De octubre de 2012 a enero de 2013 se recolectaron semillas de 40 fenotipos superiores de P. pseudostrobus Lindl., a altitudes de 2440 y 2960 m en rodales naturales de la comunidad. Las semillas de cada progenitor (familia) fueron sembradas en el mes de febrero de 2013 en el vivero forestal de Ixtlán, Oaxaca (17° 20’ LN y 96° 29’ LO), a una altitud de 2030 m.

El ensayo de progenies se estableció el 1 de octubre de 2013 (a ocho meses de edad), con una distancia entre plantas de 2 m. Se utilizó un diseño experimental de seis bloques completamente aleatorizados, incluyendo en cada uno las 40 familias evaluadas. Como unidad experimental, se utilizaron 18 plantas por familia y un total de 120 plantas por bloque. El ensayo fue rodeado por una línea de plantas como borde de protección y se encuentra en los rodales naturales de la comunidad de Ixtlán, en las coordenadas 17°36’ LN, 96°45’ LO, a una altitud de 2753 m (Villegas-Jiménez et al., 2016).

Se evaluaron variables cuantitativas como el diámetro a la altura del pecho (DAP, cm), el diámetro de tocón (DT, cm), el diámetro de la base (DB, cm), la altura de fuste limpio (AFL, m), la altura total (AT, m), el diámetro de la copa (DC, m) y la distancia a los cuatro árboles vecinos más cercanos (m). En las mediciones se empleó cinta diamétrica (Forestry Suppliers Inc.), un estadal topográfico telescópico de aluminio (Geosrv, 5 m) y un flexómetro (Truper de 8 m). El DC se midió en las direcciones N-S y E-O para obtener el área de la copa: AC (m²) =π/4(DC)². La densidad (árboles.ha^-1) se obtuvo mediante el cociente 10 000/distancia promedio al vecino más cercano (Ledo et al., 2012). El área basal (AB, m²) se calculó mediante el producto entre π/4(DAP)² y el volumen (V) rollo total del árbol, utilizando el modelo para Pinus pseudostrobus Lindl. de la Unidad de Manejo Forestal 2001 (UMAFOR 2001), según se muestra en la Ecuación (1) (Vargas-Larreta et al., 2017):

V = volumen rollo total árbol (m³)

Además, se calculó el incremento medio anual (IMA) para V, AB, DAP y AT mediante el cociente entre el valor de cada variable y la edad (7 años).

Se evaluaron variables cualitativas de acuerdo con Muñoz et al. (2013), incluyendo a) la rectitud del fuste de todos los árboles. Para determinar esta variable, se realizó una observación desde el pie del árbol hasta la punta en las cuatro caras (N, S, E y O). Se asignaron cero puntos para fustes torcidos, curvos o pandos y cinco puntos para fustes rectos. b) El ángulo de las ramas se evaluó visualmente en todos los árboles; al árbol que presentaba un ángulo de ramas cercano a 90° con respecto al fuste se le asignaban de uno a dos puntos, y a un ángulo ≤ 45° se le asignaban cero puntos. Para c) la forma y el sesgo de la copa se consideraron la conformación, la densidad del follaje, la dominancia y el radio de la copa. Estas características se evaluaron subjetivamente; se asignaban de cero a cinco puntos dependiendo de la superioridad de cada árbol. También se evaluaron d) la posición sociológica de las copas y e) la presencia de fustes bifurcados.

Los datos dasométricos se transformaron a para verificar (α=0.05) la normalidad (Shapiro-Wilks) y la homogeneidad de varianzas (Bartlett). Se realizó un análisis de varianza y una prueba de medias (Duncan, 0.05). Para las variables cualitativas se realizó un análisis de varianza no paramétrico mediante la prueba de Kruskal-Wallis para diferenciar familias (α = 0.05). Todos los análisis se efectuaron en el Sistema de Análisis Estadístico (SAS Institute, 2022).

Las familias de Pinus pseudostrobus Lindl. mostraron diferencias altamente significativas en casi todas las variables evaluadas (p≤0.01) excepto en altura de fuste limpio, donde las familias fueron estadísticamente iguales (p>0.05) (Tabla 1).

Tabla 1

IMA = incremento medio anual, CV = coeficiente de variación, ** = altamente significativo (p≤0.01), * = significativo (p≤0.05), ns = no significativo (p>0.05). Todas las variables se transformaron a

Los valores del coeficiente de variación (CV) indicaron que el AC y el IMA para el V tienen un carácter altamente variable (CV>65 %), seguidos del diámetro a la altura del pecho (29 %), el DT (28 %), el IMA del área basal y el DB (27 %). Por otro lado, el V y el AB (CV<1 %) presentaron caracteres homogéneos.

Para el DAP se encontró una proporción con el mismo número de familias por encima del testigo genético (T), siendo árboles como 15, 52A y 28 los de valores más altos (10.46, 10.32 y 10.30 cm respectivamente) (Figura 1A). Asimismo, para la altura total, las familias 2 (7.36 m), 16 (7.15 m) y 52A (7.10 m) presentaron alturas por encima del T (Figura 1B).

Figura 1

El crecimiento diamétrico de la familia 15 fue un 40.8 % mayor (p≤0.01) al de la familia 25 (7.43 cm), que mostró el peor desempeño en esta variable. Es importante destacar que la familia 15 no se separó (p>0.05) del T ni de las mejores familias (Figura 1A), lo que indica la calidad de la selección de fenotipos. La familia del árbol 2 presentó una altura de 7.36 m, lo cual se tradujo en un incremento en altura del 11.7 % respecto al T (6.59 m), así como en un mayor número de individuos dominantes que el resto de las familias (Figura 1B).

En AC, solo ocho familias estuvieron por encima del testigo. La familia 52A presentó 14.65 m², reflejo de su dominancia a siete años de establecido el ensayo. Por otro lado, en V y AB, la mejor familia fue la 15, con 0.03 m³.árbol^-1 y 0.008 m².árbol^-1, en contraste con el T (0.02 m³.árbol^-1 y 0.006 m².árbol^-1) (Tabla 2). Esto representa más del 33 % de ganancias genéticas respecto al T.

Tabla 2

F= familia, IMA= incremento medio anual, T = testigo. Letras distintas en la misma columna representan diferencias significativas (Duncan, 0.05). La media se incluye ± el error estándar

En cuanto al IMA para el V (Figura 2), el AB y el diámetro a la altura del pecho (Tabla 2), la familia 15 presentó los valores más altos, con 12.41 m³.ha^-1.año^-1, 3.14 m².ha^-1.año^-1 y 1.49 cm.año^-1 respectivamente.

Figura 2

Respecto al IMA de la altura total, la familia 2 presentó valores más altos, con 1.05 m.año^-1 (Tabla 2). De igual manera, las familias 52A, 29 y 7 estuvieron por encima del T en estas variables. Las familias 15 y 52A presentaron el mayor valor por encima del testigo para todas las variables evaluadas, i.e., reportaron un mayor crecimiento e incremento diferencial.

A siete años de establecido el ensayo, se observó un crecimiento diferencial en el IMA del V entre familias. La familia 15 mostró un incremento del 12.41 m³.ha^-1 a los siete años de edad, una ganancia del 52.3 % con respecto al T, seguida de las familias 52A (40.6 %), 29 (39 %) y 2 (31.7 %) (Figura 2). Por otro lado, el IMA del volumen presentó una estrecha relación con las variables DAP y AT. En este contexto, la familia 52A presentó los mayores incrementos en las tres variables evaluadas, i.e., es la familia que sobresale en cuanto a velocidad de crecimiento promedio.

Se encontraron diferencias significativas entre familias (p˂0.05) para las variables cualitativas, excepto la forma y el sesgo de la copa y la rectitud del fuste, las cuales mostraron un comportamiento uniforme, con copas más regulares y vigorosas (Tabla 3). De igual manera, los valores del coeficiente de variación para la bifurcación son de carácter altamente variable (CV˃150 %), seguidos de los del ángulo de las ramas (CV=45.7 %). Por otro lado, la forma y el sesgo de la copa presentaron menor heterogeneidad (CV=14.7 %) (Tabla 3).

Tabla 3

CV = coeficiente de variación, ** = altamente significativo (p≤0.01), * = significativo (p≤0.05), ns = no significativo (p> 0.05); prueba de Kruskal-Wallis: α= 0.05

Los incrementos en los árboles, principalmente en términos de altura, DC, diámetro a la altura del pecho y número de bifurcaciones, son diferentes entre familias (p≤0.01), similar a lo reportado por Hernández-Hernández et al. (2019) para el DB, el DC y el número de bifurcaciones en las localidades de Valdeflores y Pinotepa de Don Luis, Oaxaca. Por otro lado, Velázquez-Castro et al. (2021) encontraron un efecto significativo en la interacción entre la fertilización y las familias para el DB en un ensayo de progenies de Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham. de cuatro años en el ejido Peñuelas Pueblo Nuevo, Chignahuapan, Puebla, lo cual no se observó en la altura del fuste limpio, similar a lo reportado por Gutiérrez et al. (2012) , quienes encontraron igualdad estadística entre altura y familia en procedencias de Pinus greggii Engelm. de dos años en Villa Aldama, Veracruz, México.

Algo importante que ocurrió en el diseño experimental fue la diferenciación de los bloques (repeticiones dentro de familias) (p≤0.01), similar a lo reportado por Salaya-Domínguez et al. (2012), quienes encontraron diferencias significativas en las variables de crecimiento para los factores grupo y familia en dos ensayos de progenie de Pinus patula de cinco y seis años en los estados de Hidalgo, Veracruz y Puebla.

El AC y el IMA del V tienen un carácter altamente variable, i.e., la mayor heterogeneidad entre familias se debió a la densidad del ensayo. Cambrón-Sandoval et al. (2014) reportan que el factor de mayor impacto es la reducción del espacio, por lo cual, en un ensayo de Pinus pseudostrobus en tres ambientes de competencia en jardín común, se observaron valores más elevados para los individuos dentro del ambiente de crecimiento libre.

El crecimiento en altura y diámetro aumentan en los primeros años de la plantación. Barrera et al. (2018) concuerdan con que las condiciones meteorológicas de la localidad en la fecha de la plantación favorecen el desarrollo de Pinus pseudostrobus, principalmente en términos de altura y diámetro. Asimismo, Graciano-Ávila et al. (2017) reportaron un crecimiento acelerado durante los primeros años de la plantación de estudio. Quiñonez et al. (2015) y Ramos et al. (2017) encontraron que, a lo largo de los diez primeros años, se logra el incremento máximo de la altura dominante, en correlación con la densidad de la parcela.

El DAP es un carácter de respuesta en los primeros años en campo. En este aspecto, la familia 15 se destacó con un mayor número de árboles cuyo DAP estaba por encima de la media, similar a lo reportado por Gutiérrez et al. (2012), quienes encontraron seis familias con el 50 % de sus árboles por encima del promedio general en un ensayo de progenie de Pinus greggii Engelm. establecido en Veracruz, México. Según Castellanos-Acuña et al. (2013), las poblaciones originales de Pinus pseudostrobus y Pinus devoiana Lindl. no muestran diferencias significativas en vivero a lo largo de un gradiente altitudinal. Sin embargo, en edades posteriores sí muestran diferencias significativas en sus variables de crecimiento y características de resistencia. Por otro lado, Alba-Landa et al. (2016) reportaron que las condiciones climáticas sí tienen efecto en el crecimiento temprano y la adaptabilidad en campo de Pinus greggii. Por lo anterior, lo reportado por la familia 15, cuyo incremento del DAP superó en un 13.3 % al T de este experimento, pudo deberse a una buena selección de fenotipos para la colecta de germoplasma y a la buena adaptabilidad de las plántulas a las condiciones ambientales del sitio de plantación.

En la fase de vivero y establecimiento en campo del ensayo evaluado, Villegas-Jiménez et al. (2016) reportaron que la familia 2 presentó mayor velocidad en altura con respecto a las demás, coincidiendo con los resultados de este trabajo a siete años del establecimiento. Esta familia presentó alturas de 7.36 m, una relación cercana con la dominancia y un incremento de más del 10 % con respecto al T. Este incremento en altura puede predecir la capacidad de la planta para competir en campo contra otras especies herbáceas y arbustivas (Chávez-García et al., 2022).

Se observó gran variación entre familias en el incremento en V, lo que pudo deberse a una mejor adaptación por parte de algunas familias en las condiciones del sitio de plantación. Al evaluar el crecimiento y el rendimiento maderable en plantaciones de Pinus chiapensis (Martínez) Andresen en Tlatlauquitepec, México, Fierros-Mateo et al. (2017) encontraron un potencial productivo evidente, pues estaban tratando con plantaciones jóvenes, de las que se esperan turnos absolutos en tiempos cortos, si bien esto también es variable, pues depende de la calidad del sitio. Por su parte, Santiago-García et al. (2015) sugieren que, para Pinus pseudostrobus Lindl., la edad óptima de cosecha maximiza el IMA del V, ocurre alrededor de los 20 años. Por tanto, se puede inferir que, bajo las condiciones del sitio de plantación, la familia 52A podría alcanzar ese máximo.

Las familias evidenciaron gran variabilidad en las características de calidad de los individuos. Se han registrado diferencias entre árboles, regiones, procedencias y sus interacciones para Pinus pseudostrobus, lo que indica que están influenciados por el ambiente, además de una probable diferenciación genética interpoblacional, lo que dificulta la separación entre el efecto ambiental y el genético (Aragón et al., 2020). Por el contrario, Domínguez et al. (2016), al evaluar la producción de conos y semillas en Pinus pseudostrobus, y Reyes-Esteves et al. (2021), al evaluar los parámetros genéticos de un ensayo de progenies de Pinus greggii, encontraron una fuerte competencia por cobertura con copas más regulares y vigorosas, pero sin relación con el número de semillas por árbol y su viabilidad, i.e., entre más frondosas sean las copas de los árboles, el número de semillas por árbol y su viabilidad serán menores, y su crecimiento en altura será lento. Asimismo, Domínguez et al. (2016) mencionan que estos árboles dedican parte de su energía al mantenimiento de su follaje y ramas, y poca energía al crecimiento y la producción de conos y semillas. De igual manera, los árboles con copas poco frondosas no producen la suficiente energía a través de la fotosíntesis para la producción de semillas.

La bifurcación presentó un carácter altamente variable. Esto pudo deberse a que, al momento de establecer el ensayo en campo, se colocaron etiquetas metálicas de identificación en cada una de las plántulas (Villegas-Jiménez et al. 2016). Por lo anterior, se piensa que, con el paso del tiempo y el olvido del ensayo, estas etiquetas metálicas dañaron las yemas apicales de las plántulas.

La forma y el sesgo de la copa presentan menor heterogeneidad, i.e., una mayor similitud de copas entre familias. Por el contrario, Muñoz et al. (2011b) y Muñoz et al. (2013) mencionan que las diferencias de copas dependen de las condiciones de densidad en las que se encuentra el ensayo.