Resumen: Se caracterizó el banco de semillas germinable (BSG) en disturbios asociados al pastoreo y plantaciones forestales en bosque subandino del municipio de San Bernardo (Cundinamarca, Colombia). Se muestrearon tres coberturas (relicto de bosque, plantación de Eucalyptus globulus y pastizal) por medio de transectos. Se evaluó el BSG por el método de germinación directa. La diversidad alfa se calculó a partir de los índices de Shannon-Wiener y de Simpson. La diversidad Beta se analizó con el índice de Sorensen. Para comparar los BSG en cada cobertura se realizó un análisis ANOVA. En total germinaron 127 343 semillas/m2 en el relicto de bosque, 44 678 semillas/m2 en la plantación y 107 747 semillas/m² en el pastizal. Se registraron 22 familias y 42 especies en el relicto de bosque; 18 familias y 36 especies en la plantación; y 20 familias y 40 especies en el pastizal. Los valores de diversidad de Shannon-Wiener y Simpson fueron similares para las tres coberturas. El índice de Sorensen indicó que las tres coberturas son similares. La abundancia fue diferente entre las coberturas. El BSG encontrado es el reflejo de disturbios en zonas adyacentes que aportan semillas de especies exóticas principalmente en las tres coberturas analizadas.
Palabras clave: AntrópicoAntrópico,coberturacobertura,diagnosticodiagnostico,exóticoexótico,nativonativo,pastoreopastoreo,plantaciónplantación,reclutamientoreclutamiento.
Abstract: The germinable seed bank (BSG) was characterized by disturbances associated with grazing and forest plantations in the sub-Andean forest of the municipality of San Bernardo (Cundinamarca - Colombia). Three coverages were sampled (forest relict, an Eucalyptus globulus plantation and pasture), by means of transects. The BSG was evaluated by the method of direct germination. The alpha diversity was calculated from the indexes of Shannon-Wiener and Simpson. The beta diversity was analyzed with the index of Sorensen. To compare the BSG in each coverage, a ANOVA analysis was performed. In total, 127343 seeds/m2 germinated in the forest relict, 44,678 seeds/m2 in the plantation and 107,747 seeds/m2 in the pasture. 22 families and 42 species were recorded in the forest relict, 18 families and 36 species in the plantation and 20 families and 40 species in the pasture. The diversity values of Shannon-Wiener and Simpson and the Sorensen index were similar for all three coverages. The abundance was differed between the coverages. The BSG found is a reflection of disturbances in adjacent areas that provide seeds of exotic species mainly in the three coverages analyzed.
Keywords: Anthropic, coverage, diagnosis, exotic, native, grazing, planting, recruitment.
Artículo de investigación
BANCO DE SEMILLAS EN ÁREAS DISTURBADAS DE BOSQUE SUBANDINO EN SAN BERNARDO (CUNDINAMARCA, COLOMBIA)
Seedbank in disturbed sub-andean forest areas in San Bernardo (Cundinamarca, Colombia)
Proyecto Curricular de Ingeniería Forestal, Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales, Universidad Distrital Francisco José de Caldas.
Recepción: 28 Julio 2015
Aprobación: 14 Marzo 2016
El ecosistema subandino se puede encontrar distribuido en algunas regiones a lo largo de las tres cordilleras en Colombia (IAvH, 2004; Rudas et al., 2007). Este ecosistema posee una extraordinaria riqueza, diversidad y flora endémica, por lo que su conservación se considera prioritaria (IAvH, 2004; Solano, 2006; Reina et al., 2010). Proporciona importantes servicios ambientales tales como la captación e infiltración del agua y la regulación de escorrentías, características que hacen de este ecosistema una unidad de importancia en cuanto a diversidad biológica y función ecológica (Hernández et al., 2011). En los últimos años los bosques de la región subandina han sido objeto de una profunda transformación y degradación, debido a que se encuentran en las áreas de mayor densidad humana del país, encontrándose en la actualidad solo cerca de 1 033 528.24 ha de los ecosistemas originales (Armenteras et al., 2007; Reina et al., 2010).
En este sentido, la conversión de los bosques andinos, modificados por actividad agrícola y ganadería extensivas, ha transformado de manera drástica los paisajes así como han alterado, entre otras características, la composición de los suelos, la dinámica de los ciclos biogeoquímicos ocasionando la pérdida de la biodiversidad y limitando los procesos de regeneración natural por ausencia de fuentes de propágulos que puedan ayudar en la recuperación de las interacciones en poblaciones y comunidades (Valladares, 2005). Lo anterior hace necesario el trabajo en restauración ecológica con el fin de recuperar estos ecosistemas, en el caso que se encuentren degradados, dañados o destruidos y de esta manera devolver aquellas características ecológicas de los sitios originales (Society for Ecological Restoration, 2004).
Una de las opciones de trabajo en el proceso de recuperación de los bosques es la posibilidad de regeneración de los remanentes bióticos y la composición del banco de semillas, los cuales constituyen la memoria de aquellas condiciones que predominaron en el pasado y en el presente, así como aquellas evidencias del impacto de los disturbios en la diversidad de los ecosistemas (Baker, 1989; Torrijos, 2011; Cano et al., 2012). Por lo anterior, esta reserva de semillas puede representar el potencial regenerativo de comunidades vegetales y constituirse en un componente importante dentro de la estrategia de sobrevivencia de las especies a lo largo del tiempo, al convertirse en elemento fundamental para la recuperación de áreas sometidas a disturbios (De Souza et al., 2006).
La presente investigación tiene como objetivo caracterizar el BSG en el ecosistema subandino ubicado en el municipio de San Bernardo (Cundinamarca, Colombia), en tres sitios disturbados por actividades agrícolas, ganaderas y de plantaciones forestales.
El área de estudio está ubicada en el municipio de San Bernardo (Cundinamarca, Colombia), en las coordenadas 04°08’7.9”N y 074°25’31,5”W, en la vereda Pirineos bajo. La zona presenta una altitud de 2000 m, una precipitación media anual de 1528 mm y una temperatura promedio de 20°C y una historia de disturbio de cerca de 50 años (Alcaldía Municipal de San Bernardo, 2012; figura 1). El 45% del área de estudio correspondió a coberturas de pastizal asociadas a actividades agrícolas y pecuarias (67 173 m2), el 28.2% a coberturas de relictos de bosque secundario (42 020 m2) y el 26.8 % a cobertura de plantación de Eucalyptus globulus (40 005 m2). De acuerdo con el mapa de zonificación de suelos, las áreas están clasificadas como zonas de agricultura tradicional, las cuales están compuestas por suelos susceptibles a procesos erosivos y de mediana a baja capacidad agrológica, donde se debe dedicar como mínimo el 20% de los predios para uso forestal protector- productor (Alcaldía Municipal de San Bernardo, 2000).
Figura 1
Localización de la zona de estudio.
Para definir las características de las coberturas analizadas, se tuvo en cuenta aspectos relacionados con: la georreferenciación, la cual permite determinar la posición de un elemento en un sistema de coordenadas espacial; la fotointerpretación como técnica para examinar imágenes fotográficas de un área, con el propósito de identificar diferentes componentes al momento del registro y que pueden suministrar información de interés; y por último, recorridos en campo, con el fin de confirmar la información obtenida en la georreferenciación y la fotointerpretación.
El muestreo en las coberturas (relicto de bosque, pastizal y plantación) se definió por interpretación de aerofotografías del área de estudio y recorridos de reconocimiento. Se realizó un muestreo preferencial, lanzando transectos de acuerdo con la cobertura a partir de criterios de los investigadores (Matteucci & Colma, 1982). Igualmente, se tuvo en cuenta algunos criterios en la definición de las coberturas así: para el relicto de bosque se consideraron áreas continuas de vegetación asociadas a cuerpos de agua con remanentes de especies nativas; para la plantación se definieron sitios con presencia de E. globulus; por último, para el pastizal se tuvo en cuenta la presencia de vegetación rasante y herbácea asociada a actividad agropecuaria.
En cada cobertura se trazaron tres transectos de 40 m, dispuestos cada 10 m en zig-zag con un ángulo de 45°. A lo largo de cada transecto se tomaron muestras por triplicado cada tres metros (Cardona & Vargas, 2004; Cantillo et al., 2008), con ayuda de un dispositivo Shelby de 3” (7.62 cm de diámetro) y a una profundidad de 15 cm (Cárdenas et al., 2002; Cardona & Vargas, 2004; Cantillo et al., 2008; Beltrán, 2012; figura 2).
Figura 2
Esquema de la ubicación de los puntos de muestreo y las muestras en un transecto de 10 m.
Los transectos se ubicaron de acuerdo con la continuidad de cada cobertura, es decir, en aquellas zonas que garantizaran su demarcación, teniendo en cuenta que tuvieran las mismas condiciones de rango altitudinal y pendiente. En el caso de pastizal se realizaron transectos en pendientes menores a cinco grados, en el relicto de bosque transectos con pendientes entre cinco y diez grados y en la plantación, transectos con pendientes entre 25 y 30 grados.
El volumen extraído para cada muestra fue de 684 cm³, para un volumen total en cada punto de 2052 cm3, según lo propuesto por otros autores (Jaimes & Rivera, 1991; Cardona & Vargas, 2004; Cantillo et al., 2008; Borda & Vargas, 2011; Beltrán, 2012). Por último, las muestras se trasladaron al laboratorio de calidad ambiental de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, sede Macarena B, para su procesamiento.
Las muestras de suelo se secaron a temperatura ambiente, se homogenizaron, se pasaron por una serie de tamices con el fin de separar raíces y restos vegetales y se dispusieron para la prueba de germinación en bandejas por un tiempo de seis meses bajo condiciones de invernadero a una temperatura promedio de 14º C y riego de 280 ml dos veces por semana (Kalamees & Zobel, 1998; Cárdenas et al., 2002; Cardona, 2004; Muñoz, 2007; Piudo & Cavero, 2005; Beltrán, 2012).
Las plántulas emergidas, se contaron y removieron evitando la competencia entre ellas (Cárdenas et al., 2002; Piudo & Cavero, 2005; Beltrán, 2012). Posteriormente, se determinaron taxonómicamente con ayuda de especialistas botánicos de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, la Universidad Nacional de Colombia y del Jardín Botánico José Celestino Mutis
Se calcularon los índices de Shannon-Wienner y Simpson con los datos de abundancia con ayuda del programa estadístico Past3 (Rangel et al., 1997; Samo, 2008; Beltrán, 2012). Igualmente, se calculó la diversidad beta por medio del índice de Sorensen (Villarreal et al., 2004; Ramírez, 2006). Con el fin de determinar la relación entre las unidades de cobertura y las especies registradas, se realizó un análisis de correspondencia y se calculó el índice de similitud de Bray-Curtis a partir de los datos de abundancias encontrados, con ayuda del programa estadístico Past3. Por último, se llevo a cabo un análisis de varianza de una vía (ANOVA), con el fin de comparar los bancos de semillas entre las tres unidades de cobertura, con ayuda de la librería Rcmdr del programa estadístico R (Fox, 2005).
En el Banco de semillas germinable (BSG) del relicto de bosque se registraron 127 343 plántulas/m² (46%); en la plantación plántulas/m² 44 678 (16%) y en el pastizal 107 747 plántulas/m² (38%).
En el relicto de bosque se registraron 42 especies, de las cuales 21 (50%) fueron nativas, 17 (40.5%) exóticas y 4 (9.5%) sin determinar. En la plantación se registraron 36 especies, 18 (50%) nativas, 15 (41.7%) exóticas y 3 (8.3%) sin determinar. En el pastizal se registraron 40 especies, 19 (47.5%) nativas, 17 (42.5%) exóticas y 4 (10%) sin determinar, debido al no desarrollo de caracteres fenológicos durante el tiempo de estudio.
En la cobertura de relicto de bosque se registraron 22 familias y 42 especies. Las familias más representativas fueron Poaceae (9 especies), Asteraceae (8 especies), Caryophyllaceae (3 especies), Plantaginaceae, Polygonaceae, Solanaceae y Malvaceae (2 especies cada una respectivamente). El resto de familias registró una especie.
En la plantación se registraron 18 familias y 36 especies. Las familias más representativas fueron Poaceae (9 especies), Asteraceae (8 especies), Caryophyllaceae (3 especies), Plantaginaceae y Malvaceae (2 especies). El resto de familias registró una especie.
Por último, el pastizal estuvo compuesto por 20 familias y 40 especies. Las familias más representativas fueron Poaceae (9 especies), Asteraceae (8 especies), Caryophyllaceae (3 especies), Plantaginaceae, Polygonaceae, Solanaceae y Malvaceae (2 especies cada una). El resto de familias registró una especie.
En el relicto de bosque la mayor abundancia registrada fue para Sporobolus jacquemontii (21.33%), Jaegeria hirta (12.42%), Lolium sp. (10.45%) y Lolium temulentum (9.43%) (figura 3a). En la plantación, las especies con mayor abundancia fueron J. hirta (31.26%), Spermacoce bogotensis (11.84%), Lolium sp. (8.99%) y Carex sp. (8.27%) (figura 3b). Por último, en el pastizal, los mayores valores de abundancia fueron para S. jacquemontii (21.65%), Hydrocotyle bonplandii (19.11%), Lolium sp. (10.08%) y L. temulentum (8.72%) (figura 3c).
Figura 3
Abundancia relativa de especies en porcentaje (Media ± error típico) por tipo de cobertura. a) Relicto de bosque. b) Plantación. c) Pastizal.
El índice de Shannon-Wiener indicó que el sitio más diverso fue el relicto de bosque (2.71); seguido por pastizal (2.59) y plantación (2.52). El índice de Simpson presentó diferencia entre las unidades de cobertura; para el relicto de bosque (0.90), seguida por el pastizal (0.88) y plantación (0.86). Los valores cercanos a uno (1) demuestran alto grado de dominancia de las especies.
De acuerdo con la composición de especies encontradas en las diferentes unidades de cobertura, el índice de Sorensen indicó que las tres coberturas son iguales entre sí, ya que presentan gran cantidad de especies en común (tabla 1).
Comparación del número de especies presentes entre las diferentes coberturas y valor del Índice de Sorensen.
Teniendo en cuenta la riqueza, el análisis de correspondencia indicó que para plantación y relicto de bosque se presentó Passiflora sp. como especie común entre las dos coberturas. En el caso del relicto de bosque, se registró la especie Bocconia frutescens limitada a esta unidad de cobertura, mientras que las especies J. hirta y Zea sp. son comunes para las tres coberturas. Las especies Monnina salicifolia, Muehlenbeckia tamnifolia, Physalis peruviana y Cardamine hirsuta se registraron como especies comunes entre pastizal y relicto de bosque. Se consideran aquellas especies del banco de semillas que más abundan para las tres coberturas. (figura 4).
Figura 4
Análisis de correspondencia para la riqueza por tipo de cobertura.
En el caso de la abundancia, las especies que presentaron correlación en cuanto al número de individuos registrados en las tres coberturas fueron principalmente Lolium sp., Echinochloa colona, L. temulentum y Gnaphalium. viravira. Especies como Trifolium repens, S. jacquemontii, Acmella sp. y Avena fatua presentan mayor abundancia en el relicto de bosque y plantación. En el relicto de bosque y pastizal se presentó mayor abundancia en las especies Conyza bonariensis, Ochlopoa annua, J. hirta, S. bogotensis, Fuertesimalva limensis e Impatiens sp.; para la plantación y el pastizal las especies Oxalis acetosellae, Arenaria lanuginosa, Carex sp. y H. bonplandii tienen abundancia similar. En el caso del relicto de bosque, la especie que presentó mayor abundancia con respecto a las otras coberturas fue Passiflora sp., mientras que en la plantación fue C. hirsuta y en el pastizal Galinsoga sp.
El índice de similitud de Bray-Curtis demostró que las unidades de cobertura de relicto de bosque y pastizal se relacionan en un 60% aproximadamente. Mientras que estas se relacionan con la unidad de plantación en un 34% aproximadamente (figura 5).
Figura 5
Índice de similitud de Bray-Curtis en las tres unidades de cobertura.
El análisis estadístico de los datos (ANOVA) ratificó que existen diferencias significativas en las tres coberturas (P=0.00409, F=5.584, df=2) teniendo en cuenta la abundancia de las especies (tabla 2). La mayor abundancia se presentó en el relicto de bosque con una media de 1043.80, seguida por el pastizal con una media de 888.17 y finalmente la plantación con una media de 369.24.
Valores ANOVA de comparación de abundancias en el banco de semillas germinable.
El trabajo en el BSG forma parte esencial e importante en procesos diagnósticos de zonas disturbadas con características de inadecuadas prácticas de manejo, con el fin de definir estrategias aplicadas de restauración y establecer programas de monitoreo en dichas zonas. El presente estudio confirmó el estado actual de un ecosistema subandino particular, en donde se han implementado agroecosistemas de pastos y sus asociaciones con vegetación secundaria y cultivos, además de actividades pecuarias, entre otras (Rodríguez et al., 2006; Rudas et al., 2007). Lo anterior ha promovido la pérdida de especies nativas, además de cambios en las condiciones de temperatura y precipitación (Gutiérrez, 1991; Rangel et al., 1997; Rodríguez et al., 2006; Rudas et al., 2007). Igualmente, los bosques subandinos, y de manera particular el sitio de estudio analizado, han sido afectados por fenómenos adicionales como la deforestación, la pérdida de hábitat de las especies y la llegada de especies vegetales invasoras (Reina et al., 2010).
La investigación del BSG registró la mayor abundancia de especies en el relicto de bosque, seguido por el pastizal y por último la plantación. De la misma forma, varias de las especies encontradas fueron comunes en las tres coberturas analizadas. Además, la presencia de un mayor número de especies de las familias Poaceae, Asteraceae y Caryophyllaceae, indica la proximidad a prados y cultivos de la zona de estudio y en general, a zonas con los mismos tipos de disturbio (Jaimes & Rivera, 1991; Thompson et al., 1998; Galindo et al., 2003; Fernández & Hernández, 2007; Mora, 2007; Torres, 2009; Reina et al., 2010; Medina et al., 2010; Barrera, 2011; Borda & Vargas, 2011; Giraldo, 2011; Beltrán, 2012; Korotkikh & Vlasenko, 2014).
La presencia de especies como T. repens, S. media, E. colona, y G. viravira demuestran proximidad de la finca El Pensil a campos agrícolas y pastizales aledaños, en donde el arribo de las especies es favorecido por la apertura de claros y las condiciones post disturbio. Lo anterior, favoreciendo la colonización y la formación de un BSG que asegura su permanencia en diferentes áreas de la finca El Pensil (Reiné et al., 2006; Borda & Vargas, 2011; Torres, 2009; Beltrán, 2012; Korotkikh & Vlasenko, 2014).
Estas condiciones post disturbio podrían sugerir que las especies que se expresan a partir del BSG en el área de estudio no promoverían una trayectoria sucesional (Skowronek et al., 2014) hacia el bosque subandino, debido a la posibilidad de germinación de especies exóticas, algunas con potencial invasor y capaces de formar bancos de semillas persistentes (Zhang & Chu, 2013). Además, se evidencia que las semillas de estas especies en los bancos podrían ser favorecidas por sus estrategias de dispersión y/o su longevidad (Mora, 2007; Borda & Vargas, 2011). No obstante, la presencia de algunas especies nativas como J. hirta, S. jacquemontii, S. bogotensis, G. viravira e H. bonplandii, con altas abundancias podrían facilitar el proceso de sucesión vegetal, al competir con especies exóticas por los recursos presentes en el sistema disturbado (Baker, 1974; Bunting, 1960; Cantuca et al., 2001; Gioria et al., 2014).
De igual forma, algunas especies como Carex sp. y T. repens se reportan no solo para el bosque subandino sino también para bosque altoandino (Cardona, 2004; Cantillo et al., 2008; Beltrán, 2012), lo que indica la capacidad de estas especies para dispersarse en diferentes zonas (Erfanzadeh et al., 2013).
Frente a la posibilidad de emprender procesos de restauración en nuestra área de estudio se destaca la presencia en el BSG de B. frutescens, la cual es una especie de rápido crecimiento con producción de semillas de fácil dispersión y de tamaño pequeño. No obstante, es una especie con abundancia baja en comparación con otras especies registradas. Lo anterior le permite colonizar sitios antes que otras especies, además, se ha destacado en procesos de restauración dado su crecimiento en bordes, sitios alterados y periféricos de bosques primarios y secundarios con preferencia de lugares con buena iluminación y tolerancia a suelos pobres (Navas, 2004). Igualmente, la presencia de especies como Passiflora sp., puede permitir la recuperación de componente nativo, debido a su capacidad de prevalecer en el tiempo y la formación de un BSG persistente (Borda & Vargas, 2011).
Se evidenció la presencia de especies herbáceas, las cuales son capaces de formar un banco de semillas persistente debido a la forma y tamaño pequeño característico de sus semillas, además de su facilidad de establecimiento en áreas disturbadas y su forma de dispersión principalmente anemócora, la cual puede incrementar la posibilidad de que las semillas colonicen nuevas áreas y formen rápidamente sus bancos (Enciso et al., 2000; Montenegro, 2000; Acosta, 2004; Cantillo et al., 2008; Zhang & Chu, 2013; Skowronek et al., 2014). Dicha característica podría favorecer el aporte de semillas de especies arvenses provenientes de pastizales circundantes y zonas aledañas (Hernández et al., 2009; Zeng-hui et al., 2013).
En el caso del pastizal, se evidenció que el manejo del ganado es relevante para la composición de especies herbáceas del banco de semillas, lo que genera procesos de estrés, perturbación y competencia en la vegetación. Actividades como el corte de hierba y el pastoreo de animales, impiden el desarrollo y establecimiento de plantas leñosas a partir del banco, debido a que estas son llamativas para el ganado en etapas iniciales de crecimiento, lo que podría favorecer la expansión de gramíneas con alta capacidad de regeneración. De estas especies se registraron en el banco de semillas analizado, entre otras, T. repens y Lolium sp., las cuales son capaces de adaptarse al pisoteo y a procesos de compactación permanente (Reiné, 1998; Aponte et al., 2010).
El área de estudio evidencio la afectación del ecosistema subandino debido a procesos antrópicos que originan la perdida de la biodiversidad nativa del bosque original y facilitan el arribo de especies exóticas, algunas de ellas con características invasoras. Igualmente, la similitud en la composición de especies en las tres coberturas demuestra la influencia de una misma historia de disturbio. La riqueza de los BSG se ve marcada principalmente por especies herbáceas asociadas a pastizales y plantaciones. Nuestros hallazgos demostraron que las especies registradas en el BSG pueden contribuir poco al inicio de un proceso sucesional hacia bosque subandino, debido a que en parte corresponden a especies exóticas que promueven en el banco características diferentes a las de un ecosistema original.
Figura 1
Localización de la zona de estudio.
Figura 2
Esquema de la ubicación de los puntos de muestreo y las muestras en un transecto de 10 m.
Figura 3
Abundancia relativa de especies en porcentaje (Media ± error típico) por tipo de cobertura. a) Relicto de bosque. b) Plantación. c) Pastizal.
Comparación del número de especies presentes entre las diferentes coberturas y valor del Índice de Sorensen.
Figura 4
Análisis de correspondencia para la riqueza por tipo de cobertura.
Figura 5
Índice de similitud de Bray-Curtis en las tres unidades de cobertura.
Valores ANOVA de comparación de abundancias en el banco de semillas germinable.
