Los rasgos funcionales son características morfológicas, fisiológicas o fenológicas que impactan el crecimiento, la reproducción y la supervivencia de un individuo (Violle et al., 2007). Se han identificado rasgos funcionales de fácil medición que son indicadores del efecto potencial en los procesos ecosistémicos (Salgado, 2015). La restauración ecológica busca recuperar servicios ecosistémicos tales como la resistencia al fuego, la resistencia a la invasión, el almacenamiento de carbono, el control de la erosión, el ciclaje de nutrientes, la polinización y la resistencia a la sequía, entre otros (Faucon et al., 2017; Carlucci et al., 2020). Por ello, es importante priorizar especies a partir de rasgos funcionales que permitan entender su influencia en los procesos ecosistémicos (Brudvig & Mabry, 2008; Rosenfield & Müller, 2020; Loureiro et al., 2023).

En proyectos de restauración se recomienda utilizar un gran número de especies para aumentar la probabilidad de restablecer la función y la estructura del bosque (Duarte et al., 2013). Además, se recomienda el uso de especies nativas por su adaptación al entorno local, su papel en la conservación de la diversidad genética y su capacidad para proporcionar hábitats y alimento a la fauna local (Petersen et al., 2004; Tinsley et al., 2006). Sin embargo, la selección de especies nativas basadas en grupos funcionales requiere de conocimientos sobre la biología reproductiva, fenología y propagación de las especies, pues la ausencia de esta información limita su uso práctico (Thomas et al., 2014). Cabe destacar que, especialmente en regiones tropicales, aún existen vacíos en el conocimiento de los rasgos funcionales de especies nativas (Loureiro et al., 2023). Conocer aspectos sobre la germinación, el almacenamiento de semillas, el crecimiento y la supervivencia de las plántulas facilita la identificación de especies adecuadas para la producción en vivero, lo cual puede tenerse en cuenta al emplearlas en programas de restauración ecológica (Lu et al., 2016; Saatkamp et al., 2019).

En Colombia se han realizado investigaciones sobre los rasgos funcionales de las especies nativas del bosque altoandino (Mora et al., 2007; Montenegro & Vargas, 2008; Franco & Ríos, 2009; Castellanos-Castro & Bonilla, 2011; Cogollo et al., 2020; López-Camacho et al., 2020), pero también es necesario estudiar otras especies nativas para aumentar el conjunto de especies a implementar.

Entre 2000 y 2010 se llevó a cabo un proyecto pionero de restauración ecológica en los bosques altoandinos de la zona rural de Bogotá DC, el cual incluyó diferentes escalas de trabajo, un proceso de restauración participativa y ensayos experimentales para evaluar estrategias en escenarios de transformación (Vargas, 2007). Se implementaron especies nativas para mejorar la estructura de la vegetación, manejar especies invasoras y recuperar los servicios ecosistémicos (Vargas, 2007). A partir de la caracterización de la vegetación cerca del embalse de Chisacá, se identificaron 76 especies con potencial para la restauración ecológica (Mora et al., 2007), y se analizaron los rasgos funcionales de 31 especies nativas (Rodríguez & Vargas, 2007; Franco & Vargas, 2009). Sin embargo, es necesario realizar estudios sobre otras especies nativas que, por su capacidad de colonización en áreas disturbadas, podrían ser útiles en procesos de restauración (Mora et al., 2007).

El objetivo de este estudio fue evaluar el uso potencial de Buddleja bullata Kunth (Scrophulariaceae), Viburnum triphyllum Benth (Viburnaceae) y Coriaria ruscifolia L (Coriariaceae) en la restauración ecológica del bosque altoandino a partir de estudio de los rasgos funcionales, la propagación y el establecimiento inicial en campo. Se buscó responder a la siguiente pregunta:

¿Cuáles rasgos son más determinantes para establecer el uso potencial de las especies en la restauración ecológica del bosque altoandino?

Las diferencias encontradas en los rasgos vegetativos de altura, diámetro del tallo y cobertura concuerdan con las diferentes formas de crecimiento de las plantas. Los mayores valores se observan en los árboles de B. bullata y V. triphyllum, y los menores en los arbustos rizomatosos de C. ruscifolia. La mayor altura de B. bullata y V. triphyllum puede favorecer la dispersión de semillas (Muller-Landau et al., 2008) y la intercepción de luz, un proceso clave en la competencia (Kunstler et al., 2016). La cobertura de la copa está relacionada con la generación de sombra, que puede ser útil en el control de especies invasoras (Carlucci et al., 2020). Así las cosas, B. bullata y V. triphyllum pueden ser útiles para generar sombra y conformar doseles. Esto coincide con lo reportado para B. bullata, que forma doseles en poblaciones silvestres (León-Moya, 2011). La resistencia a las heladas de B. bullata y V. triphyllum (Díaz, 2007) favorece la permanencia de estos doseles a lo largo del año en lugares donde dichos eventos son comunes, como en los departamentos de Cundinamarca y Boyacá, amortiguando cambios drásticos en las temperaturas y facilitando el establecimiento de otras especies.

Por otro lado, C. ruscifolia puede ser útil en la densificación del estrato arbustivo existente debido a su hábito escandente leñoso. Sin embargo, esta densificación del dosel sería transitoria, dado que, luego de eventos de bajas temperaturas, pierde sus hojas y sus ramas. Este comportamiento refleja mecanismos similares a los de otras especies de la familia Coriariaceae en regiones estacionales (Carlquist, 1985). Sin embargo, la supervivencia de su rizoma permite que esta especie persista luego de dichos eventos (Weiher et al., 1999).

En cuanto al AFE, C. ruscifolia presenta un mayor valor (18.92±3.17 mm².mg^-1) en comparación con la especie sucesional temprana del bosque altoandino Verbesina crassirameaS. F. Blake (12 mm².mg^-1) (Franco & Vargas, 2009), por lo que podría crecer rápidamente y correspondería a una especie sucesional temprana. V. triphyllum y B. bullata estarían más asociadas a especies intermedias, pues los valores bajos de AFE se relacionan con especies de crecimiento lento y con una alta longevidad de hojas (Garnier et al., 2016). Al registrar los mayores valores de CMSF, las hojas de B. bullata y V. triphyllum presentarían una menor digestibilidad de materia seca y una menor tasa de descomposición de hojarasca en comparación con C. ruscifolia (Garnier et al., 2016).

B. bullata presenta los mayores valores de producción de hojarasca mensual (482.59 Kg.ha^-1), similares a los de especies con alta producción como V. crassiramea(486.93 Kg.ha^-1) (Franco & Vargas, 2009). Esto indicaría que esta especie puede contribuir a la formación de mantillo, favoreciendo la protección del suelo y la formación de humus (Celentano et al., 2011).

Se observan diferencias en los rasgos regenerativos relacionados con la dispersión, el establecimiento y la persistencia de las especies. La dispersión anemócora de B. bullata puede contribuir a la lluvia de semillas en la zona, favoreciendo procesos de regeneración natural. Además, sus semillas livianas pueden ser dispersadas a mayores distancias (Muller-Landau et al., 2008), lo cual permite que la especie pueda colonizar nuevas áreas (Larson & Funk, 2016). Al presentar dispersión por zoocoría, V. triphyllum y C. ruscifolia brindan ventajas para la restauración, pues sus frutos carnosos atraen fauna dispersora favoreciendo el aumento de la diversidad vegetal en la zona (Reis et al., 1999; Duarte et al., 2013). Esto concuerda con los reportes del consumo de frutos de V. triphyllum por parte de aves en Bogotá DC (Zuluaga-Carrero et al., 2020).

Rasgos como la masa de la semilla y la tasa de crecimiento de las plántulas están relacionados con el establecimiento (Saatkamp et al., 2019). La especie analizada que presenta el mejor establecimiento es V. triphyllum, aunque sus semillas registran el menor porcentaje de germinación (38.5 %). Una vez germinan, sus plántulas tienen un alto porcentaje de supervivencia (80 %), así como las mayores tasas de crecimiento en altura y cobertura (Figura 4). Las semillas de esta especie también presentan la mayor masa, lo cual puede estar asociado a la alta supervivencia de sus plántulas (Garnier et al., 2016; Moles et al., 2006). En contraste, las semillas de B. bullata y C. ruscifolia presentan menor masa y menores porcentajes de supervivencia. Aunque registran valores altos de germinación (87 y 70 %), menos de la mitad de sus plántulas sobreviven (46 y 31 %), lo que sugiere barreras para el establecimiento de las plántulas después de la germinación de la semilla.

En campo, las tres especies presentaron un alto porcentaje de supervivencia, indicando su buen potencial de establecimiento en condiciones naturales (Tabla 4). V. triphyllum presentó una supervivencia del 100 % y los mayores valores de crecimiento, y sus plantas alcanzaron la mayor altura (21.94 cm). Por su parte, B. bullata presentó menores valores de TCR en altura, y sus plantas alcanzaron una altura intermedia (15.45 cm), mientras que C. ruscifolia registró valores negativos debido a su hábito escandente -sus ramas crecen horizontalmente al suelo- y alcanzó la menor altura (9.11 cm). Al comparar la TCR en altura de V. crassiramea (0.0160 cm.día^-1), un árbol de rápido crecimiento asociado a la sucesión temprana (Franco & Vargas, 2009), se observó que B. bullata y V. triphyllum tienen menores tasas de crecimiento, relacionadas con una fase intermedia de la sucesión.

La persistencia B. bullata y C. ruscifolia puede asociarse con micorrizas arbusculares. Esto permite que el hongo les brinde nutrientes, agua y protección contra patógenos (Faucon et al., 2017), favoreciendo el crecimiento y la supervivencia de las plantas (Álvarez et al., 2007). C. ruscifolia también presenta nódulos de nitrógeno, al igual que otras especies (Cornelissen et al., 2003; Tiwari et al., 2003). Incluso se ha reportado que la simbiosis de plantas de Coriaria con micorrizas arbusculares y bacterias fijadoras de nitrógeno tiene un efecto facilitador en el crecimiento de plántulas de otras especies, lo cual puede ser útil en procesos de rehabilitación y revegetación (Sprent & Parsons, 2000; Tiwari et al., 2003). Por ello, el uso y manejo de C. ruscifolia puede facilitar el establecimiento de otras especies de interés y favorecer la fijación de nitrógeno.

Adicionalmente, en Chisacá se ha reportado que C. ruscifolia conforma bancos de semillas en el suelo (Portillo, 2011). Esta estrategia de regeneración está asociada a especies de sucesión temprana (Duarte et al., 2013) y favorece la persistencia y el establecimiento de la especie luego de un disturbio.

Entre los rasgos evaluados para identificar el uso potencial de las especies se destaca el AFE, que se relaciona con las estrategias adquisitivas o conservativas de las especies, lo cual permite determinar la fase de implementación más adecuada. Gracias a la generación de sombra, la cobertura favorece el microclima, el manejo de especies invasoras y la resistencia a heladas, pues ayuda a mantener las coberturas vegetales. El CMSF y la producción de hojarasca están asociados a las tasas de descomposición de hojas y la formación de mantillo en el suelo, lo que puede mejorar los nutrientes y la humedad del suelo. La dispersión de las semillas permite identificar especies que atraen fauna y, por tanto, pueden favorecer los procesos de regeneración natural, así como la masa de la semilla, que se relaciona con una mayor supervivencia de las plántulas. Por último, identificar especies que puedan asociarse con micorrizas arbusculares y bacterias fijadoras de nitrógeno incentiva el uso de técnicas que favorezcan esta simbiosis desde la fase de vivero, con el fin de facilitar su supervivencia y establecimiento, además del establecimiento en campo de otras especies de interés.

Conocer la germinación, la supervivencia y las tasas de crecimiento aporta información práctica para producción de especies en vivero y su establecimiento en campo. También permite identificar, junto con los rasgos evaluados, el uso potencial de las especies y barreras en su establecimiento, en aras de plantear acciones de manejo.

B. bullata y V. triphyllum pueden ser usadas para generar doseles y amortiguar el efecto de heladas en la zona de estudio. Por su parte, B. bullata favorece la formación de mantillo, y su asociación con micorrizas puede facilitar el establecimiento de otras especies. V. triphyllum y C. ruscifolia promueven la llegada de semillas de otras especies a la zona, aumentando la diversidad vegetal debido a su dispersión zoócora, y C. ruscifolia puede favorecer la disponibilidad de nutrientes al presentar simbiosis con micorrizas y bacterias fijadoras de nitrógeno, facilitando el establecimiento de otras especies.