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Estabilidad fenotípica y tolerancia a la floración prematura en cultivares de cebolla de fotoperiodo intermedio en la región Altiplánica de Bolivia
Quispe Choque, Gonzalo; Gutiérrez Limachi, Irene; Santivañez Aguilar, Ariel;
Quispe Choque, Gonzalo; Gutiérrez Limachi, Irene; Santivañez Aguilar, Ariel; Huanca Alanoca, Nancy
Estabilidad fenotípica y tolerancia a la floración prematura en cultivares de cebolla de fotoperiodo intermedio en la región Altiplánica de Bolivia
Phenotypic stability and flowering tolerance in intermediate photoperiod onion cultivars in the Bolivian Altiplano
Journal of the Selva Andina Research Society, vol. 15, núm. 2, pp. 100-112, 2024
Selva Andina Research Society
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Resumen: La cebolla en Bolivia desempeña un papel importante en la economía y la seguridad alimentaria, su producción interna contribuye a reducir la dependencia de las importaciones. El objetivo del presente estudio fue identificar genotipos de cebolla estables con tolerancia a la floración prematura, adaptados para la producción en el Altiplano. Se evaluaron 1 línea promisoria y 3 cultivares de fotoperiodo intermedio (forman bulbo cuando el largo del día excede 13-14 h), para la estabilidad del rendimiento se utilizó un diseño de bloques completos al azar. Los ensayos se llevaron a cabo en 5 localidades de zonas productoras de este cultivo, ubicadas en los departamentos de Oruro, La Paz y Cochabamba. Se registró el porcentaje de plantas florecidas y el peso de bulbo de cebolla para cada parcela después de la cosecha. Se realizó análisis de varianza de localidades y genotipos combinados, para determinar los cultivares más estables se utilizó los métodos univariados de y multivaridos de AMMIbiplot y GGEbiplot. Los resultados indicaron que las línea LP-Altiplano fue las más estables en cuento a rendimiento en distintas localidades (b1=1.13, S2d1=26.93, .R2=.56, ri2=24.63, Wi=125.74). De los efectos principales del genotipo y de los biplots de interacción genotipo-ambiente, las líneas con mejor rendimiento fueron Perilla (35.0 t h−1) y LP-Altiplano (34.8 t h−1), manifestando ser muy estable en cuanto a su producción y desarrolló bulbos de forma y tamaño en más del 90 % de las plantas evaluadas en las diferentes localidades. Los cultivares Navideña y Globosa, registraron baja productividad con 14.5 y 12.1 t ha-1 respectivamente y fueron más susceptibles a la floración prematura (bolting). Este último carácter disminuye significativamente la calidad del bulbo y los hace poco procedentes para su uso en siembras comerciales.

Palabras clave: Estabilidad, Susceptibilidad, genotipo.

Abstract: Onion in Bolivia plays an important role in the economy and food security; its domestic production contributes to reduce dependence on imports. The objective of this study was to identify stable onion genotypes with tolerance to premature flowering, adapted for production in the Altiplano. One promising line and three intermediate photoperiod cultivars (bulb forming when day length exceeds 13-14 h) were evaluated for yield stability using a randomized complete block design. The trials were carried out in 5 locations in producing areas of this crop, located in the departments of Oruro, La Paz and Cochabamba. The percentage of flowering plants and onion bulb weight were recorded for each plot after harvest. Analysis of variance of locations and genotypes combined was carried out to determine the most stable cultivars using the univariate and multivariate methods of AMMIbiplot and GGEbiplot. The results indicated that the LP-Altiplano line was the most stable in terms of yield at different locations (b1=1.13, S2di=26.93, R2=.56, ri2=24.63, Wi=125.74). From the main effects of genotype and genotype-environment interaction biplots, the lines with the best yield were Perilla (35.0 t h-1) and LP-Altiplano (34.8 t h-1), showing very stable yield and developed bulbs of shape and size in more than 90 % of the plants evaluated in the different locations. The cultivars Navideña and Globosa, recorded low productivity with 14.5 and 12.1 t ha-1 respectively and were more susceptible to premature flowering (bolting). This last trait significantly reduces bulb quality and makes them unsuitable for commercial planting.

Keywords: Stability, Susceptibility, genotype.

Carátula del artículo

NOTAS DE INVESTIGACIÓN

Estabilidad fenotípica y tolerancia a la floración prematura en cultivares de cebolla de fotoperiodo intermedio en la región Altiplánica de Bolivia

Phenotypic stability and flowering tolerance in intermediate photoperiod onion cultivars in the Bolivian Altiplano

Quispe Choque, Gonzalo*
Ministerio de Desarrollo Rural y Tierras. Instituto Nacional de Innovación Agropecuaria y Forestal. Proyecto Nacional de Hortalizas. Villa Montenegro km 23.5 carretera Cochabamba-Oruro. Tel: (591-2) 2200919 - 2200885 - 2111103, Estado Plurinacional de Bolivia
Gutiérrez Limachi, Irene
Ministerio de Desarrollo Rural y Tierras. Instituto Nacional de Innovación Agropecuaria y Forestal. Proyecto Nacional de Hortalizas. Villa Montenegro km 23.5 carretera Cochabamba-Oruro. Tel: (591-2) 2200919 - 2200885 - 2111103, Estado Plurinacional de Bolivia
Santivañez Aguilar, Ariel
Ministerio de Desarrollo Rural y Tierras. Instituto Nacional de Innovación Agropecuaria y Forestal. Proyecto Nacional de Hortalizas. Villa Montenegro km 23.5 carretera Cochabamba-Oruro. Tel: (591-2) 2200919 - 2200885 - 2111103, Estado Plurinacional de Bolivia
Universidade Estadual de São Paulo-UNESP. Rua Quirino de Andrade, 215. Centro - São Paulo/SP-CEP 01049-010. Pabx:+55 11 5627-0235, Brasil
Huanca Alanoca, Nancy
Ministerio de Desarrollo Rural y Tierras. Instituto Nacional de Innovación Agropecuaria y Forestal. Proyecto Nacional de Hortalizas. Villa Montenegro km 23.5 carretera Cochabamba-Oruro. Tel: (591-2) 2200919 - 2200885 - 2111103, Estado Plurinacional de Bolivia
Journal of the Selva Andina Research Society, vol. 15, núm. 2, pp. 100-112, 2024
Selva Andina Research Society

Recepción: 01 Marzo 2023

Corregido: 01 Junio 2023

Aprobación: 01 Mayo 2024

Publicación: 01 Agosto 2024

Introducción

La cebolla (Allium cepa L.), es uno de los cultivos más antiguos e importantes en las zonas templadas y subtropicales del mundo1 Ocupa el segundo lugar en importancia económica dentro de las especies hortícolas, y contribuye significativamente a los requerimientos nutricionales de los seres humanos, por sus altos índices de calidad y propiedades nutritivas2. Debido a su vida útil, resistencia durante el transporte, los bulbos son consumido principalmente por su versatilidad, sabor único y por mejorar el sabor de otros alimentos, además de ser fuente de fibra, lo que contribuye a reducir la probabilidad de desarrollar enfermedades cardiovasculares1.

En Bolivia, la cebolla se cultiva por sus bulbos picantes y hojas sabrosas. En general, todas las partes de la planta son consumidas, lo que resulta en un consumo per cápita de 9 kg año-1 y una demanda de 57000 t. Los principales departamentos productores son Cochabamba, Santa Cruz, Chuquisaca y Tarija, que representan 86 % de la producción nacional con 82354.0 t. Entre La Paz y Oruro se encuentra el 17.1 % del área sembrada en el país, con 1753.0 ha y un rendimiento de 5.75 t ha-1, lo que muestra su importancia de este sistema productivo en la macro región del altiplano3.

Estas estadísticas evidencian, que los productores de cebolla, de estas zonas, tienen los rendimientos más bajos, como resultado del uso de variedades no adaptadas a las condiciones de luz y temperatura que caracterizan estas regiones. Estos factores causan la transición del ápice vegetativo a reproductivo, lo que termina en un primordio de inflorescencia (floración prematura) que deteriora la calidad del bulbo y se convierte en una limitante en la producción4.

Ante ese vacío tecnológico, el Proyecto Nacional de Hortalizas del Instituto Nacional de Innovación Agropecuaria y Forestal (INIAF) inicio en 2012 un programa de mejoramiento de selección masal con 50 líneas genéticas del cultivar conocido como Globosa. Este material fue el punto de partida para la generación de nuevas variedades de alto rendimiento asociadas a la resistencia genética a la floración prematura, conocida en inglés como “bolting”. El proceso fue realizado a cabo, a lo largo de 5 ciclos de selección recurrente4.

Dentro de los programas de mejora genética, la recomendación de un cultivar para un amplio rango de ambientes, está limitada por la interacción del genotipo con las condiciones ambientales, principalmente el fotoperiodo y la temperatura, que son esenciales para el proceso de bulbificación. Una forma de examinar, la interacción genotipo-ambiente, es realizar un estudio de la adaptabilidad y estabilidad de los genotipos, exponiéndolos a la totalidad de los ambientes potenciales en los que puede ocupar. Esta evaluación es de suma importancia para recomendar su producción y posicionar a los cultivares5,6.

Por lo tanto, el objetivo de esta investigación fue identificar genotipos de cebolla estables con tolerancia a la floración prematura, adaptados para la producción en el Altiplano.

Materiales y métodos

Material vegetal. Para realizar los ensayos, se evaluaron cultivares de cebolla del Proyecto Nacional de Hortalizas (PNH) y un testigo comercial (Tabla 1). Durante la estación fría y seca de septiembre a marzo durante la campaña agrícola 2017-2018 en 5 localidades correspondientes a los departamentos de Oruro, La Paz y Cochabamba. Estos cultivares incluían 2 variedades liberadas en Cochabamba (Globosa y Navideña) y 2 líneas (Perilla y LP-Altiplano). Las plántulas de cebolla fueron almacigadas en el Centro Nacional de Producción de Semilla de Hortalizas (CNPSH), la segunda semana de mayo en viveros de 1*20 m antes de transplantarlas a las parcelas experimentales.

Tabla 1
Cultivares y líneas experimentales de cebolla de fotoperiodo intermedio evaluadas en cinco localidades durante la campaña agrícola 2017-2018

*g: gramos.

Ubicación de las localidades e implementación. Los ensayos se implementaron en zonas productores del departamento de La Paz, Oruro y Cochabamba (Tabla 2). El área experimental fue arado y rastrado, se aplicó fertilizante (NPK 20-20-20) a razón de 120 kg ha-1. Se estableció bajo un diseño experimental de bloques completos (DBCA) al azar con 3 repeticiones. El tamaño de la parcela fue de 17x9 m, con 165 plantas por unidad experimental (UE), con una distancia entre surcos de 25 cm y entre plantas de 15 cm.

Tabla 2
Ubicación de las cinco localidades del establecimiento de ensayos de cebolla de fotoperiodo intermedio durante la campaña agrícola 2017-2018

Recopilación y análisis de datos. Las únicas variables medidas fueron el rendimiento en bulbo y porcentaje de floración de los genotipos de cebolla7. Por lo tanto, los bulbos cosechados se pesaron por cada UE. Todos los análisis estadísticos se realizaron con el software estadístico: R-Project V3.3.2 (paquetes Agricolae, GGEBiplotR) y Sofware Genes.

Los datos fueron analizados utilizando el análisis de varianza (ANVA), considerando las localidades y los genotipos como factores fijos. Los parámetros de estabilidad se calcularon según el modelo8-10, así como los modelos multivariados de AMMI y GGE biplot.

Análisis de varianza. El primer paso en el análisis del comportamiento de una serie de genotipos en diferentes ambientes es la identificación estadística de una interacción genotipo por ambiente significativa. Esto requiere llevar a cabo un ANVA de los ensayos en estudio. Este análisis sólo es posible si las varianzas del error no son estadísticamente heterogéneas: recordemos que se trata de uno de los supuestos en que se fundamenta el ANVA, el modelo utilizado fue el siguiente:

Para efectos de analizar las varianzas del conjunto de los ensayos de las 5 localidades, se ha establecido un modelo mixto de la siguiente manera:

Y ijk = observación de la variable de la respuesta. μ = media general. α i = efecto del i-ésimo ambiente. β j α i = efecto del j-ésimo bloque anidado en el i-ésimo ambiente. γ k = efecto del k- ésimo cultivar. = efecto de la interacción del i-ésimo ambiente por el k-ésimo cultivar. ε i j = Error experimental.

Parámetro de estabilidad de Eberhart y Rusell (1966). En este caso, se incluye el coeficiente de regresión (βi), calculado con base en los efectos ambientales (índice ambiental), considerado fijo, y la varianza de las desviaciones de regresión por genotipo (δ.dj). bi representa la respuesta de un mejor genotipo al mejorar las condiciones ambientales, en tanto que el segundo ofrece una medida de variabilidad, interpretada como la falta de estabilidad. Un genotipo es considerado estable si su coeficiente de regresión es igual a 1 y las desviaciones de regresión son iguales a cero. El modelo responde a la siguiente ecuación:

Donde:

Y i j = promedio del i-ésimo genotipo en el j-ésimo ambiente. μ i = promedio del i-ésimo genotipo en todos los ambientes. β i = coeficiente de regresión que mide la respuesta del i-ésimo genotipo a la variación ambiental. I j = índice ambiental. δ i j = desvío de la regresión del i-ésimo genotipo en el j-ésimo ambiente. ε i j = la desviación de la regresión de la variedad y el ambiente. El índice ambiental, en cada ambiente es calculado por el desvío del promedio de todos los genotipos en ese ambiente, en relación con el promedio general: I j = Y . j - Y .

Análisis de estabilidad por el método de Wrike (1962). Propuso el método de la ecovalencia, utiliza ANVA de los experimentos, basándose en las interacciones entre los genotipos y los ambientes. Las que se distribuyen entre los genotipos. Los que tengan baja participación en el valor de las interacciones genotipo por ambiente, se consideran estables en el carácter y por definición tienen una ecovalencia pequeña. Situación contraria se presenta con los genotipos con gran participación en genotipo por ambiente. El modelo es como sigue a continuación:

Análisis de estabilidad de Sukla (1972). Se basa en la descomposición de la interacción genotipo por ambiente en genotipos, ésta es igual a la varianza ambiental dentro más la varianza ambiental entre para cada genotipo, corregida por efectos aditivos de ambientes. El genotipo será clasificado como estable cuando ambas variables sean igual a cero. Una extensión del método involucra una varianza que incluye las desviaciones de regresión y el error residual, además se considera como covariable el efecto ambiental. Esta metodología determina la estabilidad en el sentido estático.

Análisis de estabilidad AMMI (efectos aditivos y multiplicativos). El modelo AMMI (Efectos Principales Aditivos e Interacción Multiplicativa) combina ANVA y análisis de componentes principales en un único modelo aditivo para los efectos principales de genotipos y ambientes y multiplicativo para los efectos de interacción de genotipo por ambiente. El AMMI biplot se ha construido a partir de los datos de rendimiento de varias localidades mediante el modelo lineal/bilineal AMMI. El modelo AMMI está representado por la siguiente ecuación:

Donde

Y i j = representa la media del i-ésimo cultivar en el j-ésimo ambientes. μ = es la media general. G i y E j = son los efectos principales atribuidos al genotipo (cultivar) y ambiente. λ n = es el valor singular del n-ésimo eje del Componente Principal. δ j n = representan las puntuaciones para el i-ésimo cultivar y el j-ésimo medio ambiente en el n-ésimo eje del componente principal. ε i j = es el error experimental agrupado.

El análisis combina los resultados en un simple AMMI biplot para cada localidad para proporcionar una detección más conservadora de las interacciones del genotipo-ambiente repetido a través de los años, este análisis permite identificar genotipos con adaptaciones específicas en ambientes determinados.

Análisis de estabilidad GGE biplot. El modelo GGE biplot se ha utilizado para el análisis de estabilidad fenotípica11 El análisis se ha basado en el gráfico producido del GGE biplot simétrico obtenido del programa desarrollado12. El modelo básico GGE biplot es:

Donde

Y i j = es el rendimiento promedio del genotipo i en el ambiente j. Y j = es el rendimiento promedio de todos los genotipos en el ambiente j. i 1 y i 2 = son los valores singulares para CP1 y CP2. ξ i 1 y ξ i 2 = son los valores del CP1 y CP2 para el genotipo i. η j 1 y η j 2 = son los valores del CP1 y CP2 para el ambiente j. es el residual del modelo asociado con el genotipo i en el ambiente j.

Este análisis permite identificar genotipos que muestren una alta estabilidad y rendimiento altos en todas las localidades estudiadas denominándose “genotipo ideal”, el mismo permite identificar el grado del comportamiento del material genético respecto a las localidades.

Resultados

El ANVA manifiesta una variabilidad significativa entre cultivares e interacciones significativas ente localidad y cultivares (valor P<0.01 Tabla 3). Es decir, los ambientes divergieron para el rendimiento de bulbo de los genotipos, que se comportaron de forma diferencial según ambiente. Esta situación es común en el altiplano de Bolivia debido a la variación ambiental. 2 de las líneas se desempeñaron mejor que el testigo comercial (Globosa) con rendimientos promedios superiores a 24 t ha-1.

Tabla 3
Análisis de varianza combinado de rendimiento en bulbo t ha-1 de cuatro cultivares de cebolla de fotoperiodo intermedio evaluadas en cinco localidades durante la campaña agrícola 2017-2018

FV: fuente de variación, GL: grados de libertad, SC: suma de cuadrados, CM: cuadrados medios, F: Valor de F, CV: coeficiente de variación y R2: coeficiente de determinación

Tabla 4
Rendimiento promedio t ha-1 y parámetros de estabilidad de cuatro cultivares de cebolla de fotoperiodo intermedio evaluadas en cinco localidades durante la campaña agrícola 2017-2018

bi: Coeficiente de regresión; S2di: desviación de la regresión, R2=Varianza de Shukla y Wi=ecovalencia de Wricke.

En base al análisis de estabilidad realizado por el método8, únicamente la variedad Globosa obtuvo un coeficiente de regresión (bi) inferior a la unidad (Tabla 4), lo que indica que esta variedad se ha adaptado ambientes desfavorables. El coeficiente de las demás variedades utilizadas en la investigación vario de 1.40 a 1.09, lo que indica, que respondieron a las mejoras ambientales. Sin embargo, la línea promisoria LP-Altiplano presento un bi cercano a la unidad (bi=1.13). En cuanto a las varianzas de las desviaciones de regresión (S²di), en todos los casos fueron diferentes de cero, lo que indica que el modelo lineal no es apropiado para describir los genotipos en función de los efectos ambientales.

La línea promisoria LP-altiplano obtuvo un rendimiento promedio de 34.8 t ha-1, en comparación a los otros cultivares y al promedio nacional de 5.75 t ha-1, presentando un (bi=1.13) y una desviación de la regresión (S.d.=26.93) inferior a los otros genotipos evaluados.

El método basado en la ecovalencia10, utiliza el ANVA de los experimentos evaluados, centrándose en las interacciones entre los genotipos y los ambientes. Aquellos genotipos que tienen baja participación en el valor de interacción genotipo por ambiente se consideran estables en el carácter y por definición, tienen una ecovalencia pequeña. Por otro lado, los genotipos con una gran participación en la interacción genotipo por ambiente se consideran inestables.

El análisis AMMI biplot refirió resultados que, de acuerdo con la prueba de Gollob13, 3 componentes principales acumularon la variabilidad de importancia. El primer componente represento el 76.84 % de la variabilidad de la interacción genotipo por ambiente. En este sentido, la discriminación de los cultivares mediante esta técnica puede ser precisa. En la Figura 1, se muestra la distribución de los cultivares en función de su rendimiento eje de las “x” y del primer componente principal eje “y”, que está asociado con el grado de interacción del genotipo por ambiente.


Figura 1
Componente Principal (CP1), análisis aditivo de efectos principales y de interacción multiplicativa (AMMI) respecto a rendimiento promedio de cuatro cultivares de cebolla de fotoperiodo intermedio con respecto a cinco localidades durante la campaña agrícola 2017-2018

El análisis grafico de polígono, generado a partir de AMMI biplot (Figura 2), permitió detectar un comportamiento diferencial entre ambientes, genotipos y la interacción genotipo por ambiente. El efecto diferencial en la interacción justifica un análisis posterior para determinar el efecto en el comportamiento de los diferentes cultivares a través de los ambientes. Además, los valores propios de los componentes fueron de 78.62 % para el primero y 19.64 % el segundo, lo que explican más del 98.64 % de la variabilidad.


Figura 2
Componente Principal (DIM), análisis aditivo de efectos principales y de interacción multiplicativa (AMMI) resumiendo el comportamiento de cuatro cultivares de cebolla de fotoperiodo intermedio, evaluado en cinco localidades durante la campaña agrícola 2017-2018

Además del polígono, se dibujan líneas perpendiculares a cada lado del polígono, permitiendo generar diferentes sectores. Los genotipos que se encuentran en los vértices son aquellos que son más sensibles y que tienen el mayor rendimiento en todos los ambientes que pertenecen al sector. Es decir, pueden ser los mejores o los más pobres en algunos o todos los ambientes, ya que un ambiente no puede estar dentro del sector14. La Figura 2, muestra 4 sectores en los cuales se puede evidenciar lo siguiente: La línea LP-Altiplano tiene el mayor rendimiento en el sector que comprende los ambientes Huarina, Conchiri y E.E. Kallutaca. La variedad Perilla tiene el mayor rendimiento en otro sector formado por C.I. Toralapa y Curahura de Carangas. Por último, los cultivares Navideña y Globosa no contienen ningún ambiente en sus sectores, lo que indica que no son los mejores en ningún ambiente del estudio, se entiende que tienen un rendimiento pobre y un alto grado de susceptibilidad a la floración prematura, lo que disminuye considerablemente su potencial productivo en zonas de altitud.

El modelo GGE biplot proporciona la mejor manera de visualizar los patrones de interacción entre genotipos y ambientes y estudiar la posible existencia de diferentes grupos de ambientes en una región donde se cultivan diferentes genotipos. Para una selección eficiente por rendimiento el cultivar debe ser evaluado en ensayos en varios lugares y años, conocidos como ensayos multiambientales15. El GGE biplot presenta los 2 primeros componentes principales, DIM1 y DIM2 (conocidos como efectos primarios y secundarios), que se derivan de someter los datos de rendimiento promedios de bulbo por ambiente a una descomposición de valores singulares. Estos componentes explican el 98.64 % de los efectos principales del genotipo y la interacción genotipo por ambiente. En particular, el primer componente explica el 78.62 % de los efectos principales del genotipo, mientras que el segundo componente explica el 19.64 % de los efectos principales del genotipo y la interacción genotipo por ambiente (Figura 3).


Figura 3
Análisis GGE Biplot del genotipo ideal con respecto a rendimiento y estabilidad de cuatro cultivares de cebolla de fotoperiodo intermedio, evaluadas en cinco localidades durante la campaña agrícola 2017-2018

En la Figura 3, se representa el genotipo hipotético ideal como un pequeño círculo en el eje del rendimiento promedio del genotipo. Un genotipo ideal debería tener el rendimiento medio más alto y ser absolutamente estable, es decir, tener el mejor rendimiento en todos los ambientes. Este genotipo ideal se define por tener la mayor longitud del vector de los genotipos de alto rendimiento y una interacción genotipo por ambiente igual a cero, lo cual se representa mediante una flecha que apunta hacia él.

Para usar el genotipo ideal como punto de referencia, se han dibujado círculos concéntricos en el GGE biplot para determinar gráficamente la distancia entre los genotipos evaluados y el genotipo ideal16. En el caso de la línea LP-altiplano, se encuentra más próximo al genotipo ideal en términos de rendimiento medio y estabilidad, seguida de la variedad Perilla. Por el contrario, las variedades Navideña y Globosa son catalogadas como las más inestables. Señalan que la estabilidad es importante, aunque es sólo un modificador del rendimiento medio17. Una medida de la estabilidad determinada por la interacción genotipo ambiente es útil sólo cuando se considera junto con el rendimiento de los cultivares.


Figura 4
Porcentaje de floración prematura de cuatro cultivares de cebolla de fotoperiodo intermedio, evaluadas en cinco localidades durante la campaña agrícola 2017-2018

La Figura 4, muestra a los cultivares LP-Altiplano y Perilla con un porcentaje de floración prematura de 3.0 y 3.7 %, esto indica que estos cultivares de fotoperiodo intermedio tienen un comportamiento en condiciones del altiplano, por otro lado, el testigo (Globosa) y Navideña que tienen un porcentaje alto de floración prematura con 55.6 y 41.1 %, lo que indica menor producción. La formación del bulbo está regulada por el fotoperiodo (horas luz diarias acumuladas a lo largo de un determinado tiempo).

Discusión

El presente estudio fue realizado para identificar variedades de cebolla estables y de alto rendimiento para la producción en el altiplano, mediante la evaluación de 4 líneas en diferentes ambientes. Del ANVA se evidencio que el comportamiento diferencial de los genotipos de cebolla a los ambientes se traduce en interacciones G*A significativas (p<0.001), que podrían influir en alrededor del 70 % del rendimiento. Las diferencias altamente significativas en localidades y genotipos pueden deberse a las condiciones climáticas y edáficas variables entre ambientes y a la diversidad de la composición genética de las líneas probadas que pueden responder de manera diferencial18-20. La identificación de cultivares con alto potencial de productivo, permite al fitomejorador seleccionar materiales de mayor rendimiento y estables21, también ofrecen la posibilidad de realizar selección contra los genes desfavorables y aumenta la frecuencia de aquellos caracteres de interés, debido al alto grado de heterocigosidad que muestran las poblaciones en alógamas, como es el caso de la cebolla22.

Los cultivares Globosa y LP-Altiplano tiene una menor ecovalencia, lo que indica una mayor estabilidad, mientras que los cultivares Perilla y Navideña son más inestables. Esta misma situación se explica la varianza de estabilidad9, que permite observar que los cultivares Globosa y LP-Altiplano fueron las únicas estables ante cambios ambientales, en el sentido estático, con valores bajos de R2. Los resultados del análisis de estabilidad evidenciaron que la línea LP-altiplano presento un coeficiente de regresión y una desviación de la regresión inferior a los otros genotipos evaluados8. Por lo tanto, se puede recomendar LP-altiplano, por su alto grado de resistencia genética a la floración prematura en las áreas estudiadas. Al respecto se menciona que la formación del bulbo está regulada por el fotoperiodo u horas de luz diarias y acumuladas a lo largo de un determinado número de días21. La sensibilidad a la duración del día supone una barrera importante para los programas de mejora, ya que los caracteres élite que se encuentran en grupos con diferentes necesidades de fotoperiodo no pueden transferirse de un grupo a otro mediante cruces, lo que compromete la descendencia. Se menciona que este tipo de cebollas puede soportar ambientes más fríos lo que puede reducir el porcentaje de bulbos dobles, un factor limitante en la producción de bulbo son las variedades utilizadas en las diferentes zonas productoras23. La selección de una variedad con características de resistencia genética a la floración prematura garantiza una producción en las zonas de altitud24.

El análisis AMMI biplot acumulo 76.84 % de la variabilidad de la interacción genotipo ambiente, lo que indica que el biplot se puede utilizar para separar las interrelaciones entre los ambientes. Según refiere, los valores cercanos a cero representan una menor magnitud de esta interacción14. Por lo tanto, LP-Altiplano se considera estable por su menor magnitud de interacción. Las variedades Navideña, Globosa y Perilla fueron catalogadas como inestables.

El AMMI biplot señaló ser más preciso para ilustrar los cultivares y ambientes que muestran relaciones positivas. El genotipo LP-Altiplano se adaptó a las localidades de Conchiri, Huarina y E.E. Kallutaca y el cultivar Perilla para el sector que comprende los ambientes C.I. Toralapa y Curahura de Carangas. Sin embargo, Navideña y Globosa no se relacionaron con ningún ambiente. Los caracteres importantes son afectados tanto por el ambiente como por el genotipo, comparando las líneas con cultivares bien caracterizados, normalmente los cultivares con más replicas que las líneas pueden presentar menos influencias ambientales23. La interacción genotipo-ambiente en el cultivo de la cebolla se refiere a la forma que las características heredadas de la planta, interactúan con las condiciones ambientales para determinar su comportamiento, rendimiento y características finales.

En este trabajo, indicamos, el genotipo ideal utilizando la vista media versus la estabilidad del biplot GGE. Según la teoría de Yan y Kang, el genotipo ideal debe tener un rendimiento medio alto, así como una gran estabilidad ambiental25. Los genotipos ideales en este estudio fueron, LP-Altiplano y Perilla, que tuvieron un rendimiento medio alto. Indicando que el genotipo ideal, presenta alta producción, coeficiente de regresión igual a uno (estabilidad alta) y desvío de la regresión estadísticamente igual a cero (amplia adaptabilidad)26.

En el estudio se identificó 2 cultivares con tolerancia a la floración prematura LP-Altiplano y Perilla, con menores porcentajes para esta variable, lo que se traslapa en mayor número de bulbos comerciales. En base a esto, los cultivares de cebolla se agrupan en cultivares de día largo (aprox. 14-16 h), de día intermedio (12-14 h) y día corto (aprox. 10-12 h). La sensibilidad a la duración del día supone una barrera importante para los programas de mejora, ya que los caracteres élite, que se encuentran en grupos con diferentes necesidades de fotoperiodo, no pueden transferirse de un grupo a otro mediante cruces, lo que compromete la descendencia. Por lo que se tiene la necesidad de identificar los genes asociados al control de la formación de los bulbos, en función de la longitud del día, a efectos de adaptar los nuevos cultivares a diferentes condiciones climáticas y latitudes21.

De los 4 cultivares de cebolla de fotoperiodo intermedio estudiados en condiciones ambientales que favorecen la formación de la floración prematura, la línea promisoria LP-Altiplano se destacó por su alta productividad, estabilidad y resistencia genética a la floración prematura, siendo el cultivar para la macro región del Altiplano. Asimismo, el cultivar Perilla manifestó altos rendimientos, estabilidad y baja perdida en su producción, debido a la floración prematura en condiciones del Altiplano, por lo que es recomendable su producción comercial.

Material suplementario
Literatura citada
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Notas
Notas
Fuente de financiamiento: Proyecto Nacional de Hortalizas (2017), Centro Nacional de Producción de Semilla de Hortalizas del Instituto Nacional de Innovación Agropecuaria y Forestal.

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Conflictos de intereses: Los participantes en esta investigación aseguramos que no existe ningún problema de intereses relacionados con la planeación, ejecución y reporte de esta investigación que comprometa el valor de los resultados obtenidos o sus consecuencias en términos científicos, técnicos, o de cualquier otro tipo.

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Agradecimientos: Al Centro Experimental de Kallutaca de la Carrera de Ingeniería Agronómica de la UPEA, Centro de Innovación de Toralapa del Instituto Nacional de Innovación Agropecuaria y Forestal (INIAF), Proyecto Nacional de Hortalizas (PNH), Centro Nacional de Producción de Semilla de Hortalizas (CNPSH), Cochabamba, Bolivia.

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Consideraciones éticas: La aprobación de la investigación se efectuó en base a reglamento de la Unidad de Investigación del INIAF, siguió las pautas establecidas para este comité.

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Limitaciones en la investigación: Los autores declaran que no hubo limitaciones en la investigación.

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Aporte de los autores en el articulo: Gonzalo Quispe Choque, dirección, ejecución de la fase experimental., colecta de datos, análisis estadístico, revisión de litera-tura para material, métodos y resultados. Irene Gutiérrez Limachi, revisión de literatura para resultados y discusión. Nancy Huanca Alanoca, revisión de literatura para resultados y discusión. Ariel Santivañez Aguilar, revisión de literatura para resultados y discusión.

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ID del artículo: 177/JSARS/2024

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Nota del Editor: Journal of the Selva Andina Research Society (JSARS) se mantiene neutral con respecto a los reclamos jurisdiccionales publicados en mapas y afiliaciones institucionales, y todas las afirmaciones expresadas en este artículo pertenecen únicamente a los autores, y no representan necesariamente las de sus organizaciones afiliadas, o las del editor, editores y revisores. Cualquier producto que pueda ser evaluado en este artículo o reclamo que pueda hacer su fabricante no está garantizado ni respaldado por el editor.
Notas de autor
* Dirección de contacto: Ministerio de Desarrollo Rural y Tierras. Instituto Nacional de Innovación Agropecuaria y Forestal. Proyecto Nacional de Hortalizas. Villa Montenegro km 23.5 carretera Cochabamba-Oruro. Tel: (591-2) 2200919 - 2200885 - 2111103. Estado Plurinacional de Bolivia

Gonzalo Quispe Choque E-mail address: gonzalo24052011@hotmail.com

Tabla 1
Cultivares y líneas experimentales de cebolla de fotoperiodo intermedio evaluadas en cinco localidades durante la campaña agrícola 2017-2018

*g: gramos.

Tabla 2
Ubicación de las cinco localidades del establecimiento de ensayos de cebolla de fotoperiodo intermedio durante la campaña agrícola 2017-2018

Tabla 3
Análisis de varianza combinado de rendimiento en bulbo t ha-1 de cuatro cultivares de cebolla de fotoperiodo intermedio evaluadas en cinco localidades durante la campaña agrícola 2017-2018

FV: fuente de variación, GL: grados de libertad, SC: suma de cuadrados, CM: cuadrados medios, F: Valor de F, CV: coeficiente de variación y R2: coeficiente de determinación

Tabla 4
Rendimiento promedio t ha-1 y parámetros de estabilidad de cuatro cultivares de cebolla de fotoperiodo intermedio evaluadas en cinco localidades durante la campaña agrícola 2017-2018

bi: Coeficiente de regresión; S2di: desviación de la regresión, R2=Varianza de Shukla y Wi=ecovalencia de Wricke.


Figura 1
Componente Principal (CP1), análisis aditivo de efectos principales y de interacción multiplicativa (AMMI) respecto a rendimiento promedio de cuatro cultivares de cebolla de fotoperiodo intermedio con respecto a cinco localidades durante la campaña agrícola 2017-2018

Figura 2
Componente Principal (DIM), análisis aditivo de efectos principales y de interacción multiplicativa (AMMI) resumiendo el comportamiento de cuatro cultivares de cebolla de fotoperiodo intermedio, evaluado en cinco localidades durante la campaña agrícola 2017-2018

Figura 3
Análisis GGE Biplot del genotipo ideal con respecto a rendimiento y estabilidad de cuatro cultivares de cebolla de fotoperiodo intermedio, evaluadas en cinco localidades durante la campaña agrícola 2017-2018

Figura 4
Porcentaje de floración prematura de cuatro cultivares de cebolla de fotoperiodo intermedio, evaluadas en cinco localidades durante la campaña agrícola 2017-2018
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