Introducción

La lechuga (Lactuca sativa L.) es una hortaliza de hoja de gran importancia en el sector hortícola, cuya producción se destina al mercado internacional (Shatilov et al., 2019) y nacional. Es cultivada y consumida en todo el mundo en sus diferentes tipos y variedades (Nicola et al., 2016). Es uno de los vegetales más producidos en sistemas de cultivo hidropónico flotante (Ercan y Bayyurt, 2014), el cual consiste en que las raíces de las plantas estén sumergidas en solución nutritiva (Urrestarazu, 2015). Esta técnica favorece una alta eficiencia en el uso de agua y fertilizantes (Niñirola et al., 2014), es de fácil manejo y rentable ya que permite la posibilidad de programar cada una de las fases del cultivo (Balanza et al., 2012), además de expandir su capacidad de producción continua en un periodo corto.

Por otra parte, el nitrógeno es un nutrimento esencial para las plantas, forma parte de todas las proteínas y ácidos nucleicos, aminas, coenzimas, clorofila y nucleótidos, entre otros. Las plantas lo asimilan en forma de NO₃^- y NH₄⁺ (Alcántar et al., 2016). El contenido de nitratos en la planta depende de las diferencias entre la absorción de nutrientes, su asimilación y translocación (Cárdenas-Navarro et al., 1999; Qiu et al., 2014), así como de factores relacionados a las condiciones ambientales, genéticas, etapa de desarrollo y de las técnicas agronómicas usadas (Saleh et al., 2019).

El contenido final de NO₃^- es un indicador de la calidad de los productos alimenticios y deberá ser menor a 4,500mg·kg^-1 de peso fresco en las hortalizas de hoja (EC, 2006). Por estas razones, la Organización Mundial de la Salud en colaboración con la Organización para la Alimentación y la Agricultura recomienda una ingesta diaria admisible sin riesgo aparente para la salud humana de 3,65mg de NO₃^-

por kg de peso corporal (Santamaria et al., 1999).

En la producción de los cultivos hidropónicos flotantes, los factores como el pH, la CE y la temperatura, así como la aireación, pueden afectar la producción y la calidad del producto cosechado (Urrestarazu, 2015). Para tener un buen crecimiento de raíz y asimilación de nutrimentos es importante mantener bien aireada la solución nutritiva. Existen varios métodos para aportar oxígeno a las raíces y se ha documentado que valores por debajo de los 3 a 4mg·l^-1 de oxígeno disuelto en la solución nutritiva disminuyen el crecimiento radical y las raíces se oscurecen, limitando también el crecimiento del vástago (Urrestarazu, 2015). El consumo de oxígeno aumenta en las plantas conforme la temperatura de la solución nutritiva se incrementa (Trejo-Téllez y Gómez-Merino, 2012). Cuando ocurren desequilibrios en la absorción de nitratos y se excede su asimilación en tejidos (Cárdenas-Navarro, 1999), aumenta la concentración de nitratos en las hojas (Nicola et al., 2016). En este sentido, la concentración de nitratos y el nivel de oxígeno alrededor de las raíces son factores clave que deben considerarse para la producción de hortalizas de hoja.

Con base en lo expuesto se realizó la presente investigación con el objetivo de determinar el efecto de la técnica de aireación y la formulación de la solución nutritiva en la concentración de NO₃^- en hojas de lechuga cultivada en un sistema de raíz flotante.

Materiales y Métodos

Sitio experimental, condiciones de crecimiento y material vegetal

El estudio se realizó en el periodo de invierno 2018, en condiciones de 35% de malla sombra color negro, en la Unidad Académica de Agricultura de la Universidad Autónoma de Nayarit, en el Km 9.0 de la carretera Tepic-Compostela, en 21°25'36''N y 104°53'28''O y una altura de 922m. Se utilizaron semillas de lechuga de la variedad Parris Island Cos, las cuales fueron colocadas en charolas de germinación de 200 cavidades. Se utilizó una mezcla de turba y perlita en una proporción 50:50 (v:v) para la germinación de las semillas. Cuando las plántulas tuvieron 5,0cm de altura hasta el ápice, fueron extraídas de las charolas de germinación y se separó el sustrato usando agua, hasta que las raíces quedaron limpias. Posteriormente, se realizó el trasplante en contenedores de 25 litros de capacidad (50×50cm y 10cm de altura). Se utilizó una placa de unicel de 50×50cm y hule espuma de 1cm de grosor, de 10cm de largo y 2cm de ancho. Para sostén de las plántulas se usaron vasos de plástico de 30ml.

Diseño y tratamientos experimentales

Los factores estudiados fueron a) técnica de aireación: aireación continua con bomba de aire (Elite 800®), aireación manual (cada 24h), y sin aireación; b) dos formulaciones de solución nutritiva estándar: Solución Universal de Steiner (1984) y Hoagland & Arnon (1950); y c) cuatro edades de la planta (7, 14, 21 y 28 días después de transplante; ddt). Se utilizó un diseño experimental completamente al azar en arreglo factorial 3×2×4. La unidad experimental fue de un contenedor con 12 plantas y se tuvieron tres réplicas por tratamiento. Las soluciones nutritivas se prepararon a una concentración de 75% en todos sus iones, a partir de la concentración original (Tabla I). El agua empleada tuvo la siguiente composición: CE 0,17dS·m^-1; pH 7,20; K⁺ 0,16meq·l^-1; Ca+2 0,75meq·l^-1; Mg⁺² 0,46meq·l^-1; Na⁺ 0,45meq·l^-1; SO₄^-2 0,03meq·l^-1; NO₃^- 0,28meq·l^-1; Cl- 0,46meq·l^-1; y HCO₃^- 0,95meq·l^-1. Las concentraciones de cationes y aniones presentes en el agua fueron consideradas para los aportes de nutrimentos en la formulación de las soluciones nutritivas. Se usaron fertilizantes solubles como fuente de macronutrientes y para los micronutrientes se utilizaron 0,025g·l^-1 de una mezcla comercial de Ultrasol micro®. El volumen de la solución nutritiva se mantuvo constante durante todo el ciclo de cultivo. Durante el periodo evaluado la temperatura ambiente osciló entre 17 y 27ºC y la humedad relativa fluctuó entre 55 y 75%, las cuales fueron registradas con un Data Logger Onset®.

Variables evaluadas

Las mediciones de pH, CE, temperatura (°C) se realizaron diariamente para determinar su variación durante la etapa de experimentación; para ello se utilizó un medidor multiparamétrico portátil de modelo HI 9811-5 (Hanna Instruments®). El contenido de O₂ disuelto fue evaluado con un medidor portátil (EXTECH Instruments®, Taiwan). En el caso de las variables morfológicas de crecimiento vegetal, se tomó una muestra de tres plantas por unidad experimental y se midió la altura (AP) con una regla de aluminio graduada (30cm), se determinó el peso seco de la parte aérea (PSPA) y raíz (PSR) con una balanza digital (Ohaus® CS200, China). El material se secó en una estufa de aire forzado (EI45-AIA, Novatech®, México) a 70°C hasta obtener peso constante. La concentración de NO₃^- se determinó en extracto celular de peciolo (ECP) de las hojas intermedias de cada planta y en la solución nutritiva de cada unidad experimental utilizando un medidor de iones LAQUAtwin® específico para NO₃^- (Horiba®). La hora para realizar estos análisis fue entre las 9:00 y 10:00. Se ha documentado que la concentración de NO₃^- tiende a ser menor en la tarde que durante la mañana, así como en días soleados la planta reduce la capacidad de absorber nitratos (Maynard et al., 1976). Las variables de crecimiento vegetal se cuantificaron a los 7, 14, 21 y 28 ddt.

Análisis estadístico

Se efectuó un análisis de varianza para cada variable respuesta y cuando se detectaron diferencias estadísticas significativas se utilizó la prueba de comparación de medias de Tukey (α≤0,05), con el programa estadístico SAS (2004).

Resultados y Discusión

pH

En el análisis de varianza (datos no mostrados) los rangos de pH mostraron diferencias significativas (p≤0,0001) por efecto de la técnica de aireación, de la composición iónica de la solución nutritiva y de la edad de la planta. Se presentó interacción en la técnica de aireación × edad de la planta (p≤0,0005). En la Tabla II se observa que la aireación en la solución nutritiva es un factor que tuvo efecto en el pH de ésta, ya que al utilizar aireación continua con bomba de aire el pH se elevó a 6,70 mientras que para la aireación manual y sin aireación, el pH se mantuvo en el rango aceptable de 5,5 a 6,5 según lo recomendado para la mayoría de los cultivos (Urrestarazu, 2015), puesto que los valores de pH fuera de este rango pueden cambiar la especiación de los iones y su biodisponibilidad (Trejo-Téllez y Gómez-Merino, 2012). En cuanto al efecto de la formulación de la solución nutritiva en el pH, se observó que la solución Steiner mantuvo el pH en el rango de 5,50 a 6,60 y que en la solución Hoagland & Arnon fue de 6,49 debido a que la solución de Steiner contiene N-NO3- el cual ocasiona un pH fisiológicamente alcalino; a medida que las plantas absorben el N-NO₃^- la tendencia de la rizósfera es alcalinizarse (Favela et al., 2006; Urrestarazu, 2015) debido a que la absorción de N-NO3- va acompañada de liberación de HCO₃^- y OH^- (Urrestarazu, 2015). Cuando se adiciona una proporción de N en forma de N-NH₄⁺ el pH se amortigu, ya que al absorber el N-NH₄⁺ las raíces liberan H+ y la rizosfera se acidifica y disminuye el pH ( Favela et al., 2006)

En lo que respecta a la edad de la planta tanto a los 7 como a los 14 ddt, el pH se mantuvo en el rango aceptable (hasta 6,50), lo que indica que en esta etapa de crecimiento las raíces de las plantas tienden a absorber de manera activa más cationes que aniones y en el medio de crecimiento se disminuye el pH (Urrestarazu, 2015). En el periodo de los 21 ddt hasta los 28 ddt el pH de la solución nutritiva aumentó hasta 6,77.

Conductividad eléctrica

El análisis de varianza mostró diferencias altamente significativas entre tratamientos (p≤0,0001) para la conductividad eléctrica (CE) por efecto de la edad de la planta. Se presentó interacción en técnica de aireación × edad de la planta (p≤0,0001), en formulación de la solución nutritiva × edad de la planta (p≤0,0001), y en técnica de aireación × formulación de la solución nutritiva × edad de la planta (p≤0,0001). La CE que se obtuvo por efecto de la técnica de aireación fue similar en las tres condiciones de aireación y por la composición iónica de la solución nutritiva (Tabla II). Los valores obtenidos en este estudio se encuentran en el rango aceptable para la mayoría de los sistemas hidropónicos que va de 1,5 a 2,5dS·m^-1 (Trejo-Téllez y Gómez-Merino, 2012). Al respecto, Van der Boon et al. (1988) señalan que la CE en la solución nutritiva permite un mayor rendimiento en el cultivo de lechuga cuando oscila entre 1,6 y 2,13dS·m^-1. Por otra parte, Abou-Hadid et al. (1996) indican que la mayor absorción nutrimental para el cultivo de lechuga en condiciones de hidroponía se da cuando la CE en la solución nutritiva tiene valores entre 1,5 y 1,8dS·m^-1, valores que coinciden con la CE registrada en las soluciones que se manejaron en este estudio.

La CE en la solución nutritiva tuvo una dinámica descendente conforme la planta fue creciendo (Tabla II). Urrestarazu (2015) señala que la CE puede cambiar con el estado fenológico de las plantas, la absorción selectiva de iones y por las condiciones asociadas al clima. En este estudio se observó que la CE del medio de crecimiento se redujo a través del tiempo, y ello dependió de la cantidad de iones presentes en la solución nutritiva, la cual disminuyó por la absorción que las plantas llevaron a cabo y porque los iones no fueron sustituidos. Además, de manera habitual se agregó agua para mantener un volumen constante en el contenedor con la finalidad de restablecer el volumen consumido por transpiración y evaporación en cada unidad experimental. Este efecto también fue observado por Van der Boon et al. (1988) en el cultivo de lechuga con un sistema de hidroponía profunda. Ekoungoulou y Mikouendanandi (2020) determinaron que conforme avanza el periodo de crecimiento, la CE disminuye por efectos asociados a variaciones en el pH del medio de cultivo.

Temperatura

La temperatura de la solución nutritiva varió de manera significativa entre tratamientos (p≤0,0001) por efecto de la forma de aireación de la solución nutritiva y por la edad de la planta, presentándose interacción en estos dos factores de estudio (p≤0,0001). En los tratamientos con aireación continua con bomba de aire y con aireación manual, mantuvieron la temperatura en 18,18ºC, mientras que para el tratamiento que no recibió aireación, la temperatura presentó un valor superior en 3,65% (Tabla II), lo que sugiere que mantener el control de la temperatura en una solución nutritiva como medio de crecimiento es determinante, ya que influye en la absorción de agua y nutrientes, así como del tipo de cultivo (Trejo-Téllez y Gómez-Merino, 2012). Al respecto, Thompson et al. (1998) señalan que la temperatura óptima para el cultivo de lechuga y para el crecimiento de la raíz es de 18 a 23°C. Los valores obtenidos en esta investigación oscilaron entre 17 y 19°C, por lo que pueden ser considerados como valores de referencia para el cultivo de lechuga en el sistema de raíz flotante. Con respecto a la edad de la planta, la temperatura del medio de crecimiento fue mayor durante los primeros 14 ddt, posiblemente ocasionado por un menor volumen de la raíz ya que corresponde a la fase de establecimiento y adaptación de las plántulas en el sistema de cultivo.

Concentración de oxígeno disuelto

La concentración de oxígeno disuelto en la solución nutritiva varió de manera significativa (p≤0,0001) por efecto de la técnica de aireación en la solución nutritiva y por la edad de la planta. Además, se presentó interacción entre estos dos factores (p≤0,0001). En este estudio, el mayor contenido de oxígeno disuelto se presentó en los tratamientos con aireación continua con bomba de aire (Tabla II). Estos mantuvieron una concentración de hasta 4,50mg·l^-1 de oxígeno disuelto en la solución nutritiva, lo que representa 42% más que los tratamientos sin aireación. Estos resultados también fueron observados por Niñirola et al. (2014) en un cultivo de Nasturtium officinale R. Br. en los que los niveles de aireación afectan la cantidad de oxígeno disuelto. Al respecto, Jones (2005) indica que en sistemas hidropónicos cerrados un nivel de oxígeno disuelto de 4mg·l^-1 genera una reacción en el crecimiento y las funciones celulares. Además, el oxígeno disuelto influye en la intensidad de respiración de las raíces y en el metabolismo de las plantas; si no está disponible en el medio de crecimiento, pueden ocurrir daños severos (Urrestarazu, 2015) y se limita el crecimiento de la planta (Nicola et al., 2016).

La formulación de la solución nutritiva no tuvo efectos en la concentración de oxígeno disuelto. En cambio, por la edad de la planta se observó un efecto descendente de la concentración de oxígeno disuelto en el medio de crecimiento (Tabla II), teniendo una reducción de 41% con respecto a la etapa inicial. Este efecto está asociado con el incremento en tamaño, longitud y densidad de masa radical de las plantas que se presenta conforme avanza el ciclo de cultivo. Por su parte, Papadopoulous et al. (1999) mencionan que a medida que hay más plantas en el sistema de cultivo, o cuando la actividad fotosintética es mayor, se incrementa el requerimiento de oxígeno.

Altura de planta

En lo que respecta a la altura de planta, el análisis de varianza mostró diferencias altamente significativas entre tratamientos (p≤0,0001) por efecto de la técnica de aireación y la edad de la planta. La aireación continua con bomba de aire incrementó la altura de planta en 7 y18% en comparación con las plantas que tuvieron aireación manual y sin aireación respectivamente (Figura 1A). Este efecto también pudo estar influenciado por la temperatura que alcanza la solución nutritiva dependiendo de la época del año, de acuerdo con Tesi et al. (2003), quienes señalaron que en otras especies de hortalizas de hoja cultivadas en sistemas flotantes las plantas tienden a crecer muy rápido. Resultados similares se observaron en la altura de las plantas por el efecto de las soluciones nutritivas suministradas en este estudio (Figura 1B), siendo la solución Steiner con la que se logró mayor altura de plantas, en comparación con la solución de Hoagland & Arnon. La edad de la planta (Figura 1C) presentó diferencias estadísticas para la variable altura de planta (Tukey (α≤0,05)). Durante el periodo de evaluación, el crecimiento fue exponencial y a los 28 ddt fue cuando las plantas obtuvieron la altura máxima de 22,58cm. Estos resultados coinciden con lo reportado por Ekoungoulou y Mikouendanandi (2020), quienes evaluaron lechugas de la variedad Blonde de Paris y Minetto, y obtuvieron una altura de 21cm a los 30 ddt.

Longitud de raíz

El análisis de varianza indicó diferencias altamente significativas entre tratamientos (p≤0,0001) para la longitud de raíz por efecto de la técnica de aireación, la formulación de la solución nutritiva y la edad de la planta. Se presentaron las interacciones técnica de aireación × edad de la planta y formulación de la solución nutritiva × edad de la planta (p≤0,0005). En las Figuras 1A y 1B se puede observar que la aireación continua con bomba de aire facilita el crecimiento y desarrollo del sistema radicular y, por lo tanto, la absorción de nutrientes. En cuanto a los tratamientos con aireación manual y sin aireación, se observó una disminución del crecimiento de raíces y un acortamiento de éstas en condiciones de bajos niveles de oxigenación respecto a soluciones aireadas. Dicho efecto puede deberse a que la energía requerida para el crecimiento de la raíz y la absorción de iones se deriva del proceso de respiración el cual requiere de oxìgeno (Urrestarazu, 2015). Estudios realizados por Ekoungoulou y Mikouendanandi (2020) indican que la elongación de la raíz depende de la variedad utilizada y de la composición iónica de la solución nutritiva. Con respecto a la edad de la planta, durante los primeros siete días ddt no hubo diferencias significativas entre tratamientos, debido a que esta etapa corresponde a la adaptación de las plantas en el medio de cultivo. A partir de los 14 ddt se observaron diferencias entre los factores evaluados. Esta tendencia se repitió a los 21 y 28 ddt, cuando se obtuvo la mayor longitud de raíz en todos los tratamientos evaluados.

Peso seco de hoja

El análisis de varianza mostró diferencias altamente significativas entre tratamientos para el peso seco de hoja por la técnica de aireación y por efecto de la edad de la planta. La aireación es un factor que determina el peso seco de la hoja (Tabla III), tal y como lo reportan Tesi et al. (2003) quienes encontraron mayor acumulación de peso seco en hojas de espinaca a una concentración de oxígeno disuelto superior a 5mg·l^-1. Durante los primeros 14 ddt no hubo diferencias significativas (Tukey (α≤0,05)) entre las técnicas de aireación evaluadas. A partir de los 21 y 28 ddt, se observó que el efecto de la aireación continua con bomba de aire es la que más favoreció la acumulación de materia seca. En este estudio fue hasta los 28 ddt cuando se detectó que la aireación constante es importante para obtener mayor peso seco de la planta, seguido por los tratamientos sin aireación y aireación manual. La importancia de este factor es debido a la estrecha reciprocidad entre la concentración de oxígeno en la solución nutritiva y los pesos secos del vástago y raíz (Tabla III). Este resultado también fue documentado en pak choi (Brassica rapa subsp. Chinensis) cultivado en sistemas de cultivo hidropónico con hiper-oxigenación de la solución nutritiva (Tsutsumi et al., 2020).

Peso seco de raíz

Esta variable mostró diferencias significativas entre tratamientos (p≤0,0001) por efecto de la técnica de aireación, la formulación de la solución nutritiva y la edad de la planta. Se presento interacción entre los factores técnica de aireación × edad de la planta (p≤0,0001). La aireación y la solución nutritiva son factores que inciden en el peso seco de la raíz. En la Tabla III se puede observar que a los 14 ddt no hubo diferencias significativas entre promedios de los tratamientos (Tukey(α≤0,05)), en tanto que a partir de los 21 ddt se observó que las plantas cultivadas en un sistema flotante con aireación continua con bomba de aire se consiguió mayor peso seco con respecto a los demás tratamientos. Al respecto, Tsutsumi et al. (2020) indican que la ingesta de oxígeno favorece el crecimiento del vástago y raíz en hortalizas de hojas. Con respecto a la composición iónica de la solución nutritiva se obtuvo mayor peso seco en las plantas que se desarrollaron en la solución Steiner en comparación a la solución Hoagland & Arnon, lo cual pudo deberse a que hubo un mayor consumo de iones NO.. y a que las condiciones de pH, CE, temperatura y aireación favorecieron su asimilación (Trejo-Téllez y Gómez-Merino, 2012); en consecuencia, las plantas acumularon mayor peso seco.

Contenido de nitratos en extracto celular de peciolo

El análisis de varianza mostró diferencias significativas entre tratamientos (p≤0,0001) para el contenido de nitratos en extracto celular de peciolo por efecto del procedimiento de aireación y en la edad de la planta. Las interacciones entre factores fueron las siguientes: técnica de aireación × formulación de la solución nutritiva; técnica de aireación × edad de la planta; formulación de la solución nutritiva × edad de la planta y técnica de aireación × edad de la planta × formulación de la solución nutritiva todas con (p≤0,0001). De acuerdo con la prueba de Tukey(α≤0,05) se observó que la concentración de nitratos en la hoja es menor en las plantas que tuvieron suministro constante de aire en comparación con las que no tuvieron aireación (Figura 2A). Al respecto, Urrestarazu (2015) indica que la absorción de nitrato es un proceso energético que depende de la energía suministrada por la respiración a las raíces; además, si la temperatura de la rizósfera se incrementa disminuye la absorción mineral. Aun cuando en este trabajo hubo tratamientos con altos contenidos de NO.. en el extracto celular de peciolo con un promedio de 770mg·l^-1, estos se encontraron por debajo de los límites establecidos por la Unión Europea (EC, 2006). Se ha documentado que en plantas de lechuga las hojas exteriores presentaron niveles superiores de nitratos, y menores en las hojas jóvenes del ápice de la planta (Muro et al., 1998). El pH y la CE son factores que determinan el contenido del ion NO₃^- en el extracto celular de peciolo. En la Figura 2C se observa que la acumulación de este ion tuvo un comportamiento decreciente conforme avanzó el ciclo del cultivo. Muro et al. (1998) hallaronn que el contenido de nitratos en las plantas decrecía conforme avanzaba su estado de desarrollo. Esto se debe a que las plantas jóvenes tienden a acumular más nitratos que las plantas adultas y a que en los primeros días del ciclo de cultivo hay mayor disponibilidad de estos iones en la solución nutritiva (Fontana y Nicola 2008). Al respecto, Saleh et al. (2019) puntualizan que las concentraciones de nitratos en hojas coinciden con el N-NO₃^- presente en la solución nutritiva.

Contenido de nitratos en la solución nutritiva

Esta variable mostró diferencias significativas entre tratamientos (p≤0,0001) en la solución nutritiva por efecto de aireación, solución nutritiva y la edad de la planta. Se tuvieron las siguientes interacciones: técnica de aireación × edad de la planta (p≤0,0001) y formulación de la solución nutritiva × edad de la planta (p≤0,0001). Se observó que en las plantas que se suministró la solución nutritiva de Hoagland & Arnon (Figura 2B) se obtuvo mayor concentración de nitratos en comparación con las que se les suministró la solución de Steiner. Este efecto es debido a la composición iónica de las soluciones, ya que la de Hoagland & Arnon suministra NH₄⁺ y de manera experimental se ha demostrado que la presencia de amonio en la solución nutritiva estimula la absorción de NO₃^-, principalmente cuando en la composición química hay un 5% de amonio del total de nitrógeno (Jones, 2005). Por su parte, Van der Boon et al. (1988) encontraron que al aumentar la temperatura en la solución nutritiva se incrementó el contenido de nitratos en lechugas cultivadas en balsas flotantes. La concentración de NO₃^- en la solución nutritiva tuvo una dinámica descendente y se obtuvieron diferencias altamente significativas (Tukey(α≤0,05)) durante las cuatro etapas de muestreo (Figura 2C). Este efecto se debió a que conforme la planta estuvo en crecimiento absorbió mayor cantidad de este ion y se observó una disminución en la concentración de nitratos en la solución nutritiva.

Conclusiones

El método de aireación y la composición iónica de la solución nutritiva influyen en los valores de pH, CE, temperatura y oxígeno disuelto durante el ciclo de cultivo, por lo que es necesario diagnosticar estos parámetros con frecuencia para evitar efectos adversos.

La altura de planta, longitud de raíz, peso seco de hoja y de raíz sobresalieron en los tratamientos con aireación continua con bomba de aire, ya que fueron afectados por la composición iónica de la solución nutritiva y la edad de la planta.

El contenido de NO₃^- en el extracto celular de peciolo está dentro del rango de 2000-5000mg·l^-1 valores permisibles para consumo humano establecidos por la Unión Europea, y depende del método de aireación, la composición iónica de la solución nutritiva y de la edad de la planta

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Notas de autor

juan.aguilar@uan.edu.mx