Introducción

Las plantas descendientes de cada árbol seleccionado constituyen una familia (progenie), y las plantas de las diversas familias se establecen en un ensayo de progenies, en varios sitios (ambientes), para evaluar su crecimiento (White et al., 2007; Espitia et al., 2010). Debido a la longevidad y tasa de crecimiento de los árboles se requieren muchos años para la evaluación, y para acelerar el proceso se usa la selección temprana (Farfán et al., 2002,Salaya-Domínguez et al., 2012). Determinar la calidad genética de los progenitores mediante la evaluación morfológica de sus progenies en vivero podría ser muy apresurado, pero se podrían correlacionar estas características con patrones de desarrollo tardío y de esta manera hacer selección temprana, lo cual reduciría tiempo y costos (Ramírez-García et al., 2001).

Evaluar la calidad de planta permite conocer la capacidad que tienen para adaptarse y desarrollar en las condiciones climáticas y edáficas del sitio de plantación, y depende de las características genéticas del germoplasma y de las técnicas utilizadas para su reproducción en vivero (Prieto et al., 2009). Emplear planta de calidad, asegura en mayor medida el éxito de las plantaciones o reforestaciones. La calidad viene definida por una serie de parámetros morfológicos y fisiológicos, y para lograr plantas de mejores características es necesario desarrollar labores culturales adecuadas desde la calidad genética de la semilla y, en el vivero, el tipo de sustrato, el contenedor a utilizar, y la correcta nutrición de las plantas (Gomes et al., 2002;Rodríguez, 2008).

Pinus pseudostrobus Lindl. var. oaxacana es una especie endémica de México con alta variación genética altitudinal, con potencial para reforestación, agroforestería y plantaciones comerciales maderables por la calidad de su madera y su rápido crecimiento; tiene una alta diversidad genética y una amplia distribución altitudinal entre 1600 y 3250m; prospera en climas templados a templados cálidos con temperaturas que oscilan de -9,0 a 40°C (Viveros-Viveros et al., 2005; Delgado et al., 2007;Sáenz et al., 2011; Sáenz-Romero et al., 2012;Cambrón et al., 2013; Castellanos-Acuña et al., 2013).

La presencia de alta diversidad genética y su amplia distribución son elementos que ayudan a sustentar un programa de mejoramiento genético de P. pseudostrobus var. oaxacana a largo plazo, pero se requiere incrementar el conocimiento sobre la biología de la especie, dinámicas poblacionales y caracteres heredables con fines de explotación maderable (Villegas-Jiménez et al., 2016). En el sur de México (Oaxaca) se inician actividades de mejoramiento genético de especies de Pinus comerciales de interés maderable mediante el desarrollo de proyectos que incluye la selección de fenotipos sobresalientes en bosques naturales, colecta y manejo de su germoplasma y propagación en vivero. El objetivo del estudio fue evaluar la calidad de la progenie de árboles de P. pseudostrobus var. oaxacana selectos como superiores en distintas poblaciones del estado de Oaxaca, México, así como relacionar la calidad de la progenie con las características de sus progenitores y variables del sitio de colecta.

Materiales y Métodos

Obtención de plántulas

El estudio se realizó con plantas obtenidas de semillas de árboles selectos como superiores en cuatro localidades del estado de Oaxaca, México. La reproducción de la plántula se realizó en marzo del 2018 en el vivero forestal del Campo Experimental Valles Centrales de Oaxaca del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Las semillas se germinaron en charolas con 53 cavidades de 143cm³ llenadas con sustrato de peat moss (50%), agrolita (25%) y vermiculita (25%), más 7kg de Osmocote^®. En la siembra, la semilla proveniente de los fenotipos sobresalientes se identificó estrictamente con número de semilla, número de árbol, procedencia y fecha de la siembra. Se sembró un total de 90 semillas de cada familia y durante el periodo de producción todas las plántulas recibieron las mismas labores culturales.

Indicadores de calidad de planta

El muestreo destructivo y la toma de datos se realizaron a finales del ciclo de producción, cuando las plantas tenían siete meses de edad, previo a la salida de las plantas a campo, entre octubre y noviembre de 2018. Se utilizaron cinco plantas por árbol, seleccionadas al azar; esta intensidad se definió de acuerdo a las plantas excedentes de las que se utilizarían para el ensayo de progenies. La información registrada fue: clorofila en hojas (µg·cm^-2) determinada con SPAD marca Konica Minolta 502, convirtiendo las unidades mediante la metodología de Coste et al. (2010); altura de planta (cm) y longitud de la raíz (cm) obtenidas con regla graduada; diámetro del cuello de la raíz (mm), medido con un vernier digital Titan^® con precisión ±0,2mm. Utilizando una balanza analítica Shimadzu modelo ATY224 con precisión de ±0,1mg se obtuvo la biomasa (g) en seco de la parte aérea y de la raíz, para lo que se deshidrataron las plantas a 70°C hasta peso constante en una estufa de secado marca Memmert modelo 100-800.

Con las variables anteriores se determinaron los siguientes índices de calidad de planta (Haase, 2008; Touhami et al., 2017): índice de esbeltez (IE), que relaciona la altura de planta (A; cm) con el diámetro cuello de raíz (D; mm); relación A/longitud de raíz (RAR), que predice el éxito de la plantación y debe existir equilibrio y proporción entre la parte aérea y el sistema radical de las plantas; y relación biomasa seca área (g)/biomasa seca raíz (g) (RAS), que refleja el desarrollo de la planta en vivero.

Además, se determinó el índice de calidad de Dickson (ID), que reúne varios atributos morfológicos en un solo valor (Kuan-Hung et al., 2019) y donde valores mayores de ID reflejan una mejor calidad de planta, siendo ID= biomasa seca total de la planta (BT)/(IE+(biomasa seca parte área/biomasa seca raíz)); y finalmente el índice de lignificación (IL; %) que relaciona la BT/peso fresco total de la planta.

Con las características evaluadas se calificó la calidad de planta (Tabla I) al comparar los resultados con valores de diversos estudios realizados en coníferas (Santiago et al., 2007; CONAFOR, 2009; Sáenz-Romero et al., 2010; Rueda-Sánchez et al., 2013) (Tabla I).

Manejo y análisis de datos

Los análisis estadísticos se llevaron a cabo con el paquete computacional Statistical Analysis System^®, verificando los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas mediante las pruebas de Shapiro-Wilk y Bartlett (α= 0,05), respectivamente; algunas variables se trasformaron a ln(x) y raíz cuadrada. Para diferenciar progenies (p) y procedencias (P) se utilizó el método Tukey (α= 0,05) y el modelo lineal con efecto anidado (Sahagún, 1998) con la ecuación Y_ijk= μ+P_i+p_k (P_i)+ε_ijk; donde Y_ijk: variable dependiente (en i-ésima procedencia, j-ésima repetición y k-ésima progenie), μ: media general, P_i: efecto de procedencias, p_k(P_i): progenies anidadas en procedencias, y ε_ijk: error experimental asociado.

Se realizó un análisis de correlación de Pearson (α= 0,05) entre variables climáticas de los sitios de colecta de semilla (WorldClim, 2019), características dasométricas de progenitores y variables de calidad de plántula de las progenies. Además, un procedimiento Cluster sirvió para agrupar las relaciones entre índices morfológicos de calidad de plántula.

Las acículas de 30 plantas elegidas al azar se escanearon en una impresora EPSON L380^®, las imágenes de escáner se procesaron en el programa ImageJ^® para obtener el área foliar (AF; cm²), y con el peso seco de las acículas (BA; g) se generó un modelo de regresión exponencial para estimar el AF de las plantas restantes como AF= 618,2e^{-0,9343(1/BA)}, con bondad de ajuste de R²_adj= 0,91; β₀= 70,6; β₁= 0,24 y Fc= 301,82**, con alta significancia.

Resultados y Discusión

Índices de calidad de planta

En los análisis de varianza se encontraron diferencias significativas entre procedencias (P≤0,05) en los contenidos de clorofila, longitud de raíz, biomasa radical, índice de esbeltez, índice de lignificación y las relaciones A/LR y BA/BR (Tabla II). Un aspecto relevante del análisis de varianza fue la inexistencia de diferencias significativas (P>0,05) en las repeticiones (en todas las variables) y entre progenies dentro de procedencias (progenies anidadas en procedencias) para el índice de esbeltez, mostrando que dentro de cada procedencia, las progenies presentaron un comportamiento uniforme, lo cual ayuda a obtener el efecto promedio de las procedencias. Por otro lado, en el resto de las variables las plántulas se diferenciaron dentro de las procedencias (P≤0,05), teniendo el mayor error experimental la altura de planta e índice de lignificación; el coeficiente de variación muestra alta heterogeneidad (CV>33%) en todas las variables de biomasa, la relación BA/BR y el índice de Dickson.

La altura de planta de las diversas procedencias mostraron un promedio de 25,1cm a los siete meses, no diferenciando las progenies (Tabla III). A la edad de tres meses alcanzaron un crecimiento de 10,7cm, valor superior al reportado por Castellanos-Acuña et al. (2013), quienes encontraron una altura de 8,8cm a esa edad. El diámetro al cuello de la raíz entre procedencias mostró el mismo comportamiento que la altura, teniendo un promedio de 4,4mm. Para la misma especie y la misma edad (siete meses), Rueda-Sánchez et al. (2012) reportaron promedios de 13,7cm de altura y 2,4mm de diámetro; Sáenz-Romero et al. (2010) hallaron un promedio de 22,3cm en altura y 4,3mm en diámetro en estudio realizado en viveros de clima templado en Michoacán; mientras que Villegas-Jiménez et al. (2016) a los 5,5 meses encontraron una altura de 16,6cm y un diámetro de 2,49mm.

No todas las progenies presentaron ramas al momento del muestreo destructivo, lo cual se refleja en la diferenciación del contenido de clorofila (Tabla III) entre procedencias; la clorofila, responsable de la captación de la radiación solar en el proceso de fotosíntesis (Zarco-Tejada et al., 2004) mostró valor superior de 13,4µg·cm^-2, que corresponde a las progenies procedentes de Ixtepeji, y que podrían ser las más aptas para soportar disturbios en el sitio de plantación (Haase, 2008). Esta condición también fue hallada por Villegas-Jiménez et al. (2016) en P. pseudostrobus a los 2,7 y 5,5 meses mediante la emisión de braquiblastos sobre las ramillas primarias y secundarias. Las diferencias pueden atribuirse a las variaciones entre procedencias, lo que puede tener un componente genético (Ramírez-García et al., 2001) ya que las plantas se encontraron en condiciones homogéneas en el vivero.

La longitud del tallo limpio corresponde solo a las plántulas con ramas y esta variable ha sido utilizada exitosamente durante décadas para evaluar el incremento de árboles (Vargas-Larreta et al., 2010); en datos no mostrados aquí, se obtuvieron valores de 6,7cm en los árboles procedentes de Yolox.

Una característica importante para el éxito en el establecimiento y supervivencia de las plantas es el crecimiento y desarrollo de la raíz, pues de ésta depende en gran medida la absorción de agua y nutrimentos esenciales para diversos procesos fisiológicos (Córdoba-Rodríguez et al., 2011); la longitud de la raíz fue mayor en progenies de Jaltianguis (13,8cm), que al igual que las plántulas procedentes de Ixtepeji, mostraron los valores más elevados en biomasa radical (Tabla III).

Las variables peso seco de la parte aérea (tallo+hoja), biomasa total de la planta, índice de calidad de Dickson y área foliar mostraron promedios similares en cada una de las procedencias (P>0,05). Aguilera et al. (2016) produjeron plantas de P. pseudostrobus de 10 meses de edad con 1,3g de peso seco de la raíz y 4,2g de peso seco de la parte aérea, valores que se encuentran por debajo de los hallados en este estudio. Muñoz et al. (2014) describieron que árboles de P. michoacana y P. ayacahuite producidos en vivero tuvieron a los 10 meses de edad 10,4g y 7,4g de biomasa aérea y 3,6g y 3,04g en raíz, respectivamente.

En el presente trabajo, el análisis de varianza arrojó diferencias significativas (P≤0,05) para la relación altura/longitud de la raíz, obteniendo el promedio más alto (2,1) las plantas que proceden de Yolox; mientras para la relación biomasa aérea/biomasa de raíz, las progenies de Teococuilco y Yolox mostraron mejores resultados (>2,8). El índice de lignificación mostró valores menores (28,8%) en progenies de Jaltianguis que en el resto de las plántulas. Las progenies de Ixtepeji generan el mejor índice de esbeltez, ya que incrementan 6,1cm de altura por cada mm de crecimiento diametral. Incluyendo características de altura, diámetro de cuello, RAR, RAS, índice de esbeltez e índice de calidad de Dickson, las progenies mejor calificadas (Figura 1) fueron las procedentes de Jaltianguis (580) e Ixtepeji (560). El IE es un indicador de la resistencia de la planta a la desecación por viento, de su sobrevivencia y crecimiento en sitios secos. Valores más altos indican que la planta es delgada del tallo en relación a la altura que tiene (Prieto et al., 2009).

En altura y diámetro de cuello las cuatro procedencias corresponden a planta de alta calidad, reflejo de una buena selección de fenotipos y adecuado manejo en vivero. En la misma especie, en altura de planta, Sáenz-Romero et al. (2010, 2014) reportaron calidad alta. La altura de planta es un buen predictor de la altura futura en campo, y aunque no lo es para la supervivencia, influye en la competencia de la planta con la vegetación herbácea y arbustiva que la rodea (Prieto et al., 2009;Sáenz-Romero et al., 2010). El diámetro define la robustez del tallo y se asocia con el vigor y sobrevivencia de la planta (Prieto et al., 2009).

En el índice de calidad de Dickson las plantas de árboles de tres procedencias fueron calificadas como de alta calidad, excepto las progenies de Yolox (Figura 1). El ID relaciona la biomasa total con el IE y RAS; en este caso, un aumento en el ID representa plantas de mejor calidad, con individuos más equilibrados con relación a la parte aérea y radical (Oliet, 2000).

La relación altura/longitud de raíz para progenies de Ixtepeji, Jaltianguis y Teococuilco se clasificó como de alta calidad, mientras para plántulas de Yolox de calidad media. La relación biomasa seca aérea y biomasa seca raíz, se cataloga para procedencias de Ixtepeji y Jaltianguis como de calidad media y de calidad baja para Teococuilco y Yolox (Figura 1), indicativo que existe una desproporción entre la parte aérea y la raíz. La biomasa ha sido correlacionada con la supervivencia y crecimiento posterior de muchas especies (Rodríguez, 2008). En la misma especie Sáenz-Romero et al. (2014) encontraron en esta variable plantas de baja calidad.

De acuerdo con los intervalos de calidad de plántula de Pinus para atributos morfológicos (Santiago et al., 2007;CONAFOR 2009; Sáenz-Romero et al., 2010, 2014; Rueda-Sánchez et al., 2013), las plántulas de Jaltianguis e Ixtepeji son de alta calidad (Figura 2). Sáenz Romero et al. (2014) mencionan que es permisible dos valores con calidad media pero ningún valor con calidad baja. El análisis cluster permite observar a una distancia de 89,2 la separación de las progenies 31, 32, 35, 38 y 43 de Teococuilco, 19 y 22 de Jaltianguis y 9 de Ixtepeji (Figura 2).

La calidad alta de las plántulas de Ixtepeji y Jaltianguis, al recibir las mismas labores culturales se podría deber a la calidad genética que heredaron de sus progenitores. Sin embargo, esto no se puede asegurar porque las plantas al momento de la investigación estaban muy jóvenes; por ello, sería conveniente seguir con el monitoreo de los ensayos de progenie establecidos en campo para corroborar esta información cuando las plantas tengan mayor edad y mediante esto tener caracteres genéticos de alta heredabilidad para hacer selección temprana de progenitores.

Correlación ambiente del sitio de colecta-progenitor-progenie

La variable longitud de tallo limpio de los progenitores estuvo mayormente asociada con las variables de las progenies, teniendo correlación negativa (P<0,05) con el volumen de acículas, raíz lignificada y no lignificada, peso fresco total y contenido de humedad del tallo, indicativo que fenotipos con mayor longitud de tallo limpio podrían generar menor valor en las variables antes mencionadas de las progenies; sin embargo, el tallo limpio de progenitores está positivamente relacionado con el índice de lignificación, o sea, con la proporción de materia seca respecto a la biomasa verde. La biomasa que puede generar una plántula se refleja en otros caracteres morfológicos, como el diámetro de cuello, el índice de esbeltez y el índice de Dickson, características de calidad que al asociarlas a sitios de plantación adecuados pueden generar fenotipos con mejor desempeño que sus progenitores (Binotto et al., 2010;Touhami et al., 2017; Kuan-Hung et al., 2019). La altura total del progenitor se relaciona (P<0,05) de forma negativa con el número de ramas y positiva con el índice de robustez, lo cual muestra que seleccionar árboles con mayor altura generará progenies resistentes a la desecación por el viento, con mayor supervivencia y crecimiento potencial en sitios secos (Sáenz-Romero et al., 2010;Touhami et al., 2017). En ensayos de progenies de Pinus, Farfán et al. (2002) encontraron correlación positiva significativa entre altura total y el diámetro normal, lo que permite utilizarla como un criterio de selección temprana. La edad de los progenitores se asocia de forma negativa con el peso fresco de la raíz no lignificada, el contenido de humedad de la raíz lignificada y la raíz no lignificada. Se obtienen progenies más lignificadas de árboles de mayor edad, por ello la edad del fenotipo selecto vs índice de lignificación mostró correlación significativa (r= 0,42).

En cuanto a las variables climáticas de los sitios donde se seleccionaron los árboles superiores, la temperatura media anual se asoció positivamente con el peso seco de raíz no lignificada y de forma negativa con el contenido de humedad de la raíz no lignificada de las progenies; esta misma variable se asoció de forma positiva con la precipitación media anual. El peso seco de raíz no lignificada se asocia de manera positiva (r= 0,35-0,39) con la temperatura mínima media del mes más frío y temperatura media en los meses más cálidos. En P. pinceana, Baquedano y Castillo (2007) y Córdoba-Rodríguez et al. (2011) encontraron que las plantas procedentes de lugares donde existe una menor precipitación y un mayor índice de aridez produjeron un mayor número de raíces principales; esta característica puede ser un mecanismo adaptativo importante asociado a las condiciones de aridez, porque las raíces principales pueden llegar a horizontes más profundos y confieren a las plantas una mayor capacidad de exploración de la humedad del suelo. Además, las progenies generaron mejor índice de esbeltez cuando el germoplasma del fenotipo se colectó a menor altitud (r= -0,29).

Conclusiones

Las plantas procedentes de semillas de árboles de P. pseudostrobus var. oaxacana selectos como superiores, de las procedencias de Ixtepeji y Jaltianguis, se clasificaron como de alta calidad morfológica, resaltando su excelente altura y diámetro de planta, relación altura/longitud de raíz, índice de Dickson e índice de robustez. En casi todas las variables evaluadas se diferenciaron las progenies y sus procedencias, mostrando desarrollo sobresaliente los fenotipos 22 y 19 de la localidad de Jaltianguis y 6, 11 y 12 de Ixtepeji. Es deseable realizar una evaluación temprana de dichas progenies en sitios de plantación. Algunas características del sitio de colecta del germoplasma, tales como la altitud, precipitación y temperatura media, así como características de los progenitores (altura, longitud de tallo limpio y edad), pueden influir en algunas características de las progenies, como son el índice de lignificación, índice de esbeltez y contenido de biomasa radical.

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Notas de autor

gerardo.rodriguez@voaxaca.tecnm.mx.