El jaguar Panthera onca (Carnivora: Felidae) en la Reserva de la Biosfera “El Cielo”, Tamaulipas, México

The jaguar Panthera onca (Carnivora: Felidae) in “El Cielo” Biosphere Reserve, Tamaulipas, Mexico.

Área de estudio: El municipio de Gómez Farías se ubica en la porción media del Estado de Tamaulipas, sobre la cuenca hidrológica del río Guayalejo (22º42’32”N - 0º30’43”W). Limita al norte con el municipio de Llera; al sur con el de Mante; al este con el de Xicotencatl y al oeste con el de Ocampo. Su extensión territorial es de 1 445.3 km² y está situado a 350 msnm (Medrano, 2005; Sánchez- Ramos et al., 2005).

Con respecto a su orografía, la porción oriental del Municipio de Gómez Farías corresponde a la llanura costera del Golfo y está formada por terrenos sensiblemente planos. Así mismo, las estribaciones presentes corresponden a la Sierra Madre Oriental (Sierra de Cucharas) de terrenos sinuosos cuya altitud varía entre los 1 500 y 1 900 msnm. La vegetación predominante del área es bosque tropical caducifolio, bosque tropical subperennifolio, bosques de coníferas, chaparral, bosque mesófilo de montaña, vegetación secundaria y áreas de cultivo (Medrano, 2005).

La precipitación y temperatura media anual varían de 95.2 a 1 028.7 mm y de 14 a 25.2 °C, respectivamente (Medrano, 2005). El periodo seco únicamente abarca dos meses (marzo-abril). El periodo de lluvia abarca diez meses (mayo-febrero), ya que se combina las lluvias con la temporada de nortes (Medrano, 2005). Los suelos son de tipo litosoles, vertisol, arcillosos y regosoles (Medrano, 2005). Las corrientes superficiales más importantes son el río Sabinas y el río Frío, las cuales atraviesan el territorio en diferentes direcciones y se unen en el municipio antes de verter sus aguas en el Guayalejo o Tamesí (Medrano, 2005) (Fig. 1).

En la cabecera municipal viven cerca de 2 000 personas. La mayoría de los jóvenes y adultos se dedican al corte de palma camedor (Chamaedorea sp.), al cultivo del nopal y mango, así como al ecoturismo. De forma temporal cultivan maíz, frijol y calabaza. Los principales animales domésticos en el área son: gallinas, cerdos, borregos, burros, mulas, perros y gatos (CONANP, 2013).

Diseño de muestreo: Se realizó un muestreo sistemático mediante cámaras trampa entre abril 2013 y abril 2014. Se colocaron 44 cámaras trampa en 22 estaciones dobles (Chávez et al., 2007; Chávez et al., 2013). El esfuerzo total de muestreo se obtuvo multiplicando el número total de estaciones dobles por el total de días de muestreo (Medellín et al., 2006).

Las estaciones de muestreo se instalaron en veredas naturales, bordes de montañas, cañadas, arroyos secos y caminos establecidos en los alrededores de la cabecera municipal de Gómez Farías, en lugares donde se permitió el acceso por parte de los propietarios de los terrenos, espaciadas una de otra a una distancia de 1 km para no dejar áreas sin muestrear, y asumiendo que esta distancia es lo suficientemente grande para lograr la independencia estadística entre las estaciones de trampeo (Chávez et al., 2013). En cada estación se instalaron dos cámaras trampa marca BUSHNELL HD® modelo 119437 con sensor de movimiento, a una altura no mayor de 40 cm del nivel del suelo, dependiendo de la topografía e inclinación del área de muestreo. El circuito de estas cámaras fue programado para captar video y permanecer activo durante 24 horas. La posición de cada una de ellas fue georreferenciada con un sistema de posicionamiento global (GPS) modelo Garmin etrex®. Durante el muestreo, las cámaras fueron revisadas al menos una vez al mes; en cada video detectado se imprimió la hora y fecha (Fig. 1).

Estructura y densidad poblacional del jaguar: La identificación de los jaguares se basó en el patrón de manchas en el cuerpo (Karanth & Nichols, 1998). Adicionalmente se identificó el sexo de los individuos y la clase de edad (crías, jóvenes o adultos). Se elaboró un catálogo de foto-identificación de los jaguares que pudieron ser identificados. Los registros obtenidos se utilizaron para construir una matriz mensual de cada individuo.

Se utilizó la técnica de captura-marca- recaptura para estimar el tamaño poblacional de la especie mediante el programa CAPTURE (http://www.mbr.-pwrc.usgs.gov/software. html) (Zamora, 2012; Chávez et al., 2013). Este programa genera estimaciones de tamaño poblacional a partir del número de individuos capturados y la proporción de recapturas. Este programa es válido solo para aquellos animales que como los felinos manchados, pueden diferenciarse a nivel individual (Karanth & Nichols, 1998). Se construyó una matriz de datos con el historial de captura de cada individuo fotografiado (Zamora, 2012; Chávez et al., 2013). Cada fila de la matriz describió la historia de un individuo durante el muestreo, de modo que se reflejó mediante 1 la captura y 0 la no captura de ese individuo durante el periodo de muestreo (Karanth & Nichols, 1998).

El programa CAPTURE calculó estimaciones de abundancia bajo siete modelos que difieren según la fuente de variación en la probabilidad de captura, dando un valor de 1.00 al modelo que mejor se ajuste a los datos, pero la selección final del modelo es relativa, por lo que existe un espacio para la interpretación (White, Anderson, Burnham, & Otis, 1982). Sin embargo, se recomienda seleccionar los modelos con un valor ≥ 0.90, es decir, con un ajuste significativo (Otis, Burnham, White, & Anderson, 1978).

Para la estimación de la densidad se empleó la siguiente formula:

N = abundancia o tamaño poblacional calculado por CAPTURE.

A = área efectiva de muestreo en km², incluyendo el área adicional.

Para el cálculo del área efectiva de muestreo se tomó en cuenta una franja externa, la cual se deriva para que la distribución de los animales capturados en las cámaras-trampa no se limite solamente al perímetro de las mismas. Para calcular este buffer, se utilizaron las máximas distancias recorridas por cada individuo, es decir, para los individuos recapturados se midió la distancia máxima entre las estaciones donde fueron capturados, con estos datos se obtuvo el promedio de las distancias máximas recorridas (Mean Maximum Distance Moved- MMDM), posteriormente se generó un Polígono Mínimo Convexo, y a este se le agregó el buffer construido con el MMDM, con lo que se obtuvo el área efectiva de muestreo (González- Maya, Finegan, Schipper, & Casanoves, 2008; Maffei, Noss, Silver, & Kelly, 2011; Chávez et al., 2013) (Cuadro 1, Fig. 1).

Patrón de actividad del jaguar y traslape temporal con el puma (P. concolor): Este se determinó con al menos 10 registros videográficos independientes de las especies (Maffei, Cuellar, & Noss, 2002; Monroy-Vilchis, Zarco-González, Rodriguez-Soto, Soria-Díaz, & Urios, 2011). Los registros obtenidos se ordenaron por intervalos de una hora y se agruparon en tres periodos: a) diurnos (08:00-17:00hr), b) nocturnos (20:00-05:00hr), y c) crepusculares, cuando se obtuvieron al amanecer (05:00- 08:00hr) o al atardecer (17:00-20:00hr). Se realizó una prueba de Chi cuadrado (Prueba de G ajustada para continuidad con la corrección de Williams) para evaluar si la proporción de los registros en los tres periodos de tiempo fueron iguales para ambas especies de felinos (Ott, 1988).

Abundancia relativa de presas potenciales: Para obtener el índice de abundancia relativa (IAR) de presas potenciales del jaguar se utilizó la siguiente fórmula (Maffei et al., 2002; Sanderson 2004; Azuara, 2005; Jenks et al., 2011; Zamora, 2012): Donde: C es el número de eventos videográficos (independientes); EM es el esfuerzo de muestreo (medido como número de cámaras multiplicado por los días de monitoreo) estacional o total y 1 000 días - trampa (unidad estándar).

Se consideraron como registros independientes los siguientes casos: a) videos consecutivos de diferentes individuos y/o especies, y b) videos consecutivos de la misma especie separados por 60 min (este criterio fue aplicado cuando no era claro si una serie de videos correspondía a la misma presa, de modo que los videos tomados antes de 60 min se consideraron como un solo registro) (Maffei et al., 2002; Sanderson, 2004; Azuara, 2005; Jenks et al., 2011; Zamora, 2012).

Entrevistas: Se hicieron conversaciones formales, informales y aplicación de cuestionarios semi-estructurados sobre avistamientos de jaguares a ganaderos, agricultores y pobladores de la región (Hernández-Sampieri, 1991; Furze, Lacy, & Birckhead, 1996; López-Romo, 1998). El criterio de elegibilidad de los actores sociales fue que posean animales domésticos y en su caso, que hayan sufrido daños por jaguar. Las conversaciones fueron dirigidas a pobladores de los municipios de Gómez Farías y Llera en la Reserva de la Biosfera “El Cielo”. El preguntar por otras especies de depredadores facilitó el flujo de información debido a que los entrevistados no se sintieron presionados por responder sólo asuntos relacionados con el jaguar, el cual es prohibido cazar.

Estructura y densidad poblacional: Se identificaron ocho individuos de jaguar, incluyendo cuatro hembras adultas, una hembra juvenil, dos machos adultos y un macho juvenil (Fig. 2, Cuadro 1).

Se estimó una población de 8.0 individuos (ES = 1.3), con un intervalo de confianza del 95 % y una probabilidad de captura 0.50. La prueba de población cerrada resultó significativa (Z = -1.9, P = 0.02), sugiriendo una población abierta. El modelo de heterogeneidad M (h) fue el más indicado (criterio de 0.9) por lo que se observó variabilidad en la probabilidad de captura entre los jaguares.

Para estimar la densidad de jaguares, se elaboró un Polígono Mínimo Convexo entre las cámaras, y se estimó un área de 21.64 km² cubiertos por estas. Posteriormente se calculó el Promedio de la Distancia Máxima Recorrida (MMDM) para todos los individuos recapturados, obteniendo un promedio de 7.25 km recorridos. A partir de esto se utilizó un radio de 3.62 km para la construcción del buffer, obteniendo un área efectiva de muestreo de 134.561 km². Utilizando estos datos se estimó una densidad de 5.9 ± 1.3 ind./100 km².

Patrón de actividad del jaguar y traslape temporal con el puma ( P. concolor ): Con respecto a los grandes felinos existe un traslape en los patrones de actividad mostrados por ambas especies, ya que tanto el jaguar (P. onca) como el puma (P. concolor) presentan un comportamiento nocturno-crepuscular, con registros de actividades entre las 18:00 a las 8:00 (Fig. 3).

La prueba de Chi cuadrada, para evaluar si la proporción de los registros en los tres periodos de tiempo fueron iguales para ambas especies de felinos, no fue significativa (G = 4.77; P = 0.21).

Abundancia relativa de presas potenciales: Se estimó un esfuerzo total de muestreo de 8 580 días/trampa. Las especies de mamíferos más abundantes en las estaciones de trampeo fueron: Cuniculus paca (IAR = 9.32, n = 80), Mazama temama (IAR = 8.62, n = 74), Odocoileus virginianus (IAR = 5.01, n = 43) y Didelphis virginiana (IAR = 2.33, n = 20). Mientras que Mephitis macroura y Procyon lotor (IAR=0.23, n=1) fueron las especies menos abundantes. Para el caso de las aves, Crax rubra fue más abundante (IAR = 25.87, n = 222) que Penelope purpurascens (IAR = 0.46, n = 4) (Cuadro 2).

Entrevistas: Se aplicaron 136 encuestas a los residentes de las comunidades rurales de la “Cabecera Municipal de Gómez Farías”, “Nuevo Pensar del Campesino”, “Ojo de Agua”, “El Azteca”, en el municipio de Gómez Farías y “El Peñon” en el Municipio de Llera, en el Estado de Tamaulipas. El rango de edad de los entrevistados fue de 18-60 años (37 % hombres y 63 % mujeres). La mayoría de las entrevistas se realizaron en la comunidad de Gómez Farías y Nuevo Pensar del Campesino, debido a que son las comunidades con el mayor número de habitantes y donde se han reportado más conflictos con el jaguar en los últimos años. Las comunidades de Gómez Farías y El Peñón reportaron la incidencia más alta de casas que han sufrido ataques por jaguar con 60 % y 61 %, respectivamente, mientras que las comunidades de El Azteca y El Ojo de Agua reportaron una menor proporción (19 % y 14 % respectivamente). Al agrupar las cuatro comunidades resulta que el 40 % de las casas encuestadas no cuentan con algún tipo de protección para sus animales de traspatio (e.g. cerco o barda perimetral, jaulas, corrales o gallineros). Por otro lado, en los domicilios que si protegen a sus animales o toman algún tipo de medida preventiva, la infraestructura es muy básica, por lo que no garantizan la seguridad de los mismos.

En cuanto al tipo de animales domésticos depredados por jaguar, las comunidades de Gómez Farías-Nuevo Pensar y Ojo de Agua reportaron ataques principalmente en aves de corral con un 72 % y 53 %, respectivamente, mientras que en El Peñón Llera fueron los caninos (71 %), y en El Azteca los ovinos (60 %). Después de las aves de corral, los perros, los gatos y los cerdos fueron los animales de traspatio más depredados por jaguares (n = 107) (Cuadro 3).

Existen diferentes variables que pueden afectar y limitar la estimación de densidades por medio de cámaras trampa (Silver et al., 2004), dentro de estas se incluyen la disponibilidad de senderos, caminos o rutas de uso por el jaguar (Maffei et al., 2002; Silver et al., 2004), el área de muestreo, la accesibilidad y logística para el mantenimiento y permanente funcionamiento de los equipos, niveles de impactos humanos, así como vegetación y topografía (Silver et al., 2004). Todas estas variables pueden influir en las diferentes frecuencias de captura entre áreas de estudio. Otras restricciones en el uso de cámaras trampa, como el diseño para cumplir los supuestos de población cerrada, representan restricciones para la estimación de densidad, donde el periodo de muestreo se debe restringir a periodos cortos de tiempo, debido a esto es posible que diferentes individuos usen la misma área en diferentes periodos (Wallace, Gómez, Ayala, & Espinoza, 2003; Maffei, Barrientos, Mendoza, Ity & Noss, 2003), y por ende, no todos los individuos sean capturados en el periodo de muestreo, afectando la estimación (Maffei et al., 2011).

Con respecto a la densidad estimada, la Península de Yucatán está entre las regiones mejor estudiadas, con estimaciones mediante el uso de telemetría y cámaras trampa que van de los 6.1 a 6.6 ind/100 km² (Faller, Chávez, Johnson, & Ceballos, 2007; Chávez, 2010). Por otro lado, mediante el uso de cámaras trampas y con periodos de muestreo cortos (dos meses), De la Torre (2008) y Núñez-Pérez (2011) estiman 5.4 ind./100 km² para la Selva Lacandona en el Estado de Chiapas y para la Reserva de la Biosfera de Chamela-Cuixmala en la Costa de Jalisco respectivamente. Finalmente, (Rosas- Rosas, 2006); también mediante el uso de cámaras trampa en Sonora, reporta la densidad más baja para el país; 1.0 ind./100 km². Así mismo, a nivel internacional, las estimaciones de la densidad poblacional en jaguar oscilan entre 2.0 hasta 11.4 ind./100 km² (Maffei et al., 2011). Por lo que posiblemente la alta densidad obtenida para la Reserva de la Biosfera “El Cielo”; 5.9 ± 1.3 ind./100 km², está determinada por el largo periodo de muestreo, a la presencia de una población abierta, misma que permite la emigración y migración latitudinal y longitudinal en esta área natural, lo que ha permitido su permanencia (Silver et al., 2004; Maffei et al., 2002; González-Maya et al., 2008) (Cuadro 4).

En cuanto al modelo seleccionado M(h), (Karanth y Nichols, 2002) recomiendan seguir este modelo, ya que es el que más se ajusta al comportamiento de los grandes felinos solitarios y territoriales como el jaguar. Al respecto, (Ceballos, Chávez, Rivera y Manterola, 2002) documentaron que los machos de jaguar son territoriales y tienen áreas de actividad mayores que las hembras en la Reserva de la Biosfera de Calakmul, México. Algo muy similar registramos, ya que uno de los jaguares machos adultos residentes registrados; “Sanote”, fue fotografiado también en el ejido El Julilo por los habitantes que realizan monitoreo comunitario a 40 km en línea recta de nuestro sitio de estudio, así como por una hembra joven; “Princesa”, quien también fue registrada a 25 km en el ejido La Joya de Manantiales. Por lo que muy posiblemente el cálculo del área efectiva de muestreo hecha en el presente estudio subestimo la Distancia Máxima Recorrida (MMDM) que realmente recorren estos depredadores, por lo que la densidad real del jaguar podría ser menor para esta región.

En lo concerniente a los patrones de actividad y al traslape temporal con el puma, los resultados muestran un empalme en los horarios de actividad nocturno-crepuscular para ambos depredadores. Al respecto, se ha reportado que en Belice (Rabinowitz & Nottingham, 1986), Perú (Emmons, 1987) y Paraguay (Taber, Novaro, Neris, & Colman, 1997) el jaguar es simpátrico con el puma (P. concolor), y que dividen el tamaño y tipo de presa para reducir la competencia en las áreas en las que se traslapan. Al respecto, en las sabanas del oeste de Venezuela, se ha reportado que el puma tomará una amplia variedad de presas más pequeñas (Farell, Roman, & Sunquist, 2000; Scognamillo, Maxit, Sunquist, & Polisar, 2003), mientras que el jaguar tiende a tomar presas más grandes (Rabinowitz & Nottingham, 1986; Iriarte, Franklin, Johnson, & Redford, 1990; Jaksic, Greene, & Yáñez, 1981) en áreas donde las presas son escasas y por ende sus encuentros son inevitables. Este comportamiento, además de las constantes actividades antropogénicas de los pobladores, y la presencia de animales domésticos en el Municipio de Gómez Farías en la Reserva de la Biosfera El Cielo, posiblemente sea la respuesta al traslape y convivencia de ambos depredadores, ya que el jaguar tomará lo que encuentra generalmente en proporción a su disponibilidad y a que se ha adaptado a consumir otro tipo de presas alternativas (Emmons, 1987).

En el presente estudio, y con base en la distribución geográfica de las especies, se ha considerado a Cuniculus paca, Mazama temama, Odocoileus virginianus, Didelphis virginiana, Dicotyles angulatus, Procyon lotor y Crax rubra como presas potenciales del jaguar similar a lo reportado en otras regiones de México (Núñez, Miller, & Lindzey, 2002; Amín, 2004; Rosas-Rosas, Bender, & Valdez, 2008). No obstante, los perros, gatos y cerdos domésticos también están siendo parte de su dieta. Estudiar las presas es un factor importante para conservar al jaguar en esta región, por lo que recomendamos seguir monitoreando la abundancia relativa de las presas potenciales en diferentes mosaicos de vegetación y gradientes altitudinales, para ver tendencias con base en disponibilidad, abundancia y distribución. Puesto que mientras para algunas presas los índices de abundancia están en el rango o por encima de otras regiones del Neotrópico, para otras están por abajo (Lira-Torres & Briones- Salas, 2012). Con esto se abre la posibilidad de nuevos estudios para inferir sobre lo que pasa con estas especies a través del tiempo y su dinámica poblacional.

En relación a las entrevistas y a la frecuencia en la depredación de animales domésticos en el área de estudio, es importante comentar que posiblemente los ataques continuarán, mientras se siga teniendo la infraestructura actual en las comunidades para resguardar sus animales, y no se implementen medidas preventivas y disuasivas que disminuyan estos ataques. Al respecto, autores como (Amador- Alcalá, Naranjo y Jiménez-Ferret, 2013) han atribuido estos ataques por parte de los felinos silvestres a: 1) felinos incapacitados para cazar presas naturales (e.g. individuos viejos, juveniles inexpertos o animales heridos o con dientes fracturados), 2) la disminución de presas naturales por efecto de la cacería no controlada, y 3) falta de cuidado en el alojamiento de los animales domésticos. Este último punto algo común detectado y registrado durante las entrevistas. El jaguar es una especie oportunista y versátil, a falta de presas naturales rápidamente hace uso del recurso disponible (Núñez, 2007). Por lo que para reducir este conflicto en las comunidades que conforman esta reserva de la biosfera recomendamos: a) educación ambiental: Informar a las comunidades y pobladores del papel en el ecosistema del jaguar y las consecuencias de su erradicación. b) disponer convenientemente de los cadáveres de animales domésticos muertos por otras causas (mordidas de serpiente y/o enfermedades, entre otros). c) promover el pago del seguro ganadero por el gobierno federal. d) control de los animales domésticos mediante la implementación de corrales con buena estructura. e) implementar los comités de vigilancias comunitarias y atender los casos de depredación por jaguares. f) implementación de medidas preventivas y de disuasión. Las medidas preventivas pueden incluir cercos eléctricos, y las medidas de disuasión van orientadas a mostrar al depredador que no es bien recibido en las comunidades. Estos métodos incluyen el uso de perros de guardia, perros de disuasión, repelentes sistémicos (e.g. Thiabendazole), alarmas con sensor de movimiento y luces estroboscópicas, entre otros.

Finalmente, el jaguar es considerado una especie focal por su alta sensibilidad a la cacería, a la fragmentación y pérdida de hábitat, a la disminución de sus presas potenciales, y a que utiliza una gran extensión de terreno con diferentes tipos de hábitat. Por lo tanto, al proteger esta especie, se garantiza la conservación de una gran cantidad de especies con las que coexiste (Miller & Rabinowitz, 2002; Drury, Omewood, & Randall, 2011). Por lo que la presencia del jaguar en la Reserva de la Biosfera “El Cielo”, resulta un buen indicador del estado de conservación de esta área natural en México.

Agradecemos el apoyo financiero de la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP) a través del Proyecto: Conservación del jaguar y análisis de conflictos con la población humana en la RPC “El Cielo”, a través del Programa de Conservación de Especies en Riesgo 2013. Un agradecimiento especial a Mario A. Álvarez-Lara por su aportación con los primeros registros fotográficos y en la identificación de los ejemplares registrados en este estudio. Un reconocimiento a Sergio Mireles-Infante y Rubén Suárez-Hernández por el apoyo técnico, administrativo y la elaboración del mapa. Agradecemos al Sistema Nacional de Investigadores (SNI) y al Programa para el Desarrollo Profesional Docente para el tipo Superior (PRODEP) por su reconocimiento y apoyo.