Introducción

Ante la rápida pérdida de humedad del suelo y la competencia que ejerce la maleza en áreas de siembra en zonas de escasa precipitación, los primeros días post-siembra son fundamentales para lograr el establecimiento de praderas de temporal. En ello es fundamental el desarrollo vigoroso de las plántulas, el cual puede lograrse al seleccionar cariópsides de mayor peso o tamaño (García-Rodríguez et al. 2018), ya que esto puede mejorar el vigor y la emergencia de las plántulas (Hernández-Guzmán et al., 2015).

La importancia del tamaño de semilla en cereales de grano pequeño fue estudiada por López-Castañeda et al. (1996), quienes mostraron que el vigor de esas gramíneas no está dado por el amacollamiento sino por las tasas de crecimiento después de la aparición de las primeras dos hojas, lo que está definido por el embrión, al generar mayor área foliar y peso de radícula. Bartholomew (2015) clasificó cariópsides de Lolium multiflorum de 1,0; 2,0 y 3,0mg y encontró que a mayor peso de cariópsides las plántulas mostraron mayor peso, tanto en raíces como en la parte aérea. Zhang et al. (2017) examinaron el efecto del desarrollo embrionario en el pasto Festucaarundinacea en cinco de sus fases y detallan su crecimiento; posterior a la polinización, primero se forma el embrión y después el endospermo, razón por la cual cariópsides chicos pueden tener más masa de embrión en los primeros días posterior a la polinización en comparación a la masa del endospermo. Por su parte, Ramírez-Meléndez et al. (2020) concluyeron que separar cariópsides por tamaño en Bouteloua curtipendula es efectivo para generar mayor peso en plantas completas a mayor desarrollo.

El índice de área foliar, según Gastal y Lemaire (2015), está determinado por el número de hojas por tallo y la densidad de tallos, por lo cual el área foliar es proporcional a la tasa de aparición de hojas, dado por aparición y muerte de tallos. Por otro lado, el área foliar especifica (AFE) determina el crecimiento de las plantas al identificar cambios en la razón de área foliar entre las dimensiones de las hojas y peso de las mismas, la cual disminuye a mayor edad de las plantas como resultado de un mayor peso individual, porque las primeras hojas senescen (Pérez-Amaro et al., 2004). Cuantificar y determinar la naturaleza de los procesos de crecimiento en plántulas de pastos durante el desarrollo a partir de diferentes tamaños de cariópside y embrión es clave para definir el potencial y limitaciones de gramíneas forrajeras en condiciones de temporal de zonas semiáridas durante el establecimiento. Por tanto, los objetivos del presente estudio fueron: a) caracterizar físicamente (peso de cariópside y peso del embrión por tamaño) y fisiológicamente (viabilidad y germinación) las semillas botánicas de cuatro pastos, dos nativos (Boutelouacurtipendula y B. gracilis) y dos introducidos (Chlorisgayana y Pennisetumciliare) y, b) determinar la influencia del tamaño de cariópside y embrión en el desarrollo de los componentes morfológicos en muestreos destructivos a 20, 40, 60, 80, 100 y 120 días después de siembra, así como evaluar el índice de área foliar y área foliar específica.

Materiales y métodos

Localización y materiales vegetales

El estudio se realizó en condiciones de invernadero, de mayo a septiembre, en Texcoco, Estado de México, a 19°27'40,13''N y 98°54'13,56'O, y 2245msnm. Se evaluó a dos especies de pasto nativos del Desierto Chihuahuense: banderita [Bouteloua curtipendula (Michx). Torr.] y navajita [Bouteloua gracilis (Willd. ex Kunth) Lag. ex Griffiths], así como a dos pastos introducidos de África a Estados Unidos y posteriormente a México: buffel [Pennisetumciliare (L.) Link] variedad Común Americano y rhodes (Chloris gayana Kunth) variedad Bell.

Análisis físico y fisiológico de semillas

Las semillas de pasto banderita, navajita y rhodes fueron adquiridas de Berensten SA de CV, y los cultivos se llevaron a cabo en el ciclo primavera-verano, en los ciclos agrícolas 2006, 2007 y 2008, respectivamente. El pasto buffel fue proporcionado por el Colegio de Postgraduados y cultivado en el ciclo primavera-verano 2008. Una vez con las semillas en el laboratorio se homogenizó cada lote de 10kg cada uno, y mediante fricción manual con tapete y almohadilla de caucho corrugado se obtuvieron alrededor de 3000 cariópsides por especie. Posteriormente los cariópsides fueron separados con tamices y clasificados en cariópsides grandes y chicos; para banderita y buffel los tamaños de tamices fueron 0,70 y 0,59mm y para navajita y rhodes fueron 0,59 y 0,42mm, respectivamente.

Con el fin de obtener el peso seco del embrión en condiciones de laboratorio fueron tomados 100 cariópsides de cada tamaño determinado y seleccionados al azar para después ser mantenidos humedecidos con agua destilada a 16°C por 6h. Posteriormente se extrajeron los embriones con ayuda de agujas, pinzas y microscopio estereoscópico, por tamaño y especie, en cuatro repeticiones de 25 semillas botánicas. Los embriones se colocaron en cajas Petri y se secaron en estufa de aire forzado (marca Dalvo, modelo Basic, Zelian S.A., Buenos Aires, Argentina) a 42°C por 6h y se pesaron en balanza analítica (Mettler, modelo HK160; ±0,0001g). En la caracterización fisiológica se determinó viabilidad por especie de pasto y tamaño de cariópside, de acuerdo con la metodología utilizada por Hernández-Guzmán et al. (2015), la que consistió en humedecer a cariópsides durante 6h, cortar semillas de manera longitudinal con ayuda de microscopio estereoscópico, de modo de exponer los tejidos embrionarios al tetrazolio al 0,1% durante 12h a la sombra; la clasificación de viabilidad fue de acuerdo con la intensidad de color; de incoloro a rosa pálido: no viables, de rosa a rojo intenso: viables. Para evaluar la germinación por especie y tamaño se seleccionaron 100 cariópsides sin daño (rayados o quebrados) que se evaluaron en cuatro repeticiones. Se usó un contenedor de plástico transparente de 30×20×6cm con flujo de aire ligero y papel húmedo al fondo, sobre el que se dispusieron las cariópsides. Las siembras se colocaron en una cámara de ambiente controlado a 22°C constantes y las lecturas iniciaron a las 48h y hasta 15 días después de siembra (dds). El valor promedio de germinación por especie y tamaño fue usado para obtener la densidad requerida en invernadero.

Siembra y toma de datos

Una vez caracterizada la semilla, esta se sembró en invernadero en macetas plásticas de 5 litros con drenaje, de 24cm de alto × 24cm de diámetro y se llenó con suelo hasta 16cm de la base. El suelo fue esterilizado durante 6h a 121°C y caracterizado como del tipo franco arenoso con 2,4% de materia orgánica, clasificado como Typicustipsamments (Ortiz, 1997) y pH de 7,2 medido con un potenciómetro portátil (ORION, modelo SA 210). Se sembró el 27 de mayo en bolsas de plástico a 1,0cm de profundidad para obtener al menos cinco plantas por tamaño y especie en cada maceta correspondiente. Las bolsas en invernadero tenían separación de 15cm entre si y se rotaban cada 10 días, de modo que las macetas en cada muestreo destructivo fueron tomadas al azar cada 20 días y hasta 120 dds en tres repeticiones por especie, tamaño de cariópside y fecha de muestreo. Las macetas fueron regadas a saturación toda vez que las plantas mostraron signos de falta de humedad, y no se fertilizó. No se presentaron plagas o signos de enfermedades causadas por bacterias u hongos durante el periodo del experimento.

Cada fecha de muestreo destructivo se inició con romper de manera vertical tres bolsas por especie y tamaño, después se lavó las raíces con agua corriente hasta eliminar la mayor cantidad de suelo, de modo de separar a las cinco plantas completas (unidad experimental). Para recuperar vellosidades se colocó una malla (<1,0mm) durante todo el tiempo de lavado. Las plantas completas de cada unidad experimental se dispusieron en mesas de trabajo en laboratorio para separar hojas, tallos, raíces, inflorescencias y material muerto. La corona se consideró parte del tallo. Inmediatamente después de la separación, el área foliar (cm.) fue medida con un integrador de área Li-3100 (Licor Inc. Lincoln, Nebraska, EEUU) y cada componente morfológico fue colocado por separado en bolsas de papel previamente rotuladas. Una vez disecadas las plantas, estas fueron colocadas en bolsas de papel que se introdujeron en una estufa de aire forzado de 36 litros de capacidad (Marca Dalvo, modelo Basic) a 55°C por 48h (peso constante) y se pesó en balanza analítica (Scientech ZSA120; ±0,001g) con el fin de obtener el peso seco de cada componente y la suma de éstos (biomasa total; mg).

Tratamientos y variables

Los tratamientos durante la fase de evaluación física y fisiológica en laboratorio fueron la combinación de cuatro especies (banderita, navajita, buffel y rhodes) con dos tamaños de cariópsides (chico y grande) y las variables físicas fueron peso de cariópsides y peso de embrión, mientras las fisiológicas fueron viabilidad y germinación. Los tratamientos en el desarrollo del experimento en invernadero fueron la combinación de dos pastos nativos (navajita y banderita) con dos tamaños de cariópsides (grandes y chicos). Por otro lado, en pastos introducidos fue la combinación de dos pastos (buffel y rhodes) con dos tamaños de cariópside (grandes y chicos). Las variables respuesta en invernadero incluyeron: peso de láminas foliares, tallos, inflorescencias, material muerto y biomasa total (mg), índice de área foliar (IAF; cm²·m^-2) y área foliar específica (AFE; cm²·mg^-1). El IAF se calculó al dividir el área foliar de las cinco plantas de cada maceta con el área de la maceta (cm²). El AFE se calculó al dividir el área foliar (cm²) entre la biomasa de hojas (mg) por el área de cada maceta (m^-2). El ajuste de las curvas de AFE se realizó con el paquete Curve Expert versión 1,4.

Diseño y análisis de datos

En laboratorio se usó un diseño completamente al azar con arreglo factorial 4×2 (cuatro pastos y dos tamaños de semilla) con cuatro repeticiones. En el experimento en invernadero, se empleó un arreglo factorial 2×2 (dos pastos nativos o introducidos, con dos tamaños de cariópsides) con tres repeticiones. Los datos se analizaron con el procedimiento GLM de SAS (SAS, 2010) y prueba de Tukey (P≤0,05) para separación de medias. En el análisis de los datos del peso de las inflorescencias, en pastos nativos a 80 dds y en introducidos a 60, 80 y 100 dds los datos se transformaron al arcoseno +0,5 para asignar normalidad a los datos. Los datos ambientales fueron tomados dentro del invernadero con data logger HOBO: humedad relativa (%) y temperatura promedio, mínima promedio, máxima promedio (°C).

Resultados y Discusión

Datos climáticos en invernadero

Las condiciones del invernadero en el que se desarrollaron las plantas de los cuatro pastos se muestran en la Figura 1. La temperatura mínima promedio es mayor a la mínima requerida por las plantas C₄ para su desarrollo (>10°C).

Análisis físico y fisiológico previo al desarrollo del experimento

Se observaron diferencias significativas (P≤0,001) en los pesos de cariópsides en cada especie (Tabla I), donde cariópsides grandes de pasto banderita superaron a los chicos 2 veces (P≤0,001); en navajita 1,75 veces; mientras en rhodes 1,3 veces y buffel 7 veces (P≤0,001). El peso del embrión se incrementó en relación con el tamaño de cariópside en banderita, navajita y buffel (P≤0,001; Tabla I), contrario a rhodes (P<0,001; Tabla I). El desarrollo del embrión en cariópsides de Poaceae fue investigado por Kellogg (2001), Sabelli y Larkins (2009) y Zhang et al. (2017). quienes indicaron que los cariópsides chicos viables son producto del desarrollo inicial del embrión. Según Zhang et al. (2017), el embrión en la etapa cuatro de seis, está desarrollado con las estructuras embrionarias: escutelo, coleóptilo, plúmula, radícula y coleorriza; sin embargo, están en fase de ‘llenado’, fenómeno que explica las diferencias marcadas inter-especie.

Se observaron diferencias en la proporción de peso embrión/cariópside, donde destaca que el pasto banderita en los cariópsides chicos presentó la relación más baja (P≤0,001; Tabla I). Se observaron diferencias en viabilidad y germinación (P≤0,001) y los mayores valores fueron en los mayores tamaños de semilla para cada especie de pasto estudiada, efecto observado por Hernández-Guzmán et al. (2015) quienes encontraron mayor vigor mayor en tamaños grandes de cariópside, en pruebas de envejecimiento acelerado y emergencia, efecto consignado también por García-Rodríguez et al. (2018) en semillas de maíz, así como Silva et al. (2019) en semillas de Brachiariadecumbens.

Biomasa total

La suma de los componentes morfológicos fue diferente en cada muestreo destructivo tanto en pastos nativos como introducidos (P≤0,01; Tabla II). En pasto banderita desde 20 dds el mayor tamaño de cariópside y embrión (TCE) presentó mayor biomasa en cada fecha de muestreo (P≤0,01), mientras en buffel lo fue hasta 80 dds, y en rhodes a 20, 80, 100 y 120 dds, lo cual demuestra que plantas originadas de cariópsides de tamaño mayor acumularon mayor biomasa al completar el desarrollo tanto embrión como endospermo (Kellogg, 2001;Sabelli y Larkins, 2009;Zhang et al., 2017). En campo también se reporta mayor vigor y desarrollo de plántulas (Silva et al., 2019). Las diferencias en el desarrollo de plántulas intra-especie en pasto banderita fue evaluado por Ramírez-Meléndez et al. (2020) en nueve genotipos; se observó que desde 43 dds la proporción peso de embrión:cariópside hizo efecto, y se demostró que el desarrollo de las plántulas está influenciado por el tamaño del cariópside. En pasto banderita, buffel y rhodes, según estos resultados, convendría eliminar brácteas accesorias y luego separar por tamaño con ayuda de tamices, para mejorar el establecimiento de praderas.

Composición morfológica

La importancia de la acumulación de materia seca en las estructuras morfológicas de ambos tamaños de cariópside y del desarrollo de sus plantas en pastos nativos se observa a través de los seis muestreos realizados, donde se detectaron diferencias (P≤0,01), a excepción de biomasa de hojas a 40 dds (Figura 2a; P≥0,05) y las interacciones especie de pasto × tamaño de cariópside, que se comportaron de manera similar. En hojas de pasto banderita y navajita, solamente a 60 dds hubo diferencia intraespecie (P≤0,001) y banderita superó a navajita en 1,6 veces. El desarrollo de hojas es fundamental para el crecimiento del cultivo pues de ello depende la capacidad fotosintética, sobre todo en los primeros días después de la emergencia, lo cual es esencial para el establecimiento (Quero-Carrillo et al. 2016;Ramírez-Meléndez et al. 2020). En lo que respecta a biomasa de tallos, en pasto banderita se observó influencia del mayor tamaño de cariópside hasta 100 dds (P≤0,01), mientras en pasto navajita no hubo diferencia (P≥0,05). En biomasa de raíces, el mayor TCE fue más importante en pasto banderita en comparación a navajita desde el segundo muestreo destructivo (P≤0,01). En cuanto a formación de biomasa de inflorescencias se observó que a mayor edad de las plantas, separar cariópsides grandes de pasto banderita resulta en una aparición temprana de inflorescencias, confirmando lo señalado por Ramírez-Meléndez et al. (2020), donde el genotipo NdeM-La Resolana obtuvo peso de inflorescencias más alto a mayor tamaño de cariópside, lo que indica que seleccionar la semilla por tamaño en pasto banderita es más importante en comparación a navajita, ya que en recuperación de áreas de pastizales, el pasto banderita puede llegar más rápido a madurez fisiológica para hibernar. El conocimiento de este hecho es importante ya que en el Altiplano Mexicano las lluvias se aproximan al 25 de junio (cambio de primavera a verano) y después la incidencia de lluvias es variable (sequía intraestival) y las primeras heladas pueden presentarse desde principios del mes de octubre (Valadez, 2020), donde los cultivos tradicionales como maíz y frijol se siniestran.

En la composición morfológica de pasto rhodes y buffel no se observaron diferencias en tallos a 80 dds, en raíces a 60 dds y en inflorescencias a 120 dds (P≥0,05; Figura 2b). En biomasa de hojas, se observó que clasificar cariópsides de rhodes y buffel es valioso (P≤0,001), en rhodes hasta 60 dds y en buffel se observaron diferencias a 20 (P≤0,01) y 100 dds (P≤0,05). En biomasa de tallos y raíces de los pastos introducidos estudiados se observaron diferencias (P≤0,001); el mayor TCE en rhodes influyó solamente a 20 dds, mientras en buffel influyó a 20, 40 y hasta 60 dds. Por lo anterior, los primeros días de establecimiento son cruciales para la sobrevivencia en ambiente de temporal, lo cual, si se clasifican a cariópsides por tamaño en las especies estudiadas, sobre todo en pasto buffel, habrá más probabilidades de establecer mayor número de plantas por área. Por tanto, separar cariópsides en los pastos africanos estudiados para mostrar mayor biomasa de láminas foliares en los primeros días post-siembra es una actividad valiosa que puede definir el número de plantas establecidas en cierta área (Quero-Carrillo et al. 2016). Esto es importante en condiciones de temporal semiárido, ya que en terreno con buena preparación, al sembrar semillas de calidad mayor, estas pueden realizar mayor exploración de suelo en busca de humedad, con mayor aptitud competitiva contra factores adversos como maleza de hoja ancha y pastos anuales (Cibrián-Tovar et al., 2013; Quero-Carrillo et al. 2016; Silva et al. 2019).

En cuanto a material muerto en pastos introducidos, se observaron diferencias del cuarto a sexto muestreo; P≤0,001), y a 100 dds hubo diferencia entre tratamientos (P≤0,001; Figura 2b), donde se observó que plantas originadas de tamaño menor de cariópside acumularon más cantidad de material senescente, lo cual indica que hubo renovación mayor de tejido a mayor cantidad de material senescente, ya que las primeras hojas mueren (Gastal y Lemaire, 2015). El peso de raíces en pastos introducidos fue mayor al de nativos en cada intervalo (6,1; 13,8; 11,9; 11,1; 8,1 y 6,4 veces), lo que indica que en etapa de establecimiento, antes de 90 días, los pastos africanos pueden desplazar a los nativos y ocupar mayor espacio por su aptitud competitiva (Kellogg, 2001; Marshall et al., 2012).

Índice de área foliar (IAF)

En pastos nativos, el IAF observado en cada fecha de muestreo mostró diferencias (P≤0,01; Figura 3a). En banderita el mayor TCE fue diferente desde 60 y hasta 120 dds y fue mayor a los otros tratamientos, mientras en navajita hubo diferencias solamente a 60 y 80 dds; por tanto, solamente en pasto banderita conviene separar por tamaño para generar mayor área foliar. El comportamiento del IAF en mayor TCE de pasto banderita, tuvo un máximo IAF a 80 dds y luego disminuyó, fenómeno que coincide con la aparición de material muerto, efecto observado por Ramírez-Meléndez et al. (2020) en nueve genotipos de pasto banderita. Por otro lado, el IAF en pasto navajita y en plantas de pasto banderita originadas de cariópsides chicos, siempre fue ascendente como resultado de renovación del tejido foliar (Gastal y Lemaire, 2015). En el IAF promedio por especie, pasto banderita superó a pasto navajita en cada muestreo (P≤0,01) esto es: 15,6; 3,2; 3,3; 2,4; 1,5; 1,5 veces, respectivamente, lo cual indica que, ante competencia, el primero puede captar mayor radiación solar y establecerse en el área sembrada. Por tal motivo, en los pastizales naturales del México semiárido se encuentran como tipos vegetativos (Quero et al., 2017); es decir, no cuentan con una superficie determinada por factores evolutivos en cada continente y lugar durante el Paleoceno (Kellogg, 2001). El IAF en plantas de pastos introducidos fue diferente en cada muestreo (P≤0,01; Figura 3b). La importancia de mayor TCE en pasto rhodes para mostrar mayor IAF fue solamente en el primer muestreo (P≤0,01), mientras en buffel lo fue del primer al quinto muestreo (P≤0,01). Por tanto, conviene separar cariópsides de pasto buffel, lo que coincide con mayor generación de biomasa total del primer al cuarto muestreo. En los cuatro tratamientos, el IAF tuvo un máximo a 80 dds y luego descendió debido a incremento de material senescente. Esto es, al no haber renovación de tejido foliar, las hojas envejecen y disminuye la capacidad fotosintética (Ferreira et al. 2015), efecto reportado en pasto buffel. En el IAF promedio por especie, pasto rhodes superó a buffel desde el segundo muestreo (P≤0,001) en 1,8; 2,2; 1,8; 1,5 y 2,4 veces (Figura 3b). Por otro lado, plantas originadas de los pastos forrajeros estudiados de origen africano, superaron a pastos nativos en IAF por cada muestreo destructivo (6,7; 12,2; 9,4; 8,7; 4,2 y 2,5 veces, respectivamente), lo cual fue consignado previamente por Marshall et al. (2012) y es la razón por la cual los pastos africanos han desplazado a los nativos americanos (Kellogg, 2001; Anderson, 2006).

Área foliar específica (AFE)

La dinámica del AFE tanto para pastos nativos como introducidos se ajustó a una curva polinomial de segundo orden (y= ax² + bx + c). Las curvas de AFE mostraron r²>0,99 en nativos y r²>0,97 en introducidos (Tabla III).

El comportamiento de las curvas de AFE en las plantas de pasto navajita aumentó de manera gradual (Figura 4a), ya que mostró mayor renovación de láminas foliares, fenómeno reportado por Gastal y Lemaire (2015) en pastos de bajo porte y baja producción de materia seca, los que tienen mayor tasa de recambio de tejido foliar y, por tanto, mayor demanda de luz. Por otro lado, en pasto banderita y pastos introducidos las curvas de AFE tendieron a disminuir (Figura 4b) lo cual se debe a que las plantas no tuvieron renovación de tejido foliar debido al envejecimiento de las primeras hojas.

En pastos nativos la AFE fue diferente al comparar los cuatro tratamientos a 20, 40, 60 dds (P≤0,05) y 120 dds (P≤0,001; Figura 4a). En promedio, por especie de pasto nativo, pasto banderita superó a navajita desde 20 hasta 60 dds (P≤0,01); sin embargo, la AFE en plantas de pasto navajita no disminuyó, lo cual indica mayor renovación de hojas (P≥0,05), ya que una elevada AFE es debida a mayor demanda de luz (Pérez-Amaro et al., 2004). En pastos introducidos se observó diferencia a 60 y 120 dds (P≤0,05; Figura 4b) y disminuyó a mayor edad de rebrote en los cuatro tratamientos. La reducción del AFE en pastos introducidos se atribuye a mayor agregación de lignina (Pérez-Amaro et al., 2004), mientras Li et al. (2005) señalan que, en pastos perennes, una mayor densidad del área foliar está relacionada con alta proporción de esclerénquima y tejido vascular en las hojas.

Conclusiones

En la caracterización, el peso mayor de cariópside correspondió al peso de embrión en banderita, navajita y buffel. La viabilidad y germinación fueron superiores a mayor peso de cariópside en las cuatro especies. En pasto banderita es conveniente separar cariópsides por tamaño mayor para generar mayor biomasa total, índice de área foliar y área foliar específica; sin embargo, el efecto de tamaño mayor de embrión y cariópside no es significativo en los primeros días del establecimiento, contrario a buffel, donde el efecto de separación de cariópsides es significativo desde los primeros muestreos en biomasa total e índice de área foliar. En pasto rhodes el efecto de tamaño mayor de semilla en biomasa total es significativo a mayor edad de las plantas (de 60 a 120 dds), mientras el índice de área foliar lo es a 20 dds. Clasificar cariópsides por mayor peso es importante en pasto banderita y buffel para un mayor desarrollo de biomasa en etapas juveniles.

INFLUENCIA DEL TAMAÑO DE CARIÓPSIDE Y EMBRIÓN EN EL DESARROLLO DE PLÁNTULAS DE PASTOS

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Notas de autor

fjesushg@hotmail.com