Lista de especies y clave ilustrada de los géneros de Phasmatodea (Insecta) de México

Checklist and illustrated key of the Phasmatodea (Insecta) genera from Mexico

El orden Phasmatodea incluye a los insectos conocidos como “insectos palo, insectos hoja e insectos corteza” (Seiler et al., 2006). En general es uno de los órdenes de insectos menos estudiados, tal vez por la dificultad de observar y recolectar especímenes, puesto que son nocturnos y exhiben cripsis en sus hábitats. Seguimos el nombre Phasmatodea de acuerdo con Grimaldi y Engel (2005), pues la raíz griega latinizada es Phasmatos no Phasmos (Phasmida).

Las primeras especies de Phasmatodea fueron descritas por Burmeister en 1838 y son: Diapheromera (Diapheromera) calcarata, Pseudosermyle tridens y Pseudosermyle striatus; aunque supuestamente el primer organismo recolectado para el país pertenece a Heteronemia mexicanaGray, 1835, hoy su distribución dentro del país es dudosa (Zompro, 2001b). Con la obra “Die Insektenfamilie der Phasmiden” de Brunner von Wattenwyl (1907) y Redtenbacher (1906, 1908), la lista de especies y géneros para México fue ampliada considerablemente. A nivel de localidades geográficas, este trabajo es impreciso ya que la mayoría de las especies sólo tienen por localidad “Mexiko”, sin indicar con exactitud el lugar del país en donde fueron recolectados. Lo mismo ocurre con el trabajo de Shelford (1908), que recopila los registros de especies para Centroamérica; en cuanto a los registros para el país solo mencionan estados como Veracruz, Tamaulipas y Jalisco, entre otros, y pocos presentan la localidad precisa donde se recolectaron los organismos. El registro de especies de México mejoró con Hebard (1932), quien incluyó la localidad dentro del estado para las especies que reportó. Vickery (1997), Zompro (2001a, b), Conle y Hennemann (2002) y Conle et al. (2007) aportaron trabajos cuya distribución a nivel específico es más precisa, pero todavía escasa.

Los trabajos de revisión o actualización del grupo en México comenzaron con Mariño y Márquez (1983), quienes añadieron un nuevo registro. Después, Rivera (2006) realizó una lista de ortopteroides de la Reserva de la Biosfera de Mapimí, donde registró a Diapheromera covilleae Rehn y Hebard, 1909, hoy dentro del subgénero Diapheromera (Diapheromera). Barrientos-Lozano et al. (2008) determinaron 3 especies para la Reserva de la Biosfera El Cielo en Tamaulipas. Rueda-Salazar y Cano-Santana (2009), en su listado sobre insectos de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA), incluyeron el registro de Pseudosermyle tridens tridens (Burmeister, 1838). Cano-Santana et al. (2012) registraron 9 especies para Oaxaca; mientras Escoto-Rocha et al. (2013) mencionaron ejemplares de 4 especies ubicados en la Colección Entomológica de la Universidad Autónoma de Aguascalientes, entre ellas Parabacillus coloradus (Scudder, 1893).

Históricamente, de 1838 a la fecha, se han reconocido alrededor de 65 especies para el país de acuerdo con Brock et al. (2016) y el presente trabajo; Conle et al. (2007) estimaron que la riqueza de insectos palo en México es mayor (aprox. 90 spp.), pero que ha sido insuficientemente censada. En un informe técnico Cano-Santana et al. (2012) mencionaron que México alberga a 86 especies, con base en una comunicación personal de Conle. Sin embargo, la única obra que existe sobre una lista de Phasmatodea (Brock et al., 2016), no considera varios trabajos realizados hasta ahora dentro del país. Por lo tanto, el conocimiento sobre Phasmatodea en México es incompleto, pues no hay una síntesis que nos permita saber con exactitud los géneros y las especies que se hallan en esta región, ni como diferenciarlos, así como un glosario que nos permita reconocer las estructuras morfológicas más importantes que caracterizan a los insectos palo.

Debido a las descripciones escuetas, por lo común las claves para la determinación taxonómica a nivel genérico en la bibliografía son poco claras y parciales, como es el caso de Stål (1875a, b), Redtenbacher (1906, 1908), Brunner von Wattenwyl (1907), Caudell (1913) y Bradley y Galil (1977). Otras claves se basan en descripciones extensas, pero sin características diagnósticas de los géneros como las que destaca Zompro (2001a, 2004, 2005a).

Al tomar en cuenta estas situaciones y considerando que no se había realizado una clave de identificación taxonómica sobre los géneros de Phasmatodea de México, en este trabajo se ha aportado la primera clave taxonómica a nivel genérico de los insectos palo reportados para el país.

El propósito del presente artículo es ofrecer una lista actualizada (Tabla 1) y una clave ilustrada a nivel genérico con un glosario (Tabla 2) de la morfología con los términos empleados.

Para la obtención del listado de Phasmatodea de México se buscaron y revisaron los trabajos referentes a descripciones y registros de Phasmatodea desde 1758 hasta 2016 (258 años); se enfatizó en los trabajos que contaban con registros para el país. Se efectuó una síntesis respecto a las especies con los registros encontrados en los siguientes trabajos: Latreille et al. (1827), Gray (1835), Burmeister (1838), Westwood (1859), Saussure (1859, 1868, 1870), Stål (1875a, b), Scudder (1895), Caudell (1902, 1903, 1904), Kirby (1904), Rehn (1904a, b, 1909), Redtenbacher (1906, 1908), Brunner von Wattenwyl (1907), Shelford (1908), Hebard (1932), Mariño y Márquez (1983), Vickery (1993, 1997), Zompro (2001a, b, 2005a), Conle y Hennemann (2002), Arment (2006), Rivera (2006), Conle et al. (2007, 2011), Barrientos-Lozano et al. (2008), Gorochov y Berezin (2008), Rueda-Salazar y Cano-Santana (2009), Cano-Santana et al. (2012), Hennemann y Conle (2012a, b) y Escoto-Rocha et al. (2013). El orden del listado se basó en Brock et al. (2016), pero también se verificó y se depuró de sinonimias. Además, se revisaron los trabajos de Otte (1978), Brock (1993, 1998), Zompro (2000, 2005b) y Zompro y Brock (2003) que reportan listas de los géneros de este taxón.

Para la elaboración de la clave se consultó la descripción original y todas las descripciones subsecuentes de cada uno de los géneros hasta la fecha, así como las pertenecientes a sus sinonimias: Latreille et al. (1827), Berthold (1827), Gray (1835), Burmeister (1838), Westwood (1859), Saussure (1859), Stål (1875a, b), Scudder (1895), Caudell (1902, 1903), Kirby (1904), Rehn (1904a, b), Redtenbacher (1906, 1908), Brunner von Wattenwyl (1907), Vickery (1993), Zompro (2001a, b), Conle y Hennemann (2002), Arment (2006), Conle et al. (2007) y Hennemann y Conle (2012b). Recabada esta información se compararon y caracterizaron cada uno de los géneros.

A partir de la bibliografía se ilustró la clave con una serie de imágenes fotográficas de ejemplares de la CNIN (Colección Nacional de Insectos del Instituto de Biología, UNAM) y se efectuaron algunos esquemas. Las ilustraciones de los huevos fueron tomadas con una cámara de 8MP LEICA DFC490, adaptada a un microscopio LEICA Z16 AP0A y obtenidas con Leica Application Suite. El procesamiento de las ilustraciones se llevó a cabo con el empleo de Adobe Photoshop CC 2014. Las ilustraciones de ejemplares fueron tomadas con una cámara Nikon D700 de 12.1 megapixeles, con un lente Nikon AF-S VR Micro-Nikkor 105 mm f/2.8G IF-ED, y luego procesadas con GIMP 2.8 2012. Algunas imágenes fueron tomadas de Brock et al. (2016) y pertenecen a Paul de Brock copyright NMW de Viena y copyright USNM, Washington.

Los esquemas se realizaron con base en las fotografías tomadas en la CNIN, así como las imágenes obtenidas de Brock et al. (2016) y diversos esquemas obtenidos en la literatura siguiente: Zompro (2001a), Conle y Hennemann (2002) y Hennemann y Conle (2012b), los cuales se procesaron con GIMP 2.8 2012. Los organismos ilustrados se escogieron con el siguiente orden de prioridad: 1, especie que se distribuye en México y que presente buenas ilustraciones; 2, especie tipo del género y 3, cualquier especie perteneciente al género aunque no habite en México y se tuviera acceso para obtener fotografías.

Para la elaboración del glosario (Tabla 2) se consultaron los trabajos de Clark (1976a, b, 1979) y Sellick (1997a, b, 1998), quienes definieron la terminología apropiada para la descripción de los huevos de los insectos palo. También se consideró el trabajo de Bragg (1997), quien elaboró el primer glosario de términos empleados en el orden Phasmatodea. Posteriormente se efectuaron las equivalencias a los términos y sus definiciones al español. Las definiciones se representaron con las imágenes utilizadas en la clave de determinación taxonómica.

A continuación, se presenta la lista de las especies (Tabla 1).

Nota: para los géneros Bacteria, Bostra, Heteronemia y Phanocles, aún poco estudiados, es posible que la clave fallase al determinar algunas especies no consideradas en este trabajo, porque los autores que recientemente los revisaron no incluyeron a todas las especies del género.

Las superficies y carinas de las patas son nombradas tomando la siguiente posición: pata extendida perpendicular al cuerpo, la superficie superior es dorsal, la inferior es ventral, la superficie frontal es anterior o proximal y la superficie posterior es distal o posterior. Una carina en el centro de cualquiera de estas superficies es llamada carina media y se agrega el término (anterior, posterior, ventral o dorsal) de acuerdo con la superficie en la que se localiza, ejemplo: carina mesoventral.

La lista formal de los Phasmatodea de México hasta este trabajo era inexistente, pues la mayoría de las compilaciones trataban con todo el orden: Gray (1835), Burmeister (1838), Westwood (1859) y Stål (1875a, b); o bien solo consideraron nuevos registros: Rehn (1904b), Hebard (1932), Vickery (1993, 1997), Zompro (2001a, b), Conle et al. (2007) y Gorochov y Berezin (2008); o simplemente no incluyeron los trabajos de nuestra región sobre Phasmatodea, como en Brock et al. (2016).

En la presente lista se evaluaron críticamente las especies que se distribuyen en el territorio nacional, y con ello se contribuye al conocimiento de la riqueza de Phasmatodea en México. No se describe la distribución geográfica por especie, por incompleta, ya que para ello hace falta examinar diversas colecciones entomológicas en el país y varias en el extranjero.

A continuación, se señalan las especies que se debieron eliminar o añadir a la lista de Brock et al. (2016):

Ocnophiloidea regularis (Brunner von Wattenwyl, 1907) se reportó para México, Brunner von Wattenwyl (1907) menciona que la hembra corresponde con la descripción salvo por presentar una talla mayor a la descrita para Trinidad y Tobago. Brock (1998) menciona que el ejemplar con localidad tipo en México fue destruido por un incendio. Oskar Conle en una comunicación personal, menciona que el género Ocnophiloidea se distribuye en Ecuador y Colombia y que no existe para el país. Dadas las condiciones anteriores se optó por dejar fuera de la lista a la especie O. regularis con el fin de no sobreestimar el número de especies de insectos palo en México.

En la revisión de Hennemann y Conle (2012a), el ejemplar de Paracalynda picta Brunner von Wattenwyl, 1907 (Bacunculus pictus Brunner von Wattenwyl, 1907), que proviene de Atoyac, Veracruz, está determinado erróneamente según estos autores; en realidad pertenece al género Pseudosermyle Caudell, 1903. Entonces, se eliminó de la lista el registro de P. picta pues se trataba del único ejemplar con localidad dentro de México. No obstante, existe la posibilidad de que el género Paracalynda Zompro, 2001 se distribuya en México como mencionan estos autores.

Conle et al. (2011) mencionan que el ejemplar de Libethra brevipes Brunner von Wattenwyl, 1907, con localidad en México, está deteriorado por parásitos, y difiere de Libethra Stål, 1875 por el ensanchamiento medial del mesotórax, metámero I un poco más largo (al menos la mitad de la longitud del metanoto), meso y metafémures más engrosados y los tarsos muy cortos. Además de esto, tales autores argumentan que la distribución en México para Libethra Stål, 1875 es poco probable y, en varios aspectos que no mencionan, el ejemplar presenta más similitudes con el género Hypocyrtus Redtenbacher, 1908.

Por las razones anteriores que explican Conle et al. (2011), quienes definen y delimitan con precisión a Libethra Stål, 1875, se consideró pertinente excluir a L. brevipes de la lista. Aun así, queda pendiente una revisión con respecto a esta especie, que sólo se conoce de ese ejemplar, y que está parcialmente destruido.

Con la especie Heteronemia mexicana Gray, 1835 ocurrió un problema de inexactitud geográfica y de determinación errónea: se conocen 2 ejemplares con registro para “México”, el primer ejemplar fue utilizado por Gray (1835) quien describió a Heteronemia mexicana con localidad tipo en México, pero Zompro (2001b) menciona que la localidad del holotipo de Gray probablemente es errónea. En su revisión más reciente sobre el género, este autor menciona que el segundo ejemplar topotipo no pertenece a Heteronemia Gray, 1835, sino a Pseudosermyle Caudell, 1903; este segundo organismo proviene de la colección de Brunner v. Wattenwyl y aclara que fue determinado erróneamente como H. mexicana.

Debido a la confusión que el holotipo y el topotipo provocan, y a que no se pudo observar el material pues se encuentra en el Museo de Historia Natural de Londres, se eliminó provisionalmente de la lista, para evitar errores y sobreestimación de las especies registradas de México. Se sugiere revisar nuevamente Heteronemia Gray 1835, porque en la revisión de Zompro (2001b) solo se considera 2 de 20 especies de Heteronemia, entonces las especies restantes del género quedan pendientes de revisión; algunas de éstas se distribuyen en México. Por ello es importante una revisión más exhaustiva del género.

El género Diapheromera Gray, 1835 contiene 2 subgéneros: D. (Diapheromera) Gray, 1835 y D. (Rhabdoceratites) Rehn y Hebard, 1912. En Caudell (1913), Rehn y Hebard (1909, 1912) y Hebard (1932)Rhabdoceratites se considera un género independiente a Diapheromera Gray, 1835, pero estrechamente relacionado con éste. Sin embargo, Hebard (1934) menciona que Rhabdoceratites es un sinonónimo de Diapheromera Gray, 1835, por considerar que carece de caracteres que lo sustenten como un género distinto. Sin embargo, Zompro (2001a) menciona que la cabeza más globosa y su ornamentación son de importancia taxonómica, y por tal motivo mantuvo a D. (Rhabdoceratites) y D. (Diapheromera) a nivel de subgénero. Además, este autor menciona que la carencia de espinas en la cabeza es común en los machos del género Diapheromera. Por lo anterior es complicado asignar a las especies en uno u otro subgénero, porque en algunas solo un sexo muestra espinas en la cabeza.

Dada toda esta información se considera que es confuso dividir al género Diapheromera Gray, 1835 en 2 subgéneros. Por lo tanto, se sugiere la revisión de todas las especies del género para aclarar la separación del género en 2 posibles subgéneros. No obstante, aquí presentamos una clave para diferenciarlos y determinarlos.

A continuación explicamos 5 casos particulares de inclusión en nuestra lista: 1) Diapheromera (Rhabdoceratites) covilleae Rehn y Hebard, 1909 es una especie descrita para los EUA, aunque Hebard (1932, 1942) amplía su distribución al estado de Coahuila, México. A partir de lo cual podemos inferir que su distribución puede incluir al norte de México. No obstante, en la lista revisada de Brock et al. (2016) no está incluida. Con la evidencia de Hebard decidimos incluirla en la lista de Phasmatodea de México. 2) Hebard (1932) registró a Diapheromera (Diapheromera) velii para los estados de Coahuila y Tamaulipas, México. Más tarde Hebard (1937) describió Diapheromera (Diapheromera) velii eucnemis proveniente de Texas, EUA; posteriormente, Hebard (1942) amplió su área de distribución al estado de Nuevo León, México. Sin embargo, en la lista de Brock et al. (2016) se omiten ambos registros para el país. Nosotros, con base en la evidencia, agregamos ambas subespecies a la lista que se presenta en este trabajo. 3) En el trabajo de Mariño y Márquez (1983) la especie Autolyca pallidicornis Stål, 1875 fue recolectada en Chiapas, México, pero se omitió en la lista de Brock et al. (2016), de tal forma que la añadimos a nuestra lista. 4) Vickery (1993) revisó al género Timema Scudder, 1895, e incrementó la distribución de Timema podura Strohecker, 1936 al estado de Baja California, México. Brock et al. (2016) en su lista la omitieron para México. Nosotros la añadimos a la lista. 5) En cuanto a la especie Parabacillus coloradus (Scudder, 1893), registrada para los estados de Aguascalientes y Michoacán y cuyos ejemplares están depositados en la Colección Entomológica de la Universidad Autónoma de Aguascalientes (Escoto-Rocha et al. 2013). Brock et al. (2016) lo desconocían, por consiguiente la incorporamos a la lista de Phasmatodea de México.

Barrientos-Lozano et al. (2008) citan a Megaphasma denticrus (Stål, 1875) y Diapheromera (Diapheromera) femorata (Say, 1824) para la Reserva de la Biosfera El Cielo, al sur del estado de Tamaulipas. En la lista de Brock et al. (2016) fueron omitidas ambas especies, por consiguiente, se incorporaron a la lista de Phasmatodea de México. Por último, se ubicó a Hypocyrtus Redtenbacher, 1908 en Hesperophasmatini Bradley y Galil, 1977, de acuerdo con Hennemann et al. (2016).

A Oskar Conle, Bruno Kneubühler y Paul D. Brock por su ayuda en la taxonomía de Phasmatodea. A la Colección Nacional de Insectos (CNIN-IB-UNAM), en particular a Enrique Mariño Pedraza, María Cristina Mayorga Martínez y Alejandro Zaldivar Riverón por brindar facilidades para revisar la CNIN. A Arturo Arellano Covarrubias por ayudarnos en la toma de fotografías de los ejemplares de Phasmatodea. Al Laboratorio de Microscopia y Fotografía de la Biodiversidad II, del IB-UNAM (Susana Guzmán Gómez) por la asistencia técnica recibida en la toma de fotografías de huevos de Phasmatodea. A Isabel Vargas Fernández por su asesoría en el arreglo de las imágenes utilizadas en este trabajo. Por último, Enrique González Soriano, Iván Castellanos Vargas, Moisés Armando Luis Martínez, Alicia Rojas Ascencio, Omar Ávalos Hernández y Marysol Trujano Ortega por la lectura de un documento preliminar que después constituyó la base de este trabajo. Al Conacyt por la beca 11107, según exp. 4161 CVU 5599426 de Ayudante de Investigador nivel 3, que ha permitido a ULM trabajar en el Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias en el desarrollo de investigaciones con Phamatodea. JLB agradece la beca sabática a DGAPA-UNAM y su complemento Conacyt, que le permitieron concluir el presente trabajo en la Smithsonian Institution.