Comanthera Smith es un género recientemente reestablecido (Parra, Giulietti, Gomes de Andrade, & van den Berg, 2010), cuyos representantes pertenecían a las secciones Eulepis y Thysanocephalus de Syngonanthus Ruhland (Giulietti & Hensold, 1991). Actualmente Comanthera subg. Comanthera consta de 26 especies y Comanthera subg. Thysanocephalus de 15 especies (Parra et al., 2010).

Comanthera es el género de mayor importancia económica dentro de Eriocaulaceae (siemprevivas), debido a que sus especies son utilizadas y comercializadas en la artesanía local y de exportación, constituyendo una fuente de ingresos importante en la región de Diamantina, Estado de Minas Gerais, Brasil (Giulietti, Giulietti, Pirani, & Menezes, 1988). La recolecta indiscriminada ha disminuido las poblaciones de varias especies del género (Giulietti & Pirani, 1988), poniendo en peligro de extinción a las que presentan distribución geográfica reducida (Terra Brasilis, 1999).

Estudios sobre morfología de desarrollo post-seminal de Eriocaulaceae (Hare, 1950; Scatena, Menezes, & Stützel, 1993; Kraus, Scatena, Lewinger, & Trench, 1996) muestran que las semillas tienen embrión reducido e indiferenciado y abundante endospermo amiláceo (Dalhgren, Clifford, & Yeo, 1985).

Datos sobre germinación de semillas de representantes de la familia, como Syngo-nanthus spp. (Oliveira & Garcia, 2005; Oliveira & Garcia, 2011; Oliveira, Cruz, Sousa, Morei-ra, & Tanaka, 2014), Paepalanthus Kunth spp. (Kraus et al., 1996) y Comanthera spp. (Scatena, Lemos-Filho, & Lima, 1996) indican que estas semillas requieren de luz para germinar y que la temperatura óptima varía según el microhábitat de la especie.

Los caracteres de la cubierta seminal en Eriocaulaceae son de utilidad taxonómica a nivel genérico (Nair, 1987; Giulietti, Monteiro, Mayo, & Stephens, 1988; Coan, Stützel, & Scatena, 2010; Zona, Davis, Gunathilake, Prince, & Horn, 2012). También diferencian Comanthera subg. Comanthera de C. subg. Thysanocephalus (Barreto, Echternacht, & García, 2013). Los datos embriológicos y de desarrollo de semillas no permiten diferenciar entre los géneros (Ramaswamy, Arekal, & Raju, 1983; Scatena & Bouman, 2001; Coan et al., 2010), pero la ornamentación de la cubierta seminal es específica (Coan et al., 2010). De esa forma, son necesarios estudios de morfología de semillas y desarrollo post-seminal con representantes de Eriocaulaceae dada su importancia taxonómica. Como Comanthera presenta semillas muy pequeñas, el estudio con microscopia de barrido de la cubierta seminal podrá ser útil para su clasificación.

Comanthera brasiliana (Giul.) L.R. Parra & Giul., C. brunnea Echtern., C. linearis (Ruhnland) L.R. Parra & Giul., C. magnifica (Giul.) L.R. Parra & Giul. y C. suberosa (Giul.) L.R. Parra & Giul. constituyen el clado de Comanthera magnifica y tres de ellas están en la lista de especies brasileñas amenazadas de extinción (Biodiversitas, 2007; MMA, 2008). Por tanto, información sobre germinación y desarrollo post-seminal de estas especies es importante para su conservación. De esta forma, se estudió la morfología, la germinación de semillas y el desarrollo post-seminal de las cinco especies del clado Comanthera, teniendo como objetivo caracterizar morfológica y anatómicamente las semillas y los estadios posteriores a la germinación, así como generar datos que ayuden con la conservación de estas especies.

Materiales y Métodos

Se recolectaron en lo mínimo seis capítulos de por lo menos tres individuos diferentes de cada especie que contenían semillas totalmente desarrolladas y libres de los frutos (cápsulas) de Comanthera brasiliana (Dugarte, B. et al. 173), C. brunnea (Dugarte, B. et al. 176), C. linearis (Dugarte, B. et al. 169), C. magnifica (Dugarte, B. et al. 174; Costa, Sam-paio, Ramos, & Fonseca 1 543) y C. suberosa (Dugarte, B. et al. 172, 174) ), en los meses de junio y octubre 2013 en los "campos rupestres" de la región de Ibitipoca (21°42'52.6" S

- 43°53'41" W), Serra do Ambrosio (18°08'10" S - 43°02'46.3" W) y Serra Negra (18°00'15" S

- 42°43'1.2" W), en el Estado de Minas Gerais, sudeste del Brasil. El material de referencia está depositado en el Herbario Rioclarense (HRCB) del Instituto de Biociencias de la Universidad Estadual Paulista.

Los "campos rupestres", son un tipo de vegetación predominantemente herbáceo-arbustiva que pertenece al bioma Cerrado, presenta una estación seca y fría de abril a septiembre y una estación lluviosa y caliente el resto del año (Oliveira-Filho & Ratter, 2002). El suelo del "campo rupestre", derivado de cuarcita, es excesivamente drenado y está expuesto a alta radiación solar y fluctuación diaria de temperatura, con baja disponibilidad hídrica durante la estación seca (Jacobi, Carmo, Vincent, & Stehmann, 2007).

En el laboratorio, para la germinación y el desarrollo post-seminal, fueron utilizadas 60 semillas de cada especie, extraídas de los capítulos bajo el estereoscopio. Se usaron cuatro repeticiones de 15 semillas; puestas a germinar en cajas de Petri, con doble capa de papel de filtro humedecido con agua destilada, bajo las mismas condiciones: en sala climatizada con temperatura de 25 ± 2 °C y luz fluorescente (=32 Limol/m².s PAR) constantes. El criterio de germinación fue la protrusión del eje embrionario. Las fases de desarrollo fueron acompañadas diariamente con ayuda de un estereoscopio. Se calcularon porcentaje y tiempo medio de germinación (Ranal & Santana, 2006) para cada especie y se compararon mediante Anovas de un factor.

Para el análisis anatómico, las diferentes fases de desarrollo post-seminal fueron fijadas en FAA₅₀ y almacenadas en alcohol al 70 % (Johansen, 1940). Las plántulas fueron deshidratadas y sometidas a infiltración en historre-sina, seguida de inclusión (Feder & OBrien, 1968). Se obtuvieron secciones de 5 uní de grosor con micrótomo rotativo, teñidas con ácido peryódico, reactivo de Schiff (PAS) y azul de toluidina (Feder & OBrien, 1968) y montadas en láminas permanentes con Entellan.

Para el análisis de microscopía de barrido (SEM), semillas maduras fijadas en FAA₅₀ fueron deshidratadas en serie de acetona, secadas a punto crítico (Balzers CPD030 Critical Point) y metalizadas con oro (Balzer 5 CDO 50 Sputter Coater). Se obtuvieron imágenes con el programa "TM 3 000 Application Program".

Resultados

Las semillas son obovadas en C. brasiliana (Fig. 1A), C. linearis (Fig. 1I) y C. magnifica (Fig. 1M) y oblongas en C. brunnea (Fig. 1E) y C. suberosa (Fig. 1Q); miden 0.6-0.8 mm de longitud. La cubierta seminal es rugosa, con proyecciones que forman hendiduras y protrusiones, que son medianamente visibles en C. brasiliana (Fig. 1A, Fig. 1B, Fig. 1C, Fig. 1D) y C. brunnea (Fig. 1E, Fig. 1F, Fig. 1G, Fig. 1H), débilmente visibles en C. linearis (Fig. 1I, Fig. 1J, Fig. 1K, Fig. 1L) y fuertemente visibles en C. magnifica (Fig. 1M, Fig. 1N, Fig. 1O, Fig. 1P) y C. suberosa (Fig. 1Q, Fig. 1R, Fig. 1S, Fig. 1T).

El opérculo es redondo, prominente en C. brasiliana (Fig. 1B), C. magnifica (Fig. 1N) y C. suberosa (Fig. 1R) y no prominente en C. brunnea (Fig. 1F) y C. linearis (Fig. 1J). El hilo es obtuso en C. brasiliana (Fig. 1C) y agudo en las otras especies (Fig. 1G, Fig. 1K, Fig. 1O, Fig. 1S). La cubierta seminal presenta estrías formadas por las paredes anticlinales de la endotesta (Scatena & Bouman, 2001), con distribución longitudinal conspicua en todas las especies (Fig. 1D, Fig. 1H, Fig. 1L, Fig. 1P, Fig. 1T); la distribución transversal es incons-picua en C. magnifica (Fig. 1N, Fig. 1O, Fig. 1P) y conspicua en las otras especies (Fig. 1B, Fig. 1C, Fig. 1D, Fig. 1F, Fig. 1G, Fig. 1H, Fig. 1J, Fig. 1K, Fig. 1L, Fig. 1R, Fig. 1S, Fig. 1T).

Las especies germinaron en altos porcentajes yenun corto período de tiempo (Cuadro 1), sin diferencias significativas entre ellas (Anova, P > 0.08). El porcentaje y el tiempo medio de germinación no fueron diferentes entre las especies (Anova de dos vías, P > 0.052).

Clave para identificar semillas de las especies de Comanthera del ciado de C. magnifica:

1. Semilla obovada

2. Proyecciones de la cubierta seminal fuertemente visibles, estrías longitudinales conspicuas y transversales inconspicuas, ligeramente sinuosas...................................................C. magnifica

2'. Proyecciones de la cubierta seminal visibles, estrías longitudinales y transversales conspicuas, rectas........3

3. Proyecciones de la cubierta seminal visibles, opérculo prominente, hilo obtuso............... C. brasiliana

3'. Proyecciones de la cubierta seminal débilmente visibles, opérculo no prominente, hilo agudo..... C. linearis

1'. Semilla oblonga

4. Proyecciones de la cubierta seminal medianamente visibles, opérculo no prominente............C. brunnea

4'. Proyecciones de la cubierta seminal fuertemente visibles, opérculo prominente................ C. suberosa

La semilla embebida (Fig. 2A) presentó un embrión reducido en comparación con el endospermo (Fig. 2B). De uno a siete días después de la imbibición, se produce la germinación con la protrusión del eje embrionario (Fig. 2C, Fig. 2D), desplazando lateralmente el opérculo (Fig. 2C, Fig. 2E). El eje embrionario presenta células meristemáticas (Fig. 2D), que dan origen a la primera hoja y a la primera raíz adventicia, en dirección opuesta, haciendo la conexión vascular (Fig. 2F). Después de 3.68 ± 1.26 días de la germinación se desarrolla la primera hoja, seguida por el desarrollo de la raíz adventicia (Fig. 2E, Fig. 2F).

Aproximadamente 15 días después de la germinación, se desarrolla la segunda hoja (Fig. 2G), observándose con tejidos diferenciados (Fig. 2H, Fig. 2J), seguida por el desarrollo de la tercera hoja (Fig. 2I) y el desarrollo de nuevas raíces adventicias (Fig. 2I, Fig. 2J), también con los tejidos diferenciados. Durante el crecimiento de la plántula, las células haustoriales del cotiledón, que permanecen en contacto con el endospermo, son más grandes y con núcleos evidentes en comparación con las otras células (Fig. 2F, Fig. 2H).

Discusión

Las características de las semillas de Comanthera, como forma, tamaño, proyecciones de la cubierta seminal y distribución de las estrías en la endotesta, pueden diferenciar las especies del clado de C. magnifica, ayudando en su identificación. En otras Eriocaulaceae, cuyas semillas también son pequeñas, igual que en Comanthera, el levantamiento de caracteres de la cubierta seminal, a través del microscopio electrónico de barrido (SEM), ha demostrado ser útil en la identificación de las especies (Nair, 1987; Giulietti et al., 1988; Zona et al., 2012; Barreto, Echternacht, & García, 2013).

Las diferentes intensidades de las proyecciones de la cubierta seminal en las especies estudiadas están relacionadas con el grado de engrosamiento de las paredes periclinales de las células de la endotesta, carácter importante en su diferenciación. En Eriocaulaceae la endotesta se origina a partir de la capa interna del tegumento externo, el cual presenta células cuyas paredes periclinales y anticlinales se espesan formando diferentes ornamentaciones (Scatena & Bouman, 2001; Coan et al., 2010). Esta capa, junto con el endotegmen, que se origina de la capa interna del tegumento interno, es la cubierta seminal patrón en Eriocaulaceae

(Coan et al., 2010).

Las especies de Comanthera estudiadas mostraron un alto porcentaje de germinación y se clasifican como fotoblásticas positivas. El tamaño pequeño de las semillas, junto con la necesidad de luz para germinar, se consideran estrategias de adaptación para lugares abiertos, expuestos al sol, como en los "campos rupestres", como lo muestran Oliveira y García (2011) y Oliveira et al. (2014). El fotoblastismo positivo puede funcionar como un mecanismo que detecta la presencia o ausencia de luz, evitando que las semillas enterradas germinen, siendo vital para las semillas pequeñas, cuya cantidad de reservas es insuficiente para que alcancen la superficie una vez que germinen en la oscuridad (Vázquez-Yanes & Orozco-Sego-via, 1990; Pons, 2000; Fenner & Thompson, 2005). Las especies de Comanthera estudiadas desarrollan primero las hojas y luego las raíces adventicias, lo que ratifica que el fotoblastismo positivo es un mecanismo que sólo permite la germinación cuando las semillas están en la superficie del suelo, lo que sería ventajoso para las plántulas.

El comportamiento de germinación de las semillas de las especies de Comanthera estudiadas (porcentaje alto y rápida germinación) es similar al de otras especies del género, también típicas de los "campos rupestres", tales como C. elegans (Bong.) L.R.Parra & Giul. (= S. elegans) (Scatena et al., 1996; Oliveira & García, 2005), C. bisulcata (Kórn.) L.R.Parra & Giul. (=S. venustus) (Oliveira & García, 2005), C. nivea (Bong.) L.R.Parra & Giul. (=S. niveus) (Scatena et al., 1996); así como representantes de Syngonanthus (Oliveira et al., 2014) y Velloziaceae J.Agardh (Mercier & Gerreiro-Filho, 1989; García & Diniz, 2003) que crecen simpátricamente.

La germinación rápida y el desarrollo post-seminal de las especies de Comanthera estudiadas también son características comunes en otras especies de hábitats abiertos con clima estacional, en los que hay una gran disponibilidad de agua y luz durante la estación lluviosa, seguida por períodos de baja temperatura y poca agua (Swaine & Whitemore, 1988). El rápido desarrollo permite que las plántulas maximicen el tiempo favorable para su establecimiento, formando un sistema de raíces eficientes o acumulando reservas suficientes antes de la llegada de la estación seca, como lo señalan Franco (2002) y Oliveira (2008) para las especies del cerrado, bioma, del cual, el "campo rupestre" forma parte.

Las semillas de tipo polvo (Eriksson & Kainulainen, 2011) sufren adaptaciones que permiten parasitismo o interacción micorrízica por lo menos durante el reclutamiento, pero en las especies de Comanthera estudiadas, así como en Syngonanthus spp. (Oliveira & García, 2011), las reservas nutricionales de las semillas son suficientes para completar la germinación, ya que las hojas fotosintéticas se desarrollan rápidamente. La reducción de tamaño en este tipo de semilla y, por tanto, su rápido desarrollo permite aumentar el número de semillas producidas y también su capacidad de dispersión, favorecida en ambientes altamente heterogéneos que cambian sus características a escalas espaciales pequeñas (Coomes & Grubb, 2003; Turnbull, Coomes, Hector, & Rees, 2004; Eriksson, 2005), como ocurre en los "campos rupestres" (Silveira, Ribeiro, Oliveira, Fernandes, & Lemos-Filho, 2011). De este modo, el tamaño pequeño de las semillas de Comanthera puede aumentar sus posibilidades de encontrar lugares favorables para su establecimiento y reclutamiento, que es la principal limitación en especies del género, según Echternacht et al. (2014).

En las especies estudiadas la germinación de la semilla proyecta un cuerpo cilindrico que se alarga verticalmente, como en otras Erio-caulaceae ya estudiadas, que se denomina eje embrionario (Ramaswamy et al., 1983; Scatena et al., 1993). Poco después de la proyección comienza la diferenciación de la primera hoja y después la diferenciación de la primera raíz adventicia, formando un patrón para la familia (Hare, 1950; Scatena et al., 1993; Kraus et al., 1996; Scatena et al., 1996).

Si comparamos el desarrollo post-seminal de las especies de Comanthera estudiadas con el de otras Eriocaulaceae (Scatena et al., 1993; Scatena et al., 1996), se verifica que tanto la germinación como el desarrollo post-seminal son más rápidos. Las otras Erio-caulaceae crecen en suelos de arena/arcilla o en suelos húmedos; Comanthera en suelo de cuarcita pura. Quizás esta característica es una respuesta adaptativa al ambiente, debido a que estas especies están expuestas a alteraciones ambientales constantes. En el trabajo de campo se observó que donde ellas crecen con mucha frecuencia extraen arena de cuarzo para su uso en la construcción civil. Si esta actividad continúa, podrían extinguirse C. brasiliana y C. suberosa debido a que estas especies están geográficamente restringidas a la Serra do Ambrosio, municipio de Felicio dos Santos, Minas Gerais.

Se concluye que las semillas de las especies estudiadas presentan cubierta seminal con diferentes intensidades de las proyecciones y diferentes formas de las estrías longitudinales y transversales, así como forma del hilo y prominencia del opérculo, características importantes para la identificación de las especies. Además, los datos sobre el desarrollo post-seminal pueden ser útiles para cultivar las especies, su manejo controlado y conservación.

Agradecimentos

Al PEC-PG-CAPES (proc. n° 5821/11-8) y al Consejo Nacional de Desarrollo Científico y Tecnológico (CNPq proc. n° 301692/2010-6) por el financiamiento. Al Instituto Estadual de Florestas/IEF por los permisos de recolecta bajo los números 017/13 y 018/13.

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