Este estudio se realizó en el DMI de Peñas Blancas, Cundinamarca, abarcando 0.2 ha entre 1650 y 2800 m s. n. m., con bosques de niebla y altas pendientes (Figura 1). La zona se clasifica como bosque muy húmedo montano, con una temperatura anual de 12.4 a 13.4 °C y precipitaciones de 381.2 a 1395 mm, siendo abril y octubre-noviembre los meses más lluviosos.

Figura 1

La cobertura vegetal del área de estudio está compuesta por bosques secundarios con 30 años de regeneración natural, divididos en tres estratos: herbáceo, arbustivo y arbóreo. Las especies arbóreas más comunes son Croton mutisianus Kunth, Chrysochlamys colombiana (Cuatrec.) Cuatrec., Clusia multiflora Kunth y Miconia brachygyna Gleason. Los tipos de vegetación incluyen bosque denso alto (Bda), bosque de galería (Bg), borde de bosque (Bb), pastos arbolados (Pa), turberas de Sphagnum (Tb), vegetación secundaria alta (Vsa) y vegetación secundaria baja (Vsb) (INSAT, 2006; Cleef, 2008).

Se realizaron siete salidas de campo entre noviembre de 2017 y marzo de 2018, y tres entre marzo y octubre de 2018, completando aproximadamente 80 horas de muestreo para registrar orquídeas en floración. Los muestreos cuantitativos se realizaron en cinco transectos de 2 m de ancho ubicados al azar, considerando la sobreposición entre tipos de vegetación y la accesibilidad determinada por las altas pendientes. Las longitudes de los transectos fueron diferentes debido a la discontinuidad de las coberturas vegetales y a la accesibilidad de las mismas: 608 m (18 h de muestreo), 96 m (3 h de muestreo), 700 m (21 h de muestreo), 445 m (13 h de muestreo) y 805 m (24 h de muestreo), abarcando un total de 2654 m (5300 m²) (Catling & Lefkovitch, 1989; San Martín et al., 2008; Estepa-Ruiz & Campos, 2022).

Para el estudio de especies epífitas, se usaron forófitos con un diámetro a la altura del pecho ≥ 10 cm como unidades de muestreo. Se registraron orquídeas epífitas sensu Johanson (1974) con binoculares, así como litófitas y terrestres cuando fueron observadas. Las plantas fueron fotografiadas y georreferenciadas con GPS, y se documentó el hábito, la especie del forófito, la especie de orquídea y el número de individuos. Algunos ejemplares fértiles fueron recolectados y depositados en el Herbario JBB de Bogotá. También se recolectaron individuos vivos de algunas especies para los cuales no hubo certeza de identificación especialmente Stelis, en aras de hacerles seguimiento en las colecciones vivas del JBB.

Se censaron individuos de tamaño reproductivo, i.e., con señales de floración previa y juveniles, así como individuos clonales genets, los cuales se tuvieron en cuenta como unidades. La identificación taxonómica se llevó a cabo mediante la revisión de literatura especializada (Luer et al., 1986a, 1986b, 1993, 1998; Escobar et al., 1991; Zelenko, 2002; Sáenz & Camargo, 2003; Hágsater & Sánchez, 2006; Dueñas & Fernández, 2009; Hágsater, 2013, 2016; Uribe, 2015; Ortiz & Uribe, 2017; Gerlach, 2020), la revisión de los herbarios virtuales JBB y COL, la consulta de bases de datos como Missouri Botanical Garden. (2024) y la consulta de especialistas.

La distribución geográfica fue obtenida a partir de bases de datos como Tropicos (2024), The Plant List (2013), POWO (2024) y GBIF (2024), además de los criterios de la UICN y Cascante-Marín (2019). La distribución se categorizó de la siguiente manera: endémica (Colombia), endémica binacional (Colombia y un país vecino), Suramérica, neotropical e introducida (UICN, 2023). Las categorías de estado de conservación se definieron a partir de la Resolución 06 de 2024, el Libro Rojo de Plantas de Colombia (Calderón-Sáenz, 2007), la lista CITES (2022) y la lista roja de la UICN (2023).

Se elaboró una curva de acumulación de especies con la suma de los muestreos realizados. Además, se describió la estructura de la comunidad con una curva logarítmica de abundancias. La diversidad de orquídeas se evaluó con los índices de Shannon-Wiener (H´) y Simpson (λ), y la similitud entre comunidades con el índice de Jaccard. Además, se elaboró una curva de rango-abundancia por tipo de cobertura y se analizaron las diferencias significativas entre transectos en materia de diversidad, riqueza y composición utilizando el software R versión 3.6 con los paquetes ggplot2 y PAST 3 (Jiménez-Valverde & Hortal, 2003; Parrales, 2015; Barrientos et al., 2016; Caves & Johnsen, 2018; R Core Team, 2020).

Se registraron 1467 individuos de orquídeas fértiles y vegetativos, distribuidos en 60 especies y 30 géneros, siendo Epidendrum (9 spp.), Cyrtochilum (8 spp.) y Stelis (5 spp.) los más representativos. Cuatro especies concentraron cerca del 50 % de la abundancia total: Dryadella simula (287 individuos), Masdevallia picturata (181 individuos), Dracula psittacina (145 individuos) y Maxillaria spilotantha (105 individuos). En contraste, diez especies, lo que representa el 16.66 % del total, fueron menos frecuentes (Tabla 1; Figura 2).

Tabla 1

Figura 2

El hábito dominante fue el epífito, con el 66.6 % (40 spp.), seguido por el terrestre con el 33.3 % (20 spp.) y el litófito con el 30 % (18 spp.). Se encontró un total de 15 especies (25 %) de hábito mixto (i.e., facultativo) (Granados-Sánchez et al., 2003).

Se registraron 45 árboles de 23 especies, distribuidas en 15 familias y 18 géneros. Las especies hospedadoras más colonizadas por orquídeas fueron Inga sp. (146 individuos de 4 spp.), C. multiflora (112 individuos de 13 spp.) y Myrcianthes orthostemon (103 individuos de 8 spp.). M. brachygyna albergó la mayor diversidad, con 75 individuos de 16 spp., seguida de C. mutisianus con 60 individuos de 13 spp. En cuanto a la distribución vertical, la zona II (fuste) concentró el mayor número de especies, con el 29 % (17 spp.) de la muestra, seguida por la zona I (base) con el 25 % (15 spp.). El estrato menos representado fue el V (dosel), con el 10 % (16 spp.) de la muestra.

El estimador Chao1 mostró una eficiencia del 77 %, y el modelo de Clench registró 62 % (Figura 3). No obstante, la curva de acumulación no alcanzó la asíntota, por lo que se espera que el número de especies aumente en una mayor área de muestreo. La diversidad no es equitativa entre los tipos de vegetación evaluados. Vsa mostró mayor diversidad en términos de riqueza y abundancia, con 36 especies en 24 géneros, seguido por Pa con 21 especies en 12 géneros y Bda con 20 especies en 13 géneros. La composición de especies también varió según el tipo de vegetación, destacando en Vsa los géneros Epidendrum (5 spp.), Pleurothallis (4 spp.) y Cyrtochilum (3 spp.).

Figura 3

Según el índice de Shannon-Wiener, Vsa fue el más diverso, con H´: 3.427, seguido por Pa con H´: 3.014 y Bg con H´: 2.78, y presentó también la mayor cantidad de especies y número de individuos. Vsa fue el menos diverso, con H´: 1.747. En cuanto a la dominancia, Vsb, Tb y Bb fueron los menos diversos con H´: 1.747, 2.197 y 2.491 respectivamente, pero presentaron altos índices de dominancia, i.e., λ = 0.816, 0.888 y 0.902.

A pesar de su cercanía, los tipos de vegetación Bb y Vsa presentaron un porcentaje de similitud cercano al 35 % de especies, compartiendo un 23.33 % de géneros (Comparettia, Cyrtochilum, Dryadella, Elleanthus, Epidendrum, Maxillaria y Prosthechea). Por otro lado, Tb fue el más disímil, compartiendo menos del 10 % de especies con las demás (Figura 4). Maxillaria aurea fue dominante en todos los tipos de vegetación, dada su presencia en prácticamente todas las coberturas vegetales. Bb estuvo dominado por Dryadella simula, Bg por Dracula psittacina y Tb por Gomphichis traceyae, evidenciando una alta abundancia relativa. Según el gráfico de rango-abundancia relativa, Tb mostró un mayor decrecimiento en comparación con los demás tipos de vegetación, indicando baja riqueza y diversidad.

Figura 4

Al comparar la longitud de los transectos, se encontró que la riqueza de especies varió, siendo el transecto T3 el más rico, con 35 especies, y el T4 el menos rico, con solo siete especies. Sin embargo, en términos de diversidad, no hubo diferencias significativas según el índice de Simpson: T1: 0.94; T2: 0.89; T3: 0.95; T4: 0.82; T5: 0.95. Esto indica una diversidad relativamente baja, donde una sola o pocas especies dominan la comunidad. Finalmente, el T3 resultó ser el más disímil, mientras que T2, T4, T5 y T1 mostraron una mayor agrupación.

Los tipos de cobertura Vsa, Bd y Pa presentaron el mayor número de especies, mientras que Tb y Vsb reportaron valores mínimos. Los tipos de cobertura que registraron el mayor número de forófitos fueron Bd y Vs, cada uno con el 30 % de los forófitos registrados. Por otro lado, Tb tuvo el menor número de forófitos (5 %), con una mayoría de orquídeas terrestres.

Se describió una nueva especie endémica para Colombia, publicada como Epidendrum viridialpicolaHágsater et Ordóñez-Blanco (Hágsater & Ordóñez-Blanco et al., 2022). Por otro lado, se reportaron diez especies endémicas de Colombia: Acianthera adeodata, Cyrtochilum baldeviamae, C. ioplocon, Dracula psittacina, Epidendrum fusagasugaense, E. cleistocoleum, E. mamapachae, E. viridialpicola, Oncidium luteopurpureum y Platystele schneideri. Además, se registraron 20 especies endémicas binacionales, 36 especies suramericanas y ocho especies neotropicales.

Encontramos las siguientes especies: O. luteopurpureum, categorizada como NT (casi amenazado); Masdevallia caudata como EN (en peligro); C. ioplocony D. psittacina como VU (vulnerables) (Calderón-Sáenz, 2007; Resolución 0126 de 2024); y Masdevallia picturata, M. amanda y M. cucullata, dentro de la categoría LC (preocupación menor) (Calderón-Sáenz, 2007).

A escala regional, incluyendo el Tequendama, los inventarios de diversidad florística han permitido una aproximación al conocimiento de la diversidad de especies. Los naturalistas han realizado incursiones históricas; por ejemplo, el proyecto Orquídeas de Cundinamarca (Fotosíntesis Colombia, 2017) reportó 163 especies en el municipio de San Antonio. Sin embargo, es necesario realizar trabajos de depuración, ya que muchos registros del herbario HPUJ corresponden a especies cultivadas colectadas por Pedro Ortiz S. J., como se evidenció en este estudio al revisar vouchers con la nota ‘planta cultivada’. También había ejemplares que carecían de datos de localidad y referenciaban la finca de los sacerdotes jesuitas de San Antonio, donde el cura Ortiz mantenía algunas de sus plantas.

Las orquídeas del DMI muestran una alta riqueza en comparación con otras localidades de la Cordillera Oriental. En estudios similares para la región, en promedio se encontraron entre siete y 47 especies por localidad, con una diversidad de siete a 16 géneros, siendo Epidendrum, Pleurothallis y Stelis los géneros más representativos (Avellaneda-Cadena & Betancur, 2007; Galindo & Cadena, 2000; Reina et al., 2010; Hernández et al., 2011; Rojas & Sánchez, 2015; Ordóñez-Blanco, 2017).

En la composición se destacan 37 especies distribuidas en Sudamérica (61.66 %), principalmente de los géneros Epidendrum, Pleurothallis y Stelis, cada uno con cuatro especies. También son relevantes las especies endémicas (9) y binacionales (6). Epidendrum y las especies de la Subtribu Pleurothallidinae son las más abundantes en estudios realizados en bosques de montaña, pero sus poblaciones disminuyen en hábitats disturbados debido a su alta especificidad (Solano-Gómez et al., 2008). Estos datos subrayan la importancia de los bosques de niebla por su alta diversidad y sus endemismos (Parra-Sánchez, 2013).

Con base en la abundancia observada, se identificaron especies poco representadas y que son más frágiles a presiones ambientales y antrópicas. De lo anterior sobresale el valor de las especies endémicas y/o raras, las cuales son objeto de conservación (Calderón-Sáenz, 2007). En este estudio se encontraron especies endémicas más frecuentes en tipos de vegetación como Vsa y Pa (4 y 3 spp. respectivamente).

Vsa constituye un estadio con mayor tiempo de sucesión y más conservado, similar a lo que se ha encontrado en estudios de epífitas (Flores-Palacios & García-Franco, 2001; Krömer et al., 2014). Por otro lado, con árboles idóneos para el establecimiento de epífitas, Pa tiene potencial para la conservación de poblaciones (Williams et al., 1995; Izuddin & Webb, 2015). Sin embargo, como ha sido comprobado en otros estudios, su diversidad puede ser menor en algunos casos (Nöske, 2008).

En términos de diversidad por tipo de vegetación, el 6 % (10) de las especies reportadas tuvo un único registro, y el 5.4 % (9) tuvo dos registros como máximo. Hubo diferencias significativas en la riqueza y la abundancia de orquídeas entre los tipos de vegetación. Vsa presentó la mayor riqueza, con el 60 % de las especies y el 80 % de los géneros, seguido del Bd, que comparte aproximadamente el 30 % de las especies. La alta riqueza en Vsa, Bd y Bg se asocia con la presencia de bosques maduros y su alta humedad relativa, lo cual facilita el establecimiento de briófitas y especies vasculares (Johansson, 1974; Arévalo & Betancur, 2004).

La alta diversidad está acompañada de un alto recambio de especies entre comunidades. Esta tendencia sugiere que las especies que habitan en bosques no se dispersan fácilmente en hábitats cuyas comunidades están principalmente compuestas por un conjunto amplio de especies raras (baja abundancia, Tabla 1), las cuales podrían ser más sensibles a la limitación en la dispersión y a condiciones ambientales (naturales y antropogénicas) en diferentes escalas espaciales (Parra-Sanchez et al., 2024). La limitación en la dispersión de especies puede explicar este patrón en las comunidades de orquídeas y podría depender en gran medida de procesos macroevolutivos y de los rasgos de historia natural de las especies a múltiples escalas. La limitación en la dispersión también resalta la importancia de preservar la conectividad de los hábitats para detener la pérdida de biodiversidad (Parra-Sanchez et al., 2023).

La predominancia del hábito epífito es característica de los bosques de niebla (BN) debido a la humedad ambiental, los microclimas y los nichos disponibles (Benzing, 1990; Ingram et al., 1996; Haber, 2000; Rosero & Benítez, 2010; Cascante-Marín & Hernández, 2019). La frecuencia de especies de orquídeas epífitas en ciertos huéspedes tiene importantes implicaciones para su conservación (Zotz, 2016). Otro hábito predominante fue el terrestre, favorecido por la humedad y las micorrizas disponibles en el suelo (Durán et al., 2007).

Los forófitos más importantes fueron Inga sp., C. multiflora, Myrcianthes orthostemon y Miconia brachygyna. La distribución de epífitas en los hospederos está influenciada por la especie del forófito y su posición, edad, estado fitosanitario y arquitectura (Hernández-Rosas, 2001; Parra-Sánchez, 2013). Sin embargo, se ha observado que las epífitas suelen tener baja especificidad y responden más a la humedad ambiental (Callaway et al., 2002; Parra-Sánchez, 2013; Zotz, 2016). Un desafío en el estudio de epífitas es la observación desde el suelo, que puede pasar por alto especies exclusivas del dosel (Flores-Palacios & García-Franco, 2001).

Las especies con corteza rugosa y ramificación basal, como es el caso de los géneros Inga y Clusia, resultaron ser mejores huéspedes para las epífitas (Padilla et al., 2005; Romero & Alba-López, 2005; Riofrío-Guamán, 2016), pues una corteza rugosa favorece el establecimiento de epífitas al retener más agua y nutrientes (Benzing, 1990; Parra-Sánchez, 2013; Zotz, 2016).

Respecto a la distribución vertical, muchas especies prefieren los micrositios (Nathan & Muller-Landau, 2000; Riofrío-Guamán, 2016; García-González et al., 2016; Testé et al., 2018), de acuerdo con las condiciones de humedad, luz y micorrizas y la estructura del hospedero (Krömer et al., 2007; Riofrío-Guamán, 2016). Adicionalmente, las orquídeas presentan patrones agregados, por lo que la idoneidad de los hospederos puede ser variable (Zotz, 2016).

En vegetaciones con alta densidad arbórea, la base y el tronco de los árboles, con menor luz y mayor humedad, crean condiciones óptimas para las epífitas, que se concentran en estas zonas y en las partes internas de las ramas (Leal & León, 2014; Rojas & Sánchez, 2015; Riofrío-Guamán, 2016). Las ramas intermedias, con microclimas más estables, también favorecen a las orquídeas, a diferencia del dosel externo, expuesto a la radiación y el viento (Hernández-Rosas, 2001). La distribución de epífitas se relaciona con depósitos de humus en las ramas (Freiberg, 1996), y los estratos más colonizados optimizan la captura de semillas (Ruiz-Córdoba et al., 2014).

En el DMI, las principales amenazas para las orquídeas son el saqueo indiscriminado, el cambio en el uso del suelo, la fragmentación y las especies introducidas. El plan de manejo del DMI carece de un inventario de orquídeas, por lo que este estudio puede ser crucial para las estrategias de manejo de la zona de reserva. Entre los objetos de conservación se incluyen especies amenazadas. En este sentido, proponemos dos puntos para la toma de decisiones y el manejo estratégico del DMI.

El primero es la conservación de especies amenazadas. Identificamos cuatro especies en las categorías NT, EN y VU para enfocar los esfuerzos de conservación. Sin embargo, este resultado está sesgado debido a la baja evaluación de especies, i.e., 11 % del total; no se conoce el estado de amenaza del 88 % restante, lo cual es un obstáculo para la toma de decisiones basadas en criterios de la IUCN (Lacher et al., 2012; Zizka et al., 2021).

El segundo punto es la distribución histórica en colecciones de herbario, pues el DMI alberga una nueva especie y diez endémicas de Colombia. Las especies endémicas pueden constituirse como objetos de conservación con la inclusión de la comunidad local.

Algunas de las estrategias implementadas en esta investigación involucraron a la comunidad (30 personas) en la jornada de socialización de los resultados, a la cual asistieron líderes sociales, guías turísticos, escuelas y la comunidad general del municipio de San Antonio del Tequendama. A esto se le sumó la publicación de una guía digital de las orquídeas del DMI (Ordóñez-Blanco, 2021).

Es importante conservar especies raras y/o endémicas, pues están entre los grupos más susceptibles a la extinción por factores que incluyen la pérdida de hábitat y la recolección ilegal (Flores-Palacios & Valencia-Díaz, 2007; García-Franco & Toledo-Aceves, 2008, Krömer et al., 2014; Willis, 2017). Una alternativa es reforzar el control al saqueo y emprender acciones de revegetación y conectividad con los mejores hospederos reportados en este estudio (Parra-Sánchez, 2013; Zotz, 2016).

Las reservas naturales son cruciales para la conservación de la biodiversidad y actúan como refugio para especies endémicas (Orejuela-Gartner, 2010; Parra-Sánchez, 2013). Se recomienda gestionar las poblaciones mediante acciones como el rescate de individuos en riesgo. En el DMI, los modelos de conservación podrían enfocarse en la formación de guías de naturaleza, la propagación de especies prioritarias cerca de su hábitat con la participación de la comunidad local (Flanagan & Mosquera-Espinosa, 2016), la propagación in vitro, el enriquecimiento de colecciones vivas en centros de investigación y la implementación de bancos de semillas ex situ. También es fundamental fortalecer la investigación en ecología de poblaciones, biología reproductiva y polinización.