento de acordo com a referência anatômica adotada por Scharze (1970) e Nickel et al. (1977) em machos (p<0,0001) e fêmeas (p=0,0002). Comparando o comprimento do duodeno entre os sexos, não foi observada diferença estatística.

O íleo segundo Baumel (1993) e König et al. (2016) foi o maior segmento do intestino delgado em machos (p<0,0001) e em fêmeas (p=0,0002). Comparando o comprimento do íleo entre os sexos, não foi observada diferença estatística.

Não houve diferença estatística nas medidas do ceco em relação ao sexo e ao antimero, assim como no reto em relação ao sexo.

Nas fêmeas houve correlação linear positiva entre o comprimento rostrossacral com o duodeno proximal (p=0,0179; r=0,7966) (Figura 1a), ceco esquerdo (p=0,0153; r=0,8079) (Figura 1b) e reto (p=0,0069; r=0,8544) (Figura 1c). Nos machos a correlação linear positiva foi observada em relação ao jejuno, tanto pela delimitação utilizada por Scharze (1970) e Nickel et al. (1977) (p=0,0473; r=0,5816) (Figura 1d) como pela utilizada por Baumel (1993) e König et al. (2016) (p=0,022; r=0,6505) (Figura 1d); íleo, pela referência de Scharze (1970) e Nickel et al. (1977) (p=0,0023; r=0,7885) (Figura 1e), ceco direito (p=0,0023; r=0,7885) (Figura 1f) e ceco esquerdo (p=0,0054; r=0,7449) (Figura 1f).

Discussão

De forma semelhante, carcará (Polyborus plancus; Franzo et al., 2007), bovinos azebuados (Paiva e Borelli, 1977) e bovinos europeus (Paiva et al., 1977) apresentaram comprimento de todos os segmentos intestinais maiores nas fêmeas que nos machos, sem diferença significativa entre os mesmos. No entanto, em coelhos da raça Nova Zelândia, não foi observada diferença significativa entre os sexos, mas houve correlação positiva entre o comprimento do intestino total e o comprimento rostrossacral (Barroso et al., 2007). Já em gatos, os machos apresentaram comprimento maior em todos os segmentos intestinais do que em fêmeas (Santos et al., 2011).

A diferença entre a delimitação do jejuno e íleo adotada por Scharze (1970) e Nickel et al. (1977) da utilizada por Baumel (1993) e König et al. (2016) revela uma diferença de comprimento dos mesmos segmentos. Na nomenclatura de Scharze (1970) e Nickel et al. (1977), o jejuno tende a ser mais extenso que o íleo, como observado no trabalho de Duritis e Mugurevics (2011) com avestruzes de diferentes idades, onde constataram que o jejuno formou a maior proporção de comprimento do intestino delgado. O comprimento do jejuno maior que o íleo também foi observado em mamíferos por Paiva e Borelli (1977) em bovinos azebuados, Paiva et al. (1977) em bovinos europeus, Barroso et al. (2007) em coelhos, Santos et al. (2011) em gatos, na qual, a delimitação adotada é semelhante à Scharze (1970) e Nickel et al. (1977) para aves.

Na delimitação adotada por Baumel (1993) e König et al. (2016) para jejuno e íleo, foi observado no avestruz o comprimento médio do jejuno (31,30 ±8,34cm nas fêmeas e 29,41 ±9,89cm nos machos) menor que do íleo (55,09 ±16,15cm nas fêmeas e 45,47 ±12,43cm nos machos), sendo observado de forma semelhante em Bezuidenhout (1999) e Wang e Peng (2008) que observaram em avestruzes o jejuno menor que o íleo em diferentes idades. No entanto, em carcará (Franzo et al., 2007) foi observado que o comprimento do jejuno (33,5 ±1,29cm nas fêmeas e 32,5 ±0,58cm nos machos) maior que do íleo (24,5 ±4,72cm nas fêmeas e 21,25 ±0,5cm nos machos). A diferença de comprimento entre o jejuno e íleo entre as duas espécies pode estar relacionada ao hábito alimentar, pois os avestruzes possuem uma dieta predominantemente herbívora e a estrutura histológica básica do jejuno é semelhante à do duodeno (Illanes et al., 2006), enquanto que o carcará é uma espécie carnívora sendo ocasionalmente onívora, com alta absorção de nutrientes, em especial, aminoácidos.

Dyce et al. (2010) consideram a distinção entre o jejuno e íleo arbitrária e talvez desnecessária, já que embora ocorram certas alterações estruturais progressivas, elas não permitem o reconhecimento de um limite definido.

Os cecos nos avestruzes são bem desenvolvidos, diferente do carcará, que são vestigiais, por apresentarem uma alimentação altamente proteica, tendo absorção de nutrientes principalmente no duodeno e íleo (Franzo et al., 2007). Por possuírem uma alimentação rica em fibras, os cecos dos avestruzes são extensos, pois é neste órgão que ocorre a quebra da celulose pela ação de bactérias, de forma semelhante ao de equinos (Camiruaga e Simonetti, 2003; Dyce, 2010). De acordo com Abas et al. (2013) o ceco direito apresentou medidas superiores ao esquerdo semelhante ao observado na presente pesquisa, embora em ambos os casos não apresentou diferença significativa.

Pesquisas que utilizam parâmetros morfometricos dos intestinos de aves podem contribuir para o controle das variáveis relacionadas ao ganho de peso e melhor conversão alimentar (Mezalira et al. 2014; Forte et al. 2016).

Conclusão

O comprimento do jejuno e do íleo são determinados pelas referências anatômicas divergentes apresentadas na literatura. O reto foi o maior segmento do intestino grosso em avestruzes de ambos os sexos.

Referências

Abas AN, Iraj P, Hassan G, Iraj SH (2013) Morphology of large intestine in ostrich chickens. Ann. Biol. Res. 4: 297-301.

Barroso DC, Lima AM, Alonso LS, Figueiredo MA (2007) Comprimento total e relativo dos diferentes segmentos do intestino de coelhos Nova Zelândia. Arq. Cs. Vet. Zool. UNIPAR 10: 101-104.

Baumel JJ, King AS, Breazile JE, Evans HE, Vanden Berger JC (1993) Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium. 2a ed. Nutall Ornithological Club. Cambridge, MA, EUA. 779 pp.

Bezuidenhout AJ (1999) Anatomy. Em Deeming DC (Ed.) The Ostrich: Biology, Production and Health. CABI. Londres, RU. pp. 13-49.

Camiruaga M, Simonetti, C (2003) Avestruces, sistema digestivo y su alimentación. Rev. Agron. Forest. 12: 10-14.

Cooper RG, Mahroze KM (2004) Anatomy and physiology of the gastro-intestinal tract and growth curves of the ostrich (Struthio camelus). Anim. Sci. J. 75: 491-498.

Duritis I, Mugurevics A (2011) Morphometric parameters of the small and large intestines of the Ostrich (Struthio camelus var. domesticus) from day 38 of embryonic development to the age of 60 days. LLU Raksti 26: 84-93

Dyce K, Sack W, Wensing K (2010) Tratado de Anatomia Veterinária. 4ª ed. Elsevier. Rio de Janeiro, Brasil. 833 pp.

Forte C, Acuti G, Manuali E, Casagrande Proietti P, Pavone S, Trabalza-Marinucci M, Franciosini MP (2016) Effects of two different probiotics on microflora, morphology, and morphometry of gut in organic laying hens. Poult. Sci. 95: 2528-2535.

Franzo VS, Artoni SMB, Vulcani VAL, Sagula A, Moraes C (2007) Análise biométrica do intestino do carcará (Polyborus plancus, Miller 1777). Biotemas 20: 83-88.

König HE, Korbel R, Liebich HG (2016) Avian Anatomy: Textbook and Colour Atlas. 2a ed. 5M. Sheffield, RU. 358 pp.

Illanes J, Fertilio B, Chamblas M, Leyton V, Verdugo F (2006) Descripción histológica de los diferentes segmentos del aparato digestivo de avestruz (Struthio camelus var. domesticus). Int. J. Morphol. 24: 205-214.

Mezalira TS, Otutumi LK, Júnior RP, Do Amaral PFG, Suenaga SS (2014) Morfometria do intestino delgado de frangos de corte recebendo dietas suplementadas ou não com probiótico e/ou prebiótico. Enciclopédia Biosfera 10: 2246.

Neira, RH, Bath FVC, Nascimento RM, Estruc TM, Souza P, Figueiredo MA (2014) Origem e principais ramificações da artéria celíaca em avestruz (Struthio camelus, Linnaeus, 1758). Rev. Bras. Ciênc. Vet. 21: 38-43.

Neira RH, Estruc TM, Nascimento RM, Santos-Sousa CA, Souza-Junior PS, Abidu-Figueiredo M (2016) Origem e principais ramificações das artérias mesentéricas cranial e caudal em avestruz (Struthio camelus Linnaeus, 1758). Pesq. Vet. Bras. 36: 912-918.

Nickel,R, Schummer A, Seiferle E (1977) The Anatomy of the Domestic Birds. Paul Parey. Berlin, Alemanha. 202 pp.

Paiva OM, Borelli V (1977) Comprimento total do intestino em bovinos azebuados. Rev. Fac. Med. Vet. Zootec. 14: 171-178.

Paiva OM, Borelli V, Peduti Neto J (1977) Comprimento total do intestino em bovinos de origem européia. Rev. Fac. Med. Vet. Zootec. 14: 189-197.

Santos ALQ, Menezes LT, Kaminishi APS, Leonardo TG, Nascimento LR, Malta TS, Neto AM (2011) Comprimentos parciais e totais de intestino de gatos domésticos (Felis catus domesticus) (Linnaeus, 1758). Publ. Med. Vet. Zootec. 5: 1092.

Scharze E (1970) Compêndio de Anatomia Veterinária. Tomo V. Anatomia de Las Aves. Acribia. Zaragoza, Espanha. 212 pp.

Silva RA (2003) A estrutiocultura no Brasil. Circular Técnica. Secretaria de Estado da Agricultura e do Abastecimento. Paraná, Brasil. 14 pp.

Wang JX, Peng KM (2008) Developmental morphology of the small intestine of African ostrich chicks. Poult. Sci. 87: 2629-2635.