Los musgos son plantas pequeñas que carecen de tejido vascular y leñoso, crecen en una amplia variedad de sustratos y hábitats (Frahm, 2003) y tienen un papel muy importante dentro de los bosques, ya que el revestimiento que forman preserva el suelo del enfriamiento superficial y de la desecación excesiva (Proctor et al., 2007). Asimismo, son capaces de absorber y retener una parte importante de la humedad de las nieblas (Calzadilla et al., 2010).

Por su pequeño tamaño y su simplicidad estructural, proporcionan un material de gran interés para validar numerosos conceptos ecológicos. Al respecto, Lloret (1994) enfatiza que los biólogos pueden utilizar el bagaje conceptual y metodológico de la ecología para conocer mejor la biología de estos organismos en lo que respecta a sus relaciones con el medio.

Además, los musgos están presentes en la mayoría de los ecosistemas terrestres, en aguas dulces -pero no en el mar- e inclusive en lugares alterados por actividades antrópicas (Hernández et al., 2019). Por lo tanto, no resulta tan simple describir la selección de hábitat, la competencia, las perturbaciones y/o los establecimientos que explican su distribución en una determinada área, más aún cuando los senderos forestales presentan una gran variedad de condiciones ambientales (humedad, luz y tipo de suelo, entre otros), lo que dificulta la generalización de los resultados. Las perturbaciones que ocurren en los diferentes senderos forestales a pequeña escala y la generación de sustratos coinciden con lo expresado por Rydin (2009): ambas situaciones son fuertes determinantes de la riqueza y composición de especies de la comunidad. Por el contrario, Glime y Bisang (2017) señalan que, en muchos casos, la producción de propágulos vegetativos es suficiente para asegurar la persistencia de las especies.

Por otro lado, diversas son las interacciones descritas de los musgos en las zonas de bosques, incluyendo su importancia ecológica, su rol de indicadores ambientales y su protagonismo como agentes activos de retención de agua y estabilizadores del suelo (González, 2007; Osorio et al., 2019; Martínez, 2020). De igual manera, es necesario monitorear cambios en el ambiente con información sobre diversidad biológica (Moreno, 2001; Baselga & Gómez, 2019) y reconocer a los musgos como una de las partes esenciales de la diversidad de los ecosistemas (Gimingham & Birse 1957; Alcala, 2019).

La distribución de musgos en senderos forestales a menudo pasa desapercibida, especialmente cuando estos se encuentran entremezclados con otros tipos de vegetación o sustratos. En el Concejo de Proaza (Principado de Asturias, España) es notoria la presencia de musgos en los senderos forestales, a pesar de las labores de mantenimiento y de su uso frecuente, pues dichos senderos facilitan la conexión entre aldeas y pueblos, así como el paso de personas, animales, vehículos (tractores pequeños) y rutas recreativas.

Sin embargo, a la fecha se registran pocos estudios de briófitos en Asturias. La información brioflorística se destaca en el trabajo de ecología de los briófitos de la Reserva Natural Integral de Muniellos (Fernández & Collado, 2003). Otro tipo de publicación es el Atlas de los briófitos amenazados de España (Garilleti & Albertos, 2012), que recoge los taxones que se encuentran bajo algún grado de amenaza. Además, está el material de Muñoz (2023), una guía que facilita reconocer algunas especies en campo, así como el trabajo de Toledo y Cires (2024) , que reporta la diversidad de musgos de los componentes alfa y beta considerando una matriz de datos de presencia/ausencia.

Por consiguiente, y como parte de una iniciativa para conocer en más detalle la flora muscinal de la región, esta investigación confiere continuidad al trabajo de Toledo y Cires (2024). En este sentido, el objetivo es evaluar la abundancia de musgos en sustratos de los senderos forestales del área del Concejo de Proaza (Asturias).

Este estudio muestra una riqueza de especies musgos distribuidas en diferentes microhábitats (sustratos). En los senderos forestales más protegidos y perdurables, restringidos en las cercanías de arroyos, taludes, suelos y afloramientos rocosos, se registran especies como Brachythecium albicans (Hedw.) Schimp., Hypnum cupressiforme Hedw., Sciuro-hypnum starkei (Brid.) Ignatov & Huttunen, Thamnobryum maderense (Kindb.) Hedenäs y T. alopecurum.

Sobre los muros de roca de diferentes casas y fincas, son frecuentes las especies Ceradoton purpureus (Hedw.) Brid. y Tortula muralis Hedw., todas de hábito acrocárpico. En los muros de casas abandonadas, la especie Anomodon viticulosus es abundante. Además, aparecen otras familias como Brachytheciaceae, Neckeraceae, Ditrichaceae y Hypnaceae.

Una particular referencia es el sendero paralelo al arroyo Las Fayas (San Martín/Villamejín), donde algunos tramos muestran síntomas de un abandono de más de 20 años, con alto crecimiento de matorral. Se encontraron especies de musgos en cinco sustratos diferentes: rocas, suelo/roca, muro/roca, suelo y tronco descompuesto. Entre estas especies, se destacan Homalothecium sericeum, Pseudoscleropodium purum, Hylocomiadelphus triquetrus y Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp., todas con hábito pleurococárpico. Las dos primeras pertenecen a la familia Brachytheciaceae y las dos últimas a Hylocomiaceae. También se observan otras especies, como Plasteurhynchium striatulum (Spruce.) M. Fleisch. y Eurhynchium striatum (Schreb. ex Hedw.) Schimp. -ambas de la familia Brachytheciaceae-, y Grimmia funalis (Schwägr.) Bruch & Schimp., Orthotrichum pulchellum Brunt. y Thamnobryum alopecurum.

En los senderos forestales con presencia de cursos de agua y zonas más húmedas, localizados tanto en el collado como hacia la Senda del Oso, y donde aflora caliza gris, se evidencia una alternancia de especies de hábito acrocárpico y pleurocárpico. Las especies presentes son Hylocomiadelphus triquetrus y Pseudoscleropodium purum, ya reportadas en San Martín/Villamejín, y una tercera: Thamnobryum alopecurum, previamente registrada en el arroyo Las Fayas. Adicionalmente, se observan las especies Mnium stellare Hedw., Tortella humilis (Hedw.) Jenn., T. tortuosa (Schrad. ex Hedw.) Limpr. y Trichostomum tenuirostre (Hook. & Taylor) Lindb., todas acrocárpicas y pertenecientes a la familia Pottiaceae. Los hábitats que más comparten especies están ubicados en los senderos forestales de Traslavilla-Serandi, entre los 400 y los 440 m, seguidos de aquellos en San Marín/Villamejín y Valle 2, entre los 250 y los 440 m.

Una parte de los musgos mencionados se encuentra en los senderos forestales de media ladera, ocupación aprovechada para los pastos medios y de altura, con reticulados a base de cercas, setos, y cultivos frutales. Estas ubicaciones también se utilizan para el paso de ganado vacuno, de cabras y de ovejas. Sin embargo, no se observa una diversidad reducida; se identifican especies terrisaxícolas como el musgo Homalothecium sericeum de la familia Brachytheciaceae, abundante en los bordes de camino y las construcciones humanas (Figura 4). Según Muñoz (2023), esta especie soporta impactos humanos intensos. Además, las nieblas matinales son frecuentes en Proaza (García, 1998), lo que favorece la mojadura de los musgos y otros estratos, siendo esta la manera en que aprovechan el agua que obtienen por captación. Este podría ser uno de los factores que promueve la diversidad de musgos en estos sectores.

Figura 4

Por otro lado, en los senderos forestales más próximos a la Capital del Concejo comienzan a observarse más especies de hábito acrocárpico, pero sin faltar algunas pleurocárpicas. Esto se extiende hacia el propio valle de Proaza, donde la cobertura (cm²) de las mismas disminuye y son más frecuentes las especies de las familias Grimmiaceae (13.0 %) y Pottiaceae (21.9 %). Esto puede estar relacionado con el sustrato disponible y factores ambientales como el agua y la luz (Mägdefrau, 1982) y la niebla (Toledo & Cires, 2024).

Representativas de lo anterior son las especies Schistidium helveticum, S. papillosum Culm., Pulvigera lyellii (Hook & Taylor) Plášek, Sawicki & Ochyra, Syntrichia calcicola J. J. Amann, Trichostomum crispulum Bruch y Tortula muralis, así como Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., Homalothecium sericeum, Tortula israelis Bizot & F. Bilewsky, Rosulabryum capillare, Roaldia revoluta (Mitt.) P. E. A. S. Câmara & Carv.-Silva y Homalothecium aureum (Spruce) H. Rob. El valle de Proaza y el Valle 1, ubicados a 200-210 m, tienen pocas especies en común. Constituyen el fondo de valle, donde se encuentran los focos de comunicación y de aprovechamiento de la vega.

Alternativamente, los senderos forestales provistos de carreteras de hormigón, que atraviesan la loma y la montaña y se extienden a través del espacio agrario en una ladera abrupta, se localizan tanto en Bandujo como en Proacina. Las especies registradas en el pueblo de Bandujo son Hypnum cupressiforme, Syntrichia montana Nees, Schistidium crassipilum H.H.Blom. y Dicranum fuscescens Sm. Cerca al fin de la vialidad se registra la especie Polytrichum piliferum Hedw., muestreada a ras del suelo, formando un abundante césped vegetal, así como en zonas soleadas por encima del mar de nubes.

En Proacina, los musgos presentes son Brachythecium albicans, junto con Campylopus introflexus (Hedw.) Brid. Esta última, según lo indica Muñoz (2023), se distribuye en zonas con impacto humano intenso. Quizás por esta razón presenta menor cobertura y vigor en comparación con la primera. No obstante, Hassel y Söderstrom (2005) reportan a C. introflexus como una especie exótica que tiene una gran capacidad competitiva y puede por tanto poner en riesgo a las especies autóctonas.

La presencia de carreteras puede alterar drásticamente las condiciones microclimáticas mediante variaciones en la cobertura del dosel vegetal y la cantidad de luz que penetra a través de él (Coffin, 2007). Aun así, las especies reportadas en ambos sitios presentan puntos de pelo hialino, si no la Hypnum cupressiforme, que crece abundantemente en zonas abiertas y soleadas. La flora muscinal en estas dos localidades pareciera expandirse y/o adaptarse con las modificaciones del paisaje vegetal, i.e., por las zonas condicionadas por la antropización (Pascal et al., 2013).

Finalmente, con las áreas más conservadas y boscosas a 500-600 m de altitud, están los senderos forestales de Fabar y Sograndio, donde resalta la especie Polytrichum formosum por su frecuencia (Toledo & Cires, 2024). También se registran otras especies como Amphidium mougeotii (Bruch & Schimp.) Schimp., Barbula unguiculata Hedw., Tortula muralis, Trichostomum crispulum, Leucobryum glaucum (Hedw.) Ångstr. y Dicranum scoparium Hedw., las dos últimas en Sograndio y Caranga de Abajo.

Los hallazgos de esta investigación parecen guardar relación con la habilidad que tienen algunas especies de musgos de formar propágulos con regularidad (Fernández et al., 2003; Glime & Bisang, 2017) y su forma de vida cespitosa corta -o incluso pulviniforme-, lo que que les permite sobrellevar el ambiente seco en ciertos microhábitats (Soria, 1993).

Al respecto, Herben (1994) señala que los hábitats de muy corta duración o perturbación anual (campos cultivables) tienen entre el 95 y el 100 % de especies oportunistas. En hábitats con una duración algo mayor (madera y troncos de árboles en descomposición), este valor es de 60-70 %, mientras que, para los hábitats de larga duración (pastizales, brezales, turberas), la proporción es solo entre el 25 y el 30 %.

No obstante, la presencia de carreteras o pistas de hormigón en los senderos forestales, su mantenimiento y su uso, tanto en el valle como en la ladera media, no parecen contribuir a una disminución de la diversidad local. Más bien, existen espacios mixtos de especies características de hábitats forestales en zonas más perdurables, algunos con sustratos muy específicos (tejas, hormigón, muro de hormigón), las cuales forman parte del entorno de las viviendas junto con otras típicas de hábitats más abiertos, representadas por tres familias (Pottiaceae, Brachytheciaceae y Grimmiaceae), abarcando una proporción del 54.4 %. Los resultados de esta investigación confirman las observaciones de Gimingham y Birse (1957), Soria (1993) y Toledo y Cires (2024), quienes han señalado la relación que existe entre las adaptaciones morfológicas, las formas de vida y las condiciones particulares del ambiente.

Este estudio, realizado en los senderos forestales del área del Concejo de Proaza, muestra una riqueza de especies de musgos distribuidas en diferentes microhábitats. El microhábitat que presenta mayor diversidad es el suelo/roca, seguido de todos aquellos en los que el sustrato es rocoso.

Las especies de musgos reportadas evidencian las similitudes de la flora muscinal sensible a la abundancia por los rasgos físico-naturales de los sitios. Se recomienda realizar más estudios similares en otros concejos de Asturias, en aras de conocer con más detalle los musgos de la región. También se recomienda promover el uso de tecnologías para el registro de precipitación de nieblas.