Introducción

El maíz (Zea mays ssp. mays L.) es uno de los cultivos más importantes en México, centro de origen de esta especie. Es el cultivo con el mayor volumen de producción (23,2×10⁶Mg), superficie cultivada (7,4×10⁶ha) y demanda nacional anual (30x10⁶Mg), por sus más de 600 formas diferentes de cocinar y por su contribución nutricional promedio a la dieta del mexicano, a la que aporta 59% de energía y 39% de proteína diaria (Sánchez et al., 2000; Muñoz, 2003;Sánchez, 2011; SIAP, 2014).

Desde su domesticación, hace 9 a 10 mil años (Matsuoka et al., 2002; Doebley, 2004), y hasta hoy, el maíz ha sido mejorado genéticamente para satisfacer las necesidades humanas. Como consecuencia, la diversidad del maíz en México es tan amplia que se pueden encontrar diferentes variedades adaptadas a regiones, parcelas y nichos específicos en casi todas las condiciones ambientales (Gil y Muñoz, 1994; Santacruz-Varela et al., 2004;Ruiz et al., 2008;Kato et al., 2009; Ruiz et al., 2013;Perales y Golicher, 2014). Esta enorme diversidad ha sido motivo de varios estudios en el país, la mayoría enfocados en conocer las poblaciones y las razas existentes con distintos objetivos: para la utilización en el mejoramiento de líneas comerciales, para comprender los procesos evolutivos que le dieron origen, para explicar su distribución en los diferentes ambientes y para registrar su biodiversidad. La riqueza genética del maíz, al igual que otras especies de explotación agrícola, representa una oportunidad para mejorar las características agroalimentarias de las variedades cultivadas y resolver problemas propios del cultivo, tales como resistencia a enfermedades, a estrés hídrico y otros factores climatológicos (Cervantes et al., 1978; Ruiz et al., 2008, 2011;Hellin et al., 2014). El conocimiento de esta diversidad en el maíz, así como la relación de este cultivo desde un punto de vista antropocéntrico, determina qué estrategias de conservación y aprovechamiento seguir (Ortega, 1985; Ortega et al., 1991; Castillo, 1993; Pressoir y Berthaud, 2004). La información de la variación fenotípica y agronómica de la diversidad dentro y entre razas nativas (parte de la diversidad genética del maíz) es una fuente potencial de características que se pueden utilizar sistemáticamente en el mejoramiento genético regional.

El estudio pionero de la descripción de la diversidad del maíz en México fue realizado por Chávez (1913) quien describió 57 variedades. Sin embargo, la descripción de la variación de poblaciones de maíces en razas, surge con los estudios de Anderson y Cutler (1942), quienes además de concebir a una raza como un conjunto de individuos que comparten características en común que permiten su reconocimiento como grupo y que ocupan un ambiente específico, también señalaron que los caracteres reproductivos son los de mayor importancia para la clasificación racial. A partir de esto, uno de los registros más importantes de la diversidad de maíz en México fue desarrollado por Wellhausen et al. (1951), quienes describieron 25 razas diferentes, tres ‘subrazas’ y siete tipos no definidos, basándose en características fisiológicas y morfológicas. Este reporte fue complementado por los estudios de Hernández y Alanís (1970) así como los de Ortega (1985). Con el desarrollo de la computación y métodos estadísticos avanzados, se incorporaron otras variables a los análisis numéricos taxonómicos como la interacción genotipo-ambiente y más recientemente estimaciones de la diversidad genética utilizando marcadores moleculares como aloenzimas, microsatélites o polimorfismos de un nucleótido (SNPs por sus siglas en inglés) (Castillo, 1993;Pejic et al., 1998;Sánchez et al., 2000; Pressoir y Berthaud, 2004; Santacruz-Varela et al., 2004; González et al., 2013; Rocandio-Rodriguez et al., 2014, Arteaga et al., 2016;Caldu-Primo et al., 2016; Herrera-Saucedo et al., 2019). Con estos estudios se puede afirmar que México contiene alrededor del 17% de la diversidad de maíz descrita para América: 59 de las 300 razas existentes (Sánchez et al., 2000 y Aragón-Cuevas et al., 2002).

A pesar de los antecedentes mencionados, el registro de la diversidad de maíz en México no ha sido generalizado en todo el territorio nacional. La mayoría de los estudios centran su atención en las zonas centro y sur de la nación. En regiones norteñas como Chihuahua, Sonora y Sinaloa existen pocos estudios en comparación con el resto del país. El primer registro para Sinaloa lo realizó Wellhausen en 1951 con solo tres razas; desde entonces y hasta el año 2006 con las investigaciones de Ortega y colaboradores, esto cambió a un total de 10 razas (Wellhausen et al., 1951; Ortega, 1985, 2003; Sánchez y Goodman, 1992;Turrent y Serratos, 2004).

En Sinaloa, la investigación en maíz por parte de organismos estatales se inició en 1962 con el objetivo de determinar las fechas de siembra para el cultivo de maíz en el Valle de Culiacán. En 20 años de investigación, el Centro de Investigaciones Agrícolas del Pacífico Norte (CIAPAN) del INIA se enfocó a obtener variedades e híbridos de maíz, y derivaron las variedades V-420 (Perla Mejorado), VS-450 (Costeño Culiacán), VS-453 (Costeño Culiacán Mejorado) y los híbridos H-451 y H-452 (INIA, 1981). Sin embargo, no se estudió la diversidad de sus maíces nativos. En décadas recientes, Sinaloa se posicionó como el principal productor nacional de maíz y ante la posibilidad de la siembra comercial de maíz transgénico en México, se han iniciado estudios para caracterizar los maíces nativos. Se ha logrado identificar en el estado la presencia de varias razas de maíz (nueve) en las zonas de temporal (Palacios et al. 2008) y una gran diversidad en sus poblaciones (Pineda-Hidalgo et al., 2013). La información hasta el año 2008 indicaba que Sinaloa contiene el 23% de las razas de maíz de México. Sin embargo, hasta el momento las zonas exploradas cubren regiones accesibles del territorio sinaloense, pero no aquellas zonas que se encuentran adentradas en la sierra y que suelen ser de difícil acceso o de riesgo para la seguridad de los investigadores. Esto ha contribuido a un desconocimiento de la diversidad de maíz en Sinaloa, al igual que en otras regiones (Wellhausen, 1951;Perales y Golicher, 2014).

El objetivo del presente estudio fue evaluar caracteres morfológicos y agronómicos de las razas nativas de maíz de Sinaloa, identificando las variables que permitan describir mejor la diversidad, determinar su valor agronómico y conocer su estado actual en una de las zonas productoras de maíz más importantes de México.

Materiales y Métodos

Material genético

Se obtuvieron 144 accesiones de maíz representativas de diferentes zonas del territorio sinaloense, incluyendo zonas cercanas al estado de Durango (Figura 1). Las accesiones fueron recolectadas en parcelas y trojes, identificadas de manera visual, georreferenciadas, almacenadas en costales para su traslado, identificadas de forma racial con base a características de mazorca (Rafael Ortega Paczka, comunicación personal) y resguardadas en las instalaciones del banco de germoplasma de maíz de la Facultad de Agronomía de la Universidad Autónoma de Sinaloa con los identificadores de la colección MCS14 (números de control 01-150).

Experimentos

Los experimentos fueron establecidos en los campos de la Facultad de Agronomía de la Universidad Autónoma de Sinaloa ubicados en 24º37'29''N y 107º26'36''O, a 38msnm. El suelo es tipo vertisol crómico. La humedad aprovechable es del 25% con base en el peso de suelo seco. El contenido de materia orgánica es menor al 1%; con menos de 0,002% de nitrógeno, y con 17,5 y 300mg·kg^-1 de P y K. El pH con valores entre 7,5 y 8, y la conductividad eléctrica menor de 1dS·m-1. El clima [BS1 (h') w (w) (e)] en este sitio es de tipo semi seco, muy cálido, extremoso, con lluvias en verano, temperatura media anual de 25,9°C y precipitación media anual de 672mm (García, 2004).

Las siembras se realizaron de forma manual en los dos ambientes (ciclo de siembra de invierno) de los años 2013-2014 y 2014-2015. Los experimentos se desarrollaron bajo condiciones de riego con un diseño experimental de látice simple de 12×12. En cada parcela se sembraron 26 plantas (parcelas de dos surcos con una longitud de 5m con cinco plantas/m lineal y una distancia entre surcos de 80cm). Se aplicaron tres riegos de auxilio y se realizó una fertilización con la mitad de la dosis recomendada para cultivos híbridos (135N-50P-00K) en la etapa fenológica V-6. La toma de datos se realizó desde el establecimiento de los cultivos hasta las cosechas manuales de mayo a junio en cada ciclo de siembra.

Variables evaluadas

En cada parcela experimental se seleccionaron 13 plantas con competencia completa en las cuales se determinaron las variables descritas a continuación y de acuerdo con el manual del IBPGR (IBPGR, 1991). La floración masculina y femenina fueron determinadas desde el día de siembra hasta el momento en el que el 50% de las plantas liberaran polen y mostraran estigmas expuestos, respectivamente.

Durante el ciclo biológico fueron registradas las siguientes variables: altura de la planta y de la mazorca, medida en cm desde el suelo hasta la punta de la espiga, y al nudo de inserción de la mazorca superior, respectivamente; número total de hojas por planta y número de hojas arriba de la mazorca, contadas al momento de la antesis.

Después de la antesis se evaluaron: longitud del pedúnculo de la espiga, desde el nudo superior hasta la primera ramificación; longitud del tramo ramificado de la espiga, desde la primera hasta la última ramificación; longitud de la rama central de la espiga, desde la última ramificación hasta la punta de la espiga; longitud total de la espiga, desde el nudo superior hasta la punta de la espiga; todos los anteriores medidos en cm. También se cuantificó el número de ramificaciones primarias de la espiga.

En la cosecha se recolectaron mazorcas de las 13 plantas evaluadas. En ellas se midió longitud del pedúnculo (cm), longitud y diámetro medio de la mazorca (cm), peso total de la mazorca (g) y número de hileras de granos por mazorca.

Se midió el diámetro (cm) de las mazorcas y éstas fueron desgranadas. De cada una de las mazorcas se tomaron 10 granos de la parte central de la mazorca para medir el promedio de la longitud, anchura y espesor (mm) del grano. Se formó una muestra de 100 granos de todas las mazorcas de cada unidad experimental y se obtuvo su peso (g) y su volumen (cm³). Se generaron variables compuestas a partir del cociente de dos variables como la del peso/volumen de 100 granos, altura de la mazorca/altura de la planta diámetro/longitud de la mazorca, espesor/longitud de 10 granos, anchura/longitud de 10 granos y porcentaje del peso de granos de la mazorca.

Análisis estadístico

Los resultados fueron analizados mediante un análisis de varianza combinado como bloques completos al azar, debido a que los promedios de cada unidad experimental de los dos ambientes para cada una de las variables, no mostraron eficiencia con respecto al diseño experimental en látice propuesto inicialmente. Se determinó la interacción genotipo × ambiente y los componentes de varianza, utilizando SAS V.9.0 (SAS, 2002). Las variables se seleccionaron desde la matriz de correlaciones y de la dispersión de los valores y vectores en una gráfica de Gabriel, con el objetivo de observar la estructura de correlaciones entre las variables y su efecto sobre la varianza global (Pla, 1986; Rawlings, 1998).

La matriz de correlaciones entre las variables seleccionadas se usó para realizar un análisis de componentes principales con el método no paramétrico de agrupación de MODECLUS, a fin de estimar el número adecuado de agrupaciones en las que la cantidad de elementos de cada grupo se basa en un valor de partida (kernel). Este valor corresponde a un radio (R) de una esfera multidimensional expresado en términos de distancias euclidianas, sobre la que se explora el número de elementos que caen dentro de la esfera con un alcance determinado por R (SAS, 2002).

Se realizó un análisis de conglomerados con datos estandarizados a la distribución normal (0, 1), usando distancias euclidianas y el método UPGMA. La altura de corte para definir el número de grupos se determinó con un análisis de pseudo t2, usando SAS V.9.0. (SAS, 2002). Se realizó un análisis de varianza (univariado) para cada variable y se compararon las diferencias de medias con la prueba de Gabriel (p≤0,01) de los grupos formados por el análisis de conglomerados utilizando SPSS V. 24.0 de IBM.

Resultados y Discusión

Material genético

Las accesiones se pudieron clasificar en dos grandes grupos; aquellas cuyas características raciales eran conservadas y las que mostraban la influencia de dos o más razas. Los grupos raciales que se identificaron fueron: 1) Chapalote, 2) Reventador, 3) Tabloncillo, 4) Tabloncillo Perla, 5) Dulcillo del Noroeste, 6) Elotero de Sinaloa, 7) Bofo, 8) Tuxpeño Norteño, 9) Vandeño, 10) Onaveño, 11) Jala, 12) Blando de Sonora y 13) accesiones que contenían características de dos o más grupos raciales (Tabloncillo-Tuxpeño Norteño, Tabloncillo Perla-Jala, Tabloncillo Perla-Tuxpeño Norteño, Onaveño-Tuxpeño Norteño, Tuxpeño Norteño-Tabloncillo, Tuxpeño Norteño-Ratón, Bofo-Tabloncillo Perla). Este último grupo y sus características puede ser consecuencia del flujo genético que se presenta entre poblaciones que son sembradas juntas en las zonas de temporal de Sinaloa, de tal manera que, al seleccionar el material para la siembra de ciclos venideros, muchos materiales mantienen características de diferentes grupos raciales.

En esta investigación encontramos la raza Ratón en hibridación con la raza Tuxpeño Norteño. Sin embargo, en años posteriores al estudio, se lograron identificar y recolectar accesiones pertenecientes a la raza Ratón, las cuales se encuentran resguardadas en el Laboratorio de Genética de la Facultad de Agronomía de la Universidad Autónoma de Sinaloa. Si bien la raza Ratón no había sido reportada con anterioridad en Sinaloa, ya se había registrado que existían las condiciones agroclimáticas que favorecían su presencia (Ortega, 1985;Ruiz et al., 2013). Dentro de las accesiones se identificaron seis pertenecientes a dos materiales híbridos comerciales (tres blancos y tres amarillos) sin poder identificar la compañía o marca de los mismos.

Análisis de varianza

Detectamos un alto grado de variación entre los genotipos (p≤0,01) para todas las variables evaluadas, por lo que se infiere una gran diversidad fenotípica y agronómica entre las accesiones. Los resultados entre los ambientes fueron muy similares y solo se detectaron diferencias significativas en ocho de las 27 variables, por lo que se deduce que el efecto del ambiente sobre las variables observadas fue mínimo (Tabla I). En este aspecto, cinco de esas ocho variables se dieron en medidas de la espiga y de la mazorca, lo que probablemente se vio influenciado por un evento atípico tipo ‘tornado’ en el primer ciclo de siembra que ocasionó la pérdida de mazorcas, la caída y atrofia de espigas y el acame de cerca del 70% de las plantas (la mayoría en la fase final de crecimiento) como lo reflejan los coeficientes de variación para esas variables con valores ‘altos y muy altos’ según la escala descrita por Gordón-Mendoza et al. (2015). Solo para una variable (anchura/longitud de 10 granos) fue significativa la interacción genotipo × ambiente (p≤0,05). La varianza observada de forma global es consecuencia de las diferencias genéticas de los materiales recolectados y no del efecto del ambiente o de la interacción de los genotipos con los ambientes.

Nuestros resultados contrastan con los de Gordón-Mendoza et al. (2010), quienes encontraron diferencias significativas en la interacción genotipo ambiente para todas las variables (excepto altura de planta, número de planta, aspecto de la mazorca y posición de las mazorcas) o con los de Cervantes et al. (2016), que encontraron efecto del genotipo y de la interacción genotipo × ambiente para todas sus variables.

Análisis de componentes principales

Los tres primeros componentes principales explicaron un 64% de la varianza (31,22 y 11% respectivamente), siendo posible identificar las variables que aportan mayor variación a cada componente (Tabla II). De acuerdo con lo anterior, para el CP1 son el número de hojas por planta y el diámetro de la mazorca. En el CP2 las variables que más contribuyen son longitud de la mazorca, espesor de 10 granos, anchura de 10 granos y la relación anchura/longitud de 10 granos. En el CP3 son la floración masculina y femenina. Algunas de estas variables han sido seleccionadas en otros estudios para la descripción de la diversidad genética, sobre todo aquellas relacionadas con caracteres de la mazorca y características de grano (Herrera et al., 2000; Sánchez et al., 2000 y Rocandio-Rodríguez et al., 2014).

En las accesiones que contienen dos o más componentes raciales se puede observar que existen características que pertenecen a una u otra raza y que dominan en mayor grado el fenotipo de los materiales. Estas influyen en la distribución que ocupan en el plano, posicionándolas en lugares cercanos a aquellas con quienes comparten más similitud: las accesiones híbridas de Onaveño-Tuxpeño Norteño en el grupo III cuadrante I (donde existen más accesiones de Onaveño que de Tuxpeño Norteño) son un ejemplo.

Agrupamiento de accesiones

El método UPGMA permitió reconocer cinco grupos (Figura 2). Detectamos diferencias significativas entre las medias de los grupos formados para todas las variables excepto para peso/volumen de 100 granos.

En el grupo I se distingue dos materiales, ambos híbridos comerciales (blanco y amarillo). Estas plantas se caracterizan por tener una altura promedio cercana a los 180cm con 12 hojas por planta, cuentan con las espigas más pequeñas de todos los grupos pero con la mayor cantidad de espigas (19), el mayor número de hileras de la mazorca (14) y el mayor porcentaje del peso de granos de la mazorca. Cuentan también con el periodo de floración masculina y femenina más corto (79 y 83 días respectivamente), el mayor valor entre la relación peso/volumen de 100 granos y de diámetro/longitud de la mazorca; sus granos son los que tienen el menor espesor y anchura, situación reflejada en las variables compuestas de espesor/longitud y anchura/longitud de 10 granos; la longitud de los granos es equiparable al del grupo IV de las tropicales dentadas. Todas las características mencionadas reflejan el interés productivo y comercial de los mejoradores genéticos: plantas con mazorcas de alto rendimientos en grano, con una altura moderada (accesible para la maquinaria agrícola) que tengan ciclos cortos de floración pero que produzcan una gran cantidad de polen que permita una fertilización elevada de la mazorca.

Los grupos IV y V contienen accesiones identificadas por Sánchez et al. (2000) en el grupo de Tropicales dentadas (análisis de características morfológicas). Ambos grupos cuentan con plantas que superan los 220cm de altura total y los 130cm para sus mazorcas ambas con 14 hojas por planta con características de la espiga muy similares excepto por el numero ramificaciones primarias de la espiga (15 y 17). En cuanto a características de la mazorca sus pedúnculos son prácticamente iguales; existen diferencia respecto al número de hileras (10 y 12) y a la longitud de las mazorcas, donde el grupo IV cuenta con las más grandes de todos los grupos (19,3cm). En este sentido, el grupo V cuenta con las mazorcas con el mayor diámetro (4,5cm). El grupo IV tiene los granos con mayor espesor (4,7mm) y el V con la mayor anchura y longitud de todos los grupos (10,4 y 11,3mm respectivamente). Ambos grupos contienen los granos más pesados y con mayor volumen de todos los grupos y los periodos de días a floración más largos.

Durante el muestreo se recolectaron accesiones pertenecientes a la raza Jala (J y JA), ambas aparecen en el grupo IV en el análisis de CP, a diferencia del dendrograma (grupos III y IV). Esto se puede explicar analizando el origen de dichas poblaciones; mientras que unas accesiones pertenecen a poblaciones establecidas durante décadas en Sinaloa (J), las otras pertenecen a una población proveniente de Jala Nayarit, introducida a Sinaloa por un agricultor hace no más de cinco años (JA), obtenidas a partir de tres mazorcas como consecuencia de una visita a una feria de maíz en Jala, Nayarit. Las medias de las alturas para los grupos que contienen ambos casos coinciden con lo observado en campo; aquellas poblaciones establecidas en Sinaloa durante más tiempo cuentan con un promedio de altura menor a aquellas que fueron introducidas poco tiempo atrás (211 vs 228cm respectivamente). En el grupo III se encuentran aquellas accesiones que junto al grupo II tienen el pedúnculo de la espiga más largo, 23cm en promedio, y las espigas, mazorcas y anchura de grano más grandes junto con el IV.

En el grupo II se encuentran razas indígenas antiguas, prehistóricas mestizas de acuerdo a la clasificación propuesta por Wellhausen et al. (1951). Este grupo contiene accesiones identificadas por Sánchez et al. (2000) dentro del grupo Chapalote, así como por Arteaga et al. (2016) con una ligera diferencia: aparece la raza Bofo y no Elotero de Sinaloa. Ruiz et al. (2011) ubican la raza Bofo cercana al grupo de Chapalote, igual que Perales et al. (2014); sin embargo, ambos trabajos son producto del análisis de variables agroclimáticas, ecológicas y/o biogeográficas, por lo que la posición de la raza Bofo y Elotero de Sinaloa en nuestro estudio deben considerarse con precaución. En promedio, este conjunto de accesiones tiene la longitud del tramo ramificado de la espiga más corto de todos los grupos (11,5cm) y como consecuencia el número de ramificaciones primarias de la espiga es menor. Tienen en promedio 10 hileras de granos por mazorca, el diámetro de mazorca más pequeño (3,48cm), así como el del olote (2,1cm), por lo tanto sucede lo mismo con la relación diámetro/longitud de mazorca. Estas accesiones cuentan con los granos de menor longitud (9,7mm) y de menor peso.

Conclusiones

Doce razas de maíz nativo fueron identificadas: Bofo, Blando de Sonora, Chapalote, Dulcillo del Noroeste, Elotero de Sinaloa, Jala, Onaveño, Reventador, Tabloncillo, Tuxpeño Norteño, Tabloncillo Perl y Vandeño; y sus hibridaciones Bofo-Reventador, Onaveño-Tuxpeño Norteño, Tabloncillo-Jala, Tabloncillo Perla-Jala, Tabloncillo-Tuxpeño Norteño, Tabloncillo Perla-Tuxpeño Norteño, Tuxpeño Norteño-Ratón, Tuxpeño Norteño-Tabloncillo y Vandeño-Tabloncillo), contenidas en cinco grandes grupos raciales en el estado de Sinaloa. Existen poblaciones híbridas que contienen características fenotípicas compartidas con una u otra raza progenitora, donde algunas de ellas ejercen mayor influencia en la caracterización. La variabilidad observada se debe a las características fenotípicas de los materiales utilizados determinadas por su genotipo, donde el número de hojas por planta, el diámetro de la mazorca, la longitud de la mazorca, el espesor y anchura de grano, la relación anchura/longitud de grano, y la floración masculina y femenina son las variables que aportan mayor información.

Agradecimientos

Los autores agradecen a la Universidad Autónoma de Sinaloa por el apoyo financiero a través del programa PROFAPI con el que se realizó una gran parte de este proyecto

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Notas de autor

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