Este estudio se realizó en localidades situadas en la cuenca central del río Huallaga, al noroeste de la Amazonía peruana, a saber: Ahuashillo (6°26’41” latitud sur - 76°22’13” longitud oeste), Bello Horizonte (6°32’12” latitud sur - 76°17’35” longitud oeste), Caynarachi (6°19’25” latitud sur - 76°17’19” longitud oeste), Churuzapa (6°28’20” latitud sur - 76°29’18” longitud oeste), Leoncio Prado (6°59’37” latitud sur - 76°13’57” longitud oeste), Pucacaca (6°51’29” latitud sur - 76°20’40” longitud oeste), Pucayaquillo (6°3531” latitud sur - 76°13’29” longitud oeste), San Antonio (6°59’23” latitud sur - 76°12’13” longitud oeste), Urcupata (6°23’45” latitud sur - 76°31’14” longitud oeste) y Winge (6°57’01” latitud sur - 76°20’12” longitud oeste) (Figura 1). Esta zona se caracteriza por una topografía irregular moldeada por la altitud, una precipitación media de 1400 mm anuales y una temperatura media anual de 24.4 °C (MIDAGRI, 1989; Rodríguez et al., 2008; Linares-Palomino et al., 2022), así como por presentar bosques húmedos tropicales, bosques estacionalmente secos, bosques transicionales premontanos y andinos, y fragmentos de bosques primarios producto de la deforestación (Ferreyra, 1996; Rodríguez et al., 2008; Mejía et al., 2014). Se seleccionaron estas localidades debido a la presencia de rodales remanentes de yarina, conocidos como yarinales (Coomes & Burt, 1997; Smith, 2015).

Figura 1

Debido a la heterogeneidad de la cobertura vegetal en las localidades de muestreo, se emplearon transectos tipo Gentry (1998), que fueron modificados a 50 x 20 m o 0.1 ha (1000 m²) (Moraes et al., 2016). Se elaboró un instrumento de clasificación basado en las divisiones sugeridas por Balslev et al. (2010) y Moraes et al. (2016), donde se consideraron cuatro categorías de crecimiento: plántulas (individuos germinados con eófilos u hojas pinnadas de hasta 1 m de altura), juveniles (individuos acaulescentes de 1 a 2 m de altura, con hojas pinnadas), subadultos (individuos acaulescentes o caulescentes, con rasgos de una palmera adulta sin indicios de estructuras reproductivas) y adultos (individuos acaulescentes o caulescentes que han alcanzado la madurez, donde se evidencian las estructuras reproductivas o restos de ellas). El censo de los individuos se realizó siguiendo movimientos en forma de zigzag (Lozada & Moraes, 2013), con la finalidad evitar el conteo repetido.

Para describir el ambiente donde se desarrolla P. macrocarpa, se utilizó la ficha de toma de datos de campo del OSINFOR (2013), en la que se consideraron, según la clasificación del ONERN (1976), las características del área, el tipo de vegetación de los alrededores (hierba, arbusto o árbol), el tipo de suelo, la altitud y la zona de vida.

Los datos se analizaron mediante estadística descriptiva. Se elaboraron gráficos lineales para visualizar la tendencia de la estructura poblacional por localidad, y se determinó el tipo de curva según la clasificación de Peters (1996). Para analizar el patrón de distribución de la estructura poblacional de P. macrocarpa y detectar diferencias significativas entre las categorías de crecimiento, se aplicó un modelo lineal generalizado mixto (GLMM). En dicho modelo, utilizando una distribución de Poisson, se consideró el número de individuos por categoría como variable de respuesta y la categoría de crecimiento como variable de predicción. Se empleó este modelo debido a que los datos no cumplieron el supuesto de normalidad.

La afinidad en las estructuras de las poblaciones fue obtenida por medio de un análisis de conglomerados, a partir de una matriz de similitud y con base en la abundancia relativa de las categorías de crecimiento, mediante el índice de Morisita-Horn (Palacio et al., 2020):

P_ij: proporción de la categoría i en muestra j

La densidad poblacional se calculó por medio de la siguiente Ecuación (Moraes et al., 2016):

Para obtener el índice de regeneración en relación con la población reproductiva total, se utilizó el cociente de la densidad de plántulas y de adultos (Michea, 1988), a través de la siguiente Ecuación:

Los análisis estadísticos y los gráficos fueron realizados en el software Rstudio, versión 2024.04.2+764 (RStudio Team, 2024).

Se registró un total de 3824 individuos de P. macrocarpa: plántulas = 2134 (55.81 %); juveniles = 436 (11.40 %); subadultos = 252 (6.59 %); adultos = 1002 (26.20 %). Las cuatro categorías de crecimiento fueron significativamente diferentes (Tabla 1).

Tabla 1

(***) = p < 0.001

En las poblaciones de Bello Horizonte, Caynarachi, Leoncio Prado, Pucayaquillo y Urcupata se registró el mayor número de plántulas en comparación con los otros estadíos, observándose una curva de tipo I en forma de J invertida (Figura 2). Entre tanto, las poblaciones de Ahuashillo y San Antonio presentaron una discontinuidad entre los estadíos juvenil y subadulto, por lo que mostraron una curva de tipo II (Figura 2). En el caso de las poblaciones de Churuzapa y Winge, se registraron menores proporciones de juveniles y subadultos, formando una curva en forma de U (Figura 2). La población de Pucacaca fue la única que presentó una curva de tipo III, debido a que el número de palmeras adultas fue mayor que el de las demás categorías de crecimiento (Figura 2).

Figura 2

La abundancia relativa de las categorías de crecimiento permitió la formación de tres grupos, con un coeficiente de aglomeración de 0.872 (Figura 3). Se obtuvo la media y la desviación estándar de los tres grupos formados (Tabla 2). En el primer grupo (G1), la media de las plántulas fue más alta que la de las demás categorías. En el segundo (G2), la media de los juveniles fue mayor que la de los otros grupos, y la media de los adultos fue la más baja entre los grupos. El tercer grupo (G3) presentó una media más alta en los adultos, a diferencia de G1 y G2.

Figura 3

Tabla 2

La población de Pucayaquillo presentó la mayor densidad (936 ind.1000m^-2), seguida de Bello Horizonte (829 ind.1000m^-2) y Leoncio Prado (510 ind.1000m^-2). En cambio, San Antonio (193 ind.1000m^-2) y Pucacaca (159 ind.1000m^-2) reportaron las densidades más bajas (Figura 4). Los individuos correspondientes a las categorías juvenil y subadulto fueron los de menor densidad, con 436 ind.10 000m^-2 y 252 ind.10 000m^-2 respectivamente, y la categoría plántula fue la de mayor densidad (2134 ind.10 000m^-2). Estos valores aumentaron moderadamente al llegar a la etapa adulta (1002 ind.10 000m^-2).

Figura 4

La localidad de Ahuashillo (4.200) presentó el mayor índice de regeneración en relación con la población adulta (IDR-PR), mientras que Pucacaca fue la de menor valor (0.905). El promedio del IDR-PR para las poblaciones de P. macrocarpa evaluadas fue 2.200 plántulas por adulto (Tabla 3). El IDR-PR general para la zona noroeste de la Amazonía peruana fue de 2.129 plántulas por adulto.

Tabla 3

La yarina fue encontrada a altitudes de entre 192 y 663 m, sobre suelos mayormente arcillosos acompañados de una vegetación generalmente herbácea y arbórea. Se encontró que las poblaciones están siendo afectadas por actividades antropogénicas como la deforestación, impulsada por la agricultura, a excepción de algunas zonas como Pucayaquillo y Bello Horizonte, que presentaron bosques conservados. A continuación, en la Tabla 4 se detallan las características del entorno de las diferentes poblaciones de yarina evaluadas.

Tabla 4

La estructura poblacional de P. macrocarpa en las diez localidades se puede organizar en tres grupos según la abundancia de sus categorías de crecimiento. En este contexto, G1 se caracterizó por una mayor densidad de plántulas, mientras que G3 presentó una mayor densidad de adultos, además de la similitud en las condiciones ecológicas de las poblaciones. En estudios previos, la variación en las estructuras poblacionales observadas en Attalea phalerata Mart ex. Spreng y Euterpe precatoria Mart. ha sido atribuida tanto al uso que se le da a cada especie como a las características de sus hábitats antropizados (Giroldo et al., 2012; Avalos et al., 2013).

Las poblaciones de Caynarachi, Pucayaquillo, Bello Horizonte, Urcupata y Leoncio Prado presentaron una curva de tipo I, donde la frecuencia de los individuos disminuía a medida que estos aumentaban de tamaño, formando una curva en forma de J invertida, según el modelo propuesto por Peters (1996). Estas poblaciones fueron encontradas en entornos que iban desde bosques conservados hasta fragmentos de bosque rodeados por zonas agrícolas, con un comportamiento poblacional similar a los registrados para P. tenuicaulis (Barfod) A.J. Hend. en Tumupasa (Bolivia) y para Euterpe precatoria en San Martín de Amacayacu (Colombia), siendo la curva tipo I muy característica en especies con capacidad de regeneración natural en áreas conservadas (Isaza et al., 2014; Moraes et al., 2016). Adicionalmente, se encontró que Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. presenta el mismo comportamiento autoregenerativo (curva tipo I), a pesar de encontrarse sobre áreas perturbadas de bosques fragmentados, donde la regeneración de su población es atribuida a la dispersión de semillas por parte de animales domésticos (Lozada & Moraes, 2013).

En Churuzapa y Winge se observó una curva en forma de U, caracterizada por una baja presencia de las categorías juvenil y subadulto. Este comportamiento poblacional es afín con lo reportado por Iriartea deltoidea Ruiz & Pavón (Moraes et al., 2016) y Oenocarpus bataua Mart. (Miranda et al., 2009). La baja presencia de juveniles y subadultos sugiere una regeneración continua, pero influenciada por diferentes factores, ecológicos y antropogénicos que afectan temporalmente el crecimiento y la supervivencia de las plantas jóvenes (Escalante, 2000).

Ahuashillo y San Antonio, caracterizadas por niveles discontinuos en la incorporación de nuevos individuos, evidenciaron una curva tipo II. Este tipo de estructura está asociada a perturbaciones físicas o biológicas del ambiente que afectan la estabilidad general de la población (Pinard & Putz, 1992; Peters, 1996) -como en el caso de este estudio- debido a su proximidad con zonas agrícolas y turísticas. Andrade-Erazo y Galeno (2016) documentaron un comportamiento similar en Sabal mauritiiformis (H. Karst.) Griseb. & H. Wendl., donde las perturbaciones producto del cambio en el uso del suelo alteraron la estructura poblacional de la especie.

En Pucacaca se encontró una curva tipo III; hubo mayor predominancia de palmeras adultas por sobre las plántulas debido a la perturbación de los fragmentos de bosque y su cercanía a zonas agrícolas, lo que demuestra la limitada incorporación de nuevos individuos y la baja supervivencia de las etapas iniciales. Con A. phalerata se obtuvieron resultados similares; esta especie también mostró una baja incorporación de nuevos individuos y una limitada presencia de categorías reproductivas en áreas ecológicamente alteradas (Paniagua-Zambrana & Moraes, 2009). En este sentido, la densidad-dependencia podría ser un factor relevante para estos resultados, pues diferentes alteraciones ambientales pueden interrumpir los procesos de crecimiento (Peters, 1996). Sin embargo, Cano-Calderón et al. (2024) evidenciaron que la población de Mauritia flexuosa L.f. tendió hacia niveles bajos de regeneración en un área conservada, considerándola como una población de transición sujeta a eventos reproductivos intermitentes y a la variación de las condiciones ambientales de la zona, las cuales influyeron en el bajo reclutamiento de nuevos individuos.

La densidad poblacional más baja se registró en la localidad de Pucacaca, lo cual puede atribuirse a sus condiciones y perturbaciones ambientales, evidenciadas parcialmente por la presencia de fragmentos de bosque. En este contexto, la fragmentación del hábitat desempeña un papel clave al reducir la conectividad entre parches de vegetación, lo que limita la dispersión de semillas y la adición de individuos jóvenes a la dinámica poblacional (Kahn & de Granville, 1992; Correa-Gómez & Vargas-Ríos, 2009). En este estudio se describieron algunos aspectos ambientales (características del área, interacción con la vegetación, zona de vida, tipo de suelo y altitud) que complementan los resultados, los cuales son congruentes con los hallazgos de Portela y Santos (2014), quienes indicaron que Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret fue la especie más afectada debido al tamaño de los fragmentos del bosque en su área de estudio.

Si bien en Pucacaca no se observó una ausencia total de individuos juveniles y subadultos, la baja representación de las categorías intermedias se debe a posibles limitaciones en el reclutamiento, especialmente en poblaciones pequeñas, tal y como fue observado en otro grupo de plantas como Araucaria (Souza, 2007).

Al analizar la densidad de los individuos de P. macrocarpa por categoría de crecimiento, se observó un menor registro en las categorías juvenil y subadulto. De acuerdo con Smith y Smith (2000), este comportamiento guarda relación con la curva tipo I, donde se evidencia un mayor número de plántulas que disminuye a medida los individuos van creciendo y madurando. Sin embargo, se podría asumir también que las categorías juvenil y subadulto compiten por recursos como luz, agua y nutrientes con otras plantas o individuos adultos de la misma especie; y también que las palmeras tienen ciclos de vida largos, por lo que pueden tardar en alcanzar su madurez (Uriarte et al., 2005; Kunstler et al., 2016).

Mostacedo y Frederiksen (2001) indican que valores de regeneración inferiores a 0.2 plántulas por adulto demuestran una baja capacidad regenerativa, y que esto puede variar entre especies. En nuestro caso, el bajo índice de regeneración encontrado en Pucacaca (0.905) es mayor que el mencionado. Por otra parte, el índice de regeneración de Geonoma deversa (Poit.) Kunth registró un valor más alto (4.64-5.5 plántulas.adulto^-1) (Moraes et al., 2016), superior a la regeneración que observamos en Ahuashillo (cuatro plántulas por adulto), localidad que presentó el mayor valor en este estudio, a pesar de su baja densidad. Otras revisiones de la literatura presentaron valores de regeneración mayores que lo registrado en esta investigación, como es el caso del estudio de Ceroxylon parvifrons (Engel) H. Wendl realizado por Rimachi y Oliva (2018), con 85 plántulas.adulto^-1. Sin embargo, los autores sostienen que sus resultados no son definitivos, ya que estos pueden variar de acuerdo con las condiciones del entorno, que podrían transformar una población autoregenerativa en una regresiva.

Miguez et al. (2020) indicaron que la baja regeneración de Ceroxylon pityrophyllum (Mart.) Mart. ex H. Wendl se debe a la fuerte presión de cosecha y a la presencia de ganado y herbivoría. Las perturbaciones ambientales y la explotación de P. macrocarpa para diferentes usos afectan negativamente su regeneración poblacional (Saldaña & Montoya, 2007; Smith 2015). Los resultados de este estudio corroboran estas afirmaciones, pues la baja regeneración de la mitad de las poblaciones de la yarina en la Amazonía peruana está relacionada con la extracción intensiva y otros factores como la fragmentación del hábitat y el estrés hídrico.

Moraes (2014) indicó que P. macrocarpa crece sobre los estratos más bajos de los bosques bolivianos, mientras que Miranda et al. (2001) la encontraron en bosques húmedos de baja altitud y ocasionalmente en áreas inundables de Brasil. En el caso del Perú, esta especie ha sido reportada en estribaciones de los Andes a lo largo de los ríos Huallaga y Ucayali, en los bosques de tahuampa de tierras bajas adyacentes (Barfod, 1991), en bosques de transición en la periferia amazónica con estación seca (Pintaud et al., 2008), en bosques tropicales estacionalmente secos y subhúmedos (Mejía et al., 2014) y en los bosques de las llanuras aluviales (Smith, 2015). Los lugares donde se desarrolla P. macrocarpa en la zona noroeste de la Amazonía peruana estuvieron conformados por bosques secos premontanos tropicales y bosques húmedos premontanos tropicales (transicionales a bosque húmedo), coincidiendo con las descripciones de Barfod (1991), Pintaud et al. (2008), Mejía et al. (2014) y Moraes (2014).