Artículo Científico
Análisis multivariado de las provincias y áreas protegidas de Ecuador basado en la presencia de ranas dardo venenosas (Dendrobatidae) y consideraciones para su conservación
Multivariate analysis of Ecuadorian provinces and protected areas based on the presence of poison dart frogs (Dendrobatidae) and some insights for their conservation
Análisis multivariado de las provincias y áreas protegidas de Ecuador basado en la presencia de ranas dardo venenosas (Dendrobatidae) y consideraciones para su conservación
La Granja. Revista de Ciencias de la Vida, vol. 41, núm. 1, pp. 33-52, 2025
Universidad Politécnica Salesiana
Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.
Recepción: 01 Octubre 2024
Revisado: 05 Enero 2025
Publicación: 01 Marzo 2025
Resumen: La comprensión de los patrones de distribución de las especies es fundamental para desarrollar estrategias de conservación efectivas, especialmente en regiones con alta biodiversidad y endemismo como Ecuador. Los anfibios, y en particular las ranas venenosas (Dendrobatidae), son importantes bioindicadores de la salud ambiental, pero enfrentan amenazas significativas como la pérdida de hábitat, el cambio climático y otros factores antropogénicos. Este estudio analiza los patrones de distribución de las especies de ranas venenosas en varias provincias y áreas protegidas de Ecuador, utilizando una base de datos actualizada que incluye 48 especies, 32 de las cuales son endémicas del país. Se emplearon técnicas de Análisis de Clasificación (Cluster analysis) y de Ordenamiento (Análisis de componentes principales) para comparar provincias y áreas protegidas en función de su riqueza de especies, identificando regiones con mayor y menor presencia de estas ranas venenosas. Además, se discuten los factores ecológicos y la influencia de las áreas protegidas en la distribución de estas especies. Los hallazgos revelan regiones con alta riqueza de especies, resaltan los posibles efectos de los cambios ambientales en las comunidades de ranas venenosas y subrayan el papel crucial de las áreas protegidas en la preservación de la biodiversidad. El presente estudio enfatiza la importancia de integrar estos análisis en la planificación de conservación y en los procesos de toma de decisiones, contribuyendo a la protección de las ranas venenosas y de sus hábitats, así como a la preservación de la singular diversidad de anfibios en Ecuador.
Palabras clave: Ranas dardo venenosas, Dendrobatidae, análisis multivariado, biodiversidad, provincias ecuatorianas, áreas protegidas de Ecuador.
Abstract: Understanding the distribution patterns of species is crucial for developing effective conservation strategies, particularly in regions with high biodiversity and endemism like Ecuador. Amphibians, especially poison dart frogs (Dendrobatidae), serve as important bioindicators of environmental health, yet they face significant threats from habitat loss, climate change, and other anthropogenic factors. This study examines the distribution patterns of poison dart frog species across various provinces and protected areas in Ecuador, utilizing an updated database containing 48 species, 32 of which are endemic to the country. Cluster Analysis and Principal Component Analysis (PCA) were applied to compare provinces and protected areas based on species richness, effectively identifying regions with higher and lower poison dart frog species presence. Additionally, ecological factors and the influence of protected areas on the distribution of these frogs are discussed. The findings reveal regions of high species richness, underscore the potential effects of environmental changes on poison dart frog communities, and highlight the crucial role of protected areas in safeguarding biodiversity. This study underscores the importance of integrating these analyses into conservation planning and decision-making processes, aiming to protect poison dart frogs and their habitats. By addressing these challenges, this research contributes complementary perspectives into preserving Ecuador’s unique amphibian diversity.
Keywords: Poison dart frogs, Dendrobatidae, multivariate analysis, biodiversity, Ecuadorian provinces, Ecuadorian protected areas.
Forma sugerida de citar (APA):
Yánez-Moretta, P., Gereda-García, J., Huaraca-Egas, A., Baldeón-Morales, M. y Quinteros-Sarmiento, D. (2025). Análisis multivariado de las provincias y áreas protegidas de Ecuador basado en la presencia de ranas dardo venenosas (Dendrobatidae) y consideraciones para su conservación. La Granja: Revista de Ciencias de la Vida. Vol. 41(1):33-52. https://doi.org/10.17163/lgr.n41.2025.02
1 Introducción
Ecuador es un país excepcionalmente biodiverso, que alberga una amplia variedad de hábitats y nichos ecológicos que sustentan numerosas especies de vertebrados e invertebrados. Hasta 2023, se han registrado 676 especies de anfibios en Ecuador, de las cuales 324 son endémicas (Ron and Ortiz, 2024). Entre ellas, la familia Dendrobatidae, comúnmente conocida como ranas dardo venenosas, comprende anuros neotropicales caracterizados por su llamativa coloración (Figuras 1-4), la cual funciona como una señal aposemática asociada a la presencia de alcaloides tóxicos en su piel (Daly et al., 2005; Patocka et al., 1999).
Figura 1.
Un espécimen de Ameerega bilinguis (Dendrobatidae) (Gallice, 2009).
Figura 2.
Un espécimen de Epipedobates anthonyii (Dendrobatidae) (Tubifex, 2010).
El estudio de las ranas dendrobátidas es relevante en múltiples disciplinas científicas. De las secreciones dérmicas de estas especies se han aisladodiversos alcaloides con propiedades farmacológicas potencialmente importantes (Daly et al., 1985, 2005; Spande et al., 1992). Dentro de esta familia, especies del género Phyllobates sintetizan batrachotoxinas, algunas de las toxinas no peptídicas más potentes conocidas.
Estas sustancias afectan principalmente los tejidos cardíaco y nervioso, al inducir una despolarización irreversible de la membrana celular, lo que interfiere con la depolarización normal (Patocka et al., 1999). En contraste, las especies con menores concentraciones de toxinas dérmicas tienden a presentar una coloración más opaca o críptica, lo que sugiere una adaptación que reduce el riesgo de depredación en ausencia de mecanismos químicos de defensa (Santos et al., 2003).
Figura 3.
Un espécimen de Hyloxalus infraguttatus (Dendrobatidae) (Klimsa, 2020).
Figura 4.
Un espécimen de Epipedobates machalilla (Dendrobatidae) (Amphibiaweb, 2022).
Según un modelo de riqueza desarrollado por Gómez (2017), las regiones de Ecuador con mayor diversidad de especies de la familia Dendrobatidae son el sureste y noroeste de la Amazonía ecuatoriana, las estribaciones occidentales del Chocó ecuatoriano y las estribaciones centro-orientales de los Andes. Estos resultados evidencian una preferencia de estas especies por áreas húmedas y de tierras bajas, un patrón también reportado por Valencia et al. (2009a,b).
Los objetivos de esta investigación son: (i) analizar los patrones de distribución de las especies de ranas venenosas de dardo en diversas provincias y áreas protegidas de Ecuador, mediante el uso de métodos estadísticos multivariados, como el Análisis de Conglomerados Aglomerativo (Cluster Analysis) y el Análisis de Componentes Principales, para identificar áreas (provincias o reservas) con alta riqueza de especies y similitudes entre ellas; y
(ii) evaluar la influencia de las distintas condiciones ecológicas, así como el papel de las áreas protegidas, en la presencia, distribución y conservación de las especies de ranas venenosas de dardo en Ecuador.
2 Materiales y métodos
2.1 Área de estudio
Este estudio se centra en 23 provincias (Figura 5; Anexo 1) y 18 áreas protegidas nacionales (Figura 6; Anexo 2) a lo largo del Ecuador continental. El análisis abarca una amplia variedad de hábitats, incluyendo bosques tropicales de tierras bajas y bosques nublados montanos, los cuales constituyen entornos característicos para las ranas venenosas de dardo.
Figura 5.
Provincias del Ecuador continental: Información detallada sobre ellas disponible en el Apéndice 1.
Las provincias incluidas en el estudio abarcan regiones de la Costa, la zona Andino-Costera occidental, la zona Andino-Amazónica oriental y la Amazonía ecuatoriana. Las áreas protegidas analizadas comprenden exclusivamente parques nacionales y reservas que forman parte del Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP) (Ministerio del Ambiente, Agua y Transición Ecológica, 2023), desempeñando un papel crucial en la conservación oficial de la biodiversidad de anfibios en el país.
2.2 Recolección y procesamiento de datos
Se utilizó una base de datos que registra la presencia-ausencia de 48 especies de ranas de la familia Dendrobatidae (Anexo 3), de las cuales 32 son endémicas de Ecuador, distribuidas en las provincias y áreas protegidas mencionadas previamente. Es importante destacar que la base de datos se fundamentó en información obtenida de BioWeb, una plataforma desarrollada por el Museo de Zoología QCAZ (Ron and Ortiz, 2024). Este sitio web proporciona información detallada sobre los anfibios de Ecuador, organizada por familias y especies, además de sus datos geográficos.
Figura 6.
Áreas Protegidas del Ecuador continental pertenecientes al SNAP (Sistema Nacional de Áreas Protegidas): Información detallada sobre ellas disponible en el Apéndice 2.
2.2.1 Análisis de Conglomerados
Para realizar un análisis comparativo de las diferentes provincias y áreas protegidas del SNAP en Ecuador en función de su similitud (basada en la presencia/ausencia de especies de Dendrobatidae), se aplicó un Análisis de Conglomerados Aglomerativo utilizando el software Community Analysis Package 4.0 (Pisces Conservation Ltd, 2014).
El Análisis de Conglomerados Aglomerativo, en este caso basado en el índice de disimilitud BrayCurtis, es un método estadístico empleado para agrupar elementos o muestras (provincias o áreas protegidas) en función de su similitud en términos de composición de especies dendrobátidas. Este índice permite cuantificar las diferencias entre pares de muestras, evaluando la presencia de las especies de interés.
El análisis comienza considerando cada muestra (provincia o área protegida) como una rama independiente y, posteriormente, se va fusionando iterativamente los conglomerados más similares hasta alcanzar un número determinado de grupos o una solución óptima de clasificación. Este método es ampliamente utilizado en estudios ecológicos para clasificar sitios, comunidades o hábitats en función de su composición de especies, permitiendo identificar patrones de biodiversidad y estructuras comunitarias (Legendre and Legendre, 2012; Yánez and Quishpe, 2013).
Las técnicas de agrupamiento aglomerativo también se emplean en ecología para generar dendrogramas, los cuales ilustran la formación de conglomerados entre los elementos de estudio, en este caso, provincias o áreas protegidas. Estos dendrogramas proporcionan una representación visual de la similitud entre elementos y sus diferencias con otros, permitiendo comprender mejor las relaciones y patrones dentro de los datos (Clarke et al., 2016; Kassambara, 2017).
En el presente estudio, esta técnica se utilizó para evaluar grupos de provincias o áreas protegidas que comparten similitudes en la riqueza de especies de ranas venenosas de dardo.
2.2.2 Análisis de Componentes Principales (PCA)
El Análisis de Componentes Principales (PCA, por sus siglas en inglés) es un modelo estadístico útil que permite extraer los principales patrones en un conjunto de datos, considerando variables y características denominadas componentes principales, los cuales se combinan linealmente para explicar la variabilidad de todas las variables analizadas (Greenacre et al., 2022; Wold et al., 1987).
El PCA es también una técnica estadística de ordenamiento empleada para simplificar la complejidad de datos de alta dimensionalidad sin perder su estructura esencial. Esto se logra transformando las variables originales en un nuevo conjunto de variables no correlacionadas, denominadas componentes principales, que se ordenan de manera que los primeros componentes retengan la mayor parte de la variabilidad de los datos originales. Esta técnica permite identificar la estructura subyacente de los datos, reducir su dimensionalidad y resaltar relaciones importantes entre variables. En este sentido, el PCA es una herramienta eficaz para resumir la información esencial de un conjunto de datos (Jo- lliffe and Cadima, 2016) y se emplea ampliamente en diversas disciplinas, como biología, ecología y ciencias sociales, para facilitar el análisis de datos y extraer información relevante (Abdi and Williams, 2010; Jolliffe, 2002; Molina et al., 2018).
En este estudio, el PCA se ejecutó mediante el software Community Analysis Package 4.0 (Pisces Conservation Ltd, 2014) para explorar las relaciones entre las especies de ranas dendrobátidas, así como su asociación con las provincias o áreas protegidas de Ecuador. Los resultados se plasmaron en dos Planos de Ordenamiento, proporcionando una representación clara y detallada de la distribución de las especies y sus respectivas localizaciones.
3 Resultados y Discusión
3.1 Similitud entre provincias según la riqueza de especies de Dendrobatidae
La riqueza total de especies por provincia se detalla en el Anexo 1. Cabe destacar que las provincias con mayor número de especies registradas (≥10) son Morona Santiago y Napo (14 especies cada una), Pastaza y Cotopaxi (13 cada una), Sucumbíos (11), y Santo Domingo y Pichincha (10 cada una).
El dendrograma presentado en la Figura 7 muestra el agrupamiento jerárquico de las provincias ecuatorianas en función de la similitud en su composición de especies de Dendrobatidae. Cada rama individual representa una provincia, mientras que la longitud de las ramas indica el nivel de disimilitud entre los conglomerados formados.
El eje horizontal del dendrograma representa una escala de disimilitud basada en el índice de Bray-Curtis, que varía entre 0 (similitud completa) y 1 (máxima disimilitud). Las provincias que forman conglomerados con ramas más cortas presentan composiciones de especies más similares, lo que sugiere la existencia de características ecológicas compartidas o tipos de hábitats similares.
El Plano de Ordenamiento presentado (basado en un Análisis de Componentes Principales Matriz de Covarianza; Figura 8) ilustra las relaciones entre las especies de Dendrobatidae (vectores verdes) y las provincias de Ecuador (cuadrados rojos). Las provincias ubicadas en posiciones cercanas comparten composiciones de especies más similares, lo que sugiere la existencia de características ecológicas comunes o tipos de hábitat compartidos.
Figura 7.
Dendrograma de 23 provincias del Ecuador continental basado en la presencia-ausencia de 48 especies de ranas dendrobátidas. Método utilizado: Agrupamiento Jerárquico Aglomerativo, con Enlace Completo y disimilitud de Bray-Curtis entre provincias o grupos de provincias (eje superior).
El análisis de la distribución de las especies de Dendrobatidae en las provincias de Ecuador revela patrones notables de similitud, agrupando a las provincias en cuatro grupos distintos (Figuras 7 y 8). Estos grupos reflejan cómo los factores geográficos, climáticos y ecológicos influyen en la riqueza y composición de especies, proporcionando información clave para comprender las tendencias biogeográficas y las necesidades de conservación.
Grupo 1: Azuay, Cañar, Bolívar, Chimborazo, Santa Elena, El Oro, Loja y Guayas
Este grupo se caracteriza principalmente por la presencia de Hyloxalus infraguttatus (Hylinf), que se encuentra en todas las provincias del grupo, así como de Hyloxalus elachyhistus (Hylela) y Epipedobates machalilla (Epimac), ambas registradas en cinco provincias. Adicionalmente, Epipedobates anthonyi (Epiant) está presente en cuatro provincias. La distribución de estas especies sugiere la existencia de condiciones ambientales compartidas, incluidas altitudes y ecosistemas similares (al menos en las regiones donde históricamente se han registrado estas ranas).
Otras especies, como Hyloxalus vertebralis (Hylver) y Hyloxalus jacobuspetersi (Hyljac), tienen una distribución más restringida pero contribuyen a la biodiversidad del grupo. Estos patrones coinciden con los hallazgos de Santos and Cannatella (2011) y Gómez (2017), quienes resaltan el papel de la conectividad del hábitat en la riqueza de especies compartidas.
Grupo 2: Carchi, Imbabura, Santo Domingo, Cotopaxi, Pichincha, Esmeraldas, Manabí y Los Ríos
Las provincias de este grupo presentan una alta similitud en su composición de especies, destacando Epipedobates boulengeri (Epibou), presente en todas las provincias del grupo. Otras especies compartidas incluyen Hyloxalus awa (Hylawa) y Oophaga sylvatica (Oopsyl), registradas en siete provincias, y Epipedobates espinosai (Epiesp), presente en seis provincias. Además, Epipedobates machalilla (Epimac) y Hyloxalus infraguttatus (Hylinf) están presentes en cinco y cuatro provincias, respectivamente.
Figura 8.
Plano de Ordenamiento (basado en un Análisis de Componentes Principales Matriz de Covarianza) de las 23 provincias de Ecuador y su riqueza de especies de Dendrobatidae (48 especies). Nota: F1 (eje horizontal) explica el 43,4 % de la varianza, mientras que F2 (eje vertical) explica el 22,6 %.
La proximidad geográfica de estas provincias y la presencia de hábitats comunes de bosques tropicales y subtropicales de tierras bajas facilitan una elevada superposición de especies de Dendrobatidae, lo que concuerda con estudios previos sobre la distribución de anfibios en Ecuador (Jongsma et al., 2014; Gómez, 2017).
Grupo 3: Morona Santiago, Pastaza, Napo, Sucumbíos y Orellana
Este grupo abarca provincias amazónicas y se caracteriza por la presencia de Ranitomeya ventrimaculata (Ranven), Ameerega hahneli (Amehah), Ranitomeya variabilis (Ranvar) y Hyloxalus sauteri (Hylsau), todas registradas en las cinco provincias. Asimismo, Ameerega bilinguis (Amebil) y Ameerega parvula (Amepar) están presentes en cuatro provincias.
La riqueza de especies observadas en esta región refleja la cobertura forestal continua y la diversidad de nichos ecológicos en la cuenca amazónica. Estudios previos (Myers et al., 2000) destacan el papel de la Amazonía como un hotspot de biodiversidad, subrayando la necesidad urgente de mitigar amenazas como la deforestación y la fragmentación del hábitat.
Grupo 4: Tungurahua y Zamora Chinchipe
Este grupo se define por la presencia de Hyloxalus shuar (Hylshu) en ambas provincias, junto con otras especies como Hyloxalus anthracinus (Hylant), Hyloxalus marmoreoventris (Hylmar), Hyloxalus mystax (Hylmys), Hyloxalus exasperatus (Hylexa) y Leucostethus fugax (Leufug), cada una registrada en una sola provincia.
La composición particular de especies en este grupo sugiere que las barreras altitudinales y los microhábitats especializados desempeñan un papel determinante en la biodiversidad de estas áreas. Estos patrones son consistentes con los hallazgos de Ortiz et al. (2013), que destacan los Andes como centros de diversidad endémica de anfibios.
En términos geográficos, Tungurahua y Zamora Chinchipe están físicamente separadas y comparten pocos entornos similares, especialmente en la región oriental de Tungurahua y la región occidental de Zamora Chinchipe. Esta separación geográfica y ecológica contribuye a la baja cantidad de especies de Dendrobatidae compartidas entre ambas provincias, con Hyloxalus shuar como una de las pocas excepciones. En consecuencia, la similitud entre estas dos provincias es una de las más bajas registradas (Figura 7).
Consideraciones clave
El agrupamiento de las provincias refleja los factores biogeográficos y ecológicos que determinan la distribución de las especies de Dendrobatidae. Mientras que las provincias amazónicas forman conglomerados cohesivos debido a sus condiciones ambientales homogéneas, las provincias andinas y costeras presentan agrupaciones más diferenciadas, influenciadas por gradientes altitudinales, variabilidad climática y especialización del hábitat. Los patrones observados en el dendrograma destacan la interacción entre barreras geográficas y conectividad ecológica en la estructuración de la biodiversidad, proporcionando información fundamental para la planificación de estrategias de conservación focalizada.
La Amazonía desempeña un papel fundamental en la preservación de la diversidad de Dendrobatidae en Ecuador, lo que subraya la urgente necesidad de proteger sus hábitats frente a amenazas como la deforestación y otras presiones antropogénicas. En contraste, provincias andinas como Tungurahua, Chimborazo y Bolívar albergan un menor número de especies de dendrobátidos debido a condiciones climáticas más rigurosas y hábitats fragmentados.
Las provincias costeras, que presentan ecosistemas relativamente continuos, favorecen la dispersión y persistencia de especies. Sin embargo, enfrentan crecientes amenazas debido a la expansión agrícola y la urbanización, lo que resalta la necesidad de implementar medidas de conservación específicas.
Los patrones de similitud y disimilitud entre provincias evidencian el impacto de las barreras biogeográficas en la distribución de especies. Por ejemplo, a pesar de su relativa proximidad, Zamora Chinchipe y Napo presentan ensamblajes de especies distintas, moldeados por diferencias en microhábitats y condiciones ambientales. Las herramientas como el índice de Bray-Curtis permiten resaltar estas diferencias, proporcionando información clave sobre los factores ecológicos y evolutivos que determinan la distribución de las especies de Dendrobatidae.
Estos hallazgos subrayan la importancia de los análisis espaciales en la planificación de la conservación. Las provincias andinas y costeras, debido a sus composiciones únicas de especies, requieren estrategias de conservación específicas. La similitud entre provincias amazónicas resalta la necesidad de mantener la conectividad del hábitat.
La diversidad de Dendrobatidae en Ecuador reafirma el papel del país como un hotspot global de biodiversidad de anfibios. Esto destaca la urgencia de conservar microhábitats clave para proteger poblaciones vulnerables frente a presiones inducidas por la actividad humana.
3.2 Similitud entre las áreas protegidas del SNAP según la riqueza de especies de Dendrobatidae
La riqueza total de especies en las áreas protegidas del Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP) se detalla en el Anexo 2. Destacan el Parque Nacional Yasuní y la Reserva Ecológica Ilinizas, con 7 especies cada una, así como el Parque Nacional Sangay y la Reserva Cuyabeno, con 5 especies cada una. Además, se identificaron 21 especies en áreas fuera del SNAP, principalmente en zonas de conservación privada. Estas cuatro áreas protegidas también albergan el mayor número de especies endémicas.
El dendrograma presentado en la Figura 9 muestra el agrupamiento jerárquico de las áreas protegidas ecuatorianas dentro del sistema SNAP, basado en la similitud de su composición de especies de Dendrobatidae. Además, una de las ramas del dendrograma representa las áreas fuera del sistema (F-SNAP).
Cada rama del dendrograma corresponde a un área protegida, y la longitud de las ramas refleja el grado de disimilitud entre los grupos formados. El eje horizontal representa el índice de disimilitud de Bray-Curtis, con valores entre 0 (similitud completa) y 1 (máxima disimilitud).
Las áreas protegidas que se agrupan con ramas más cortas presentan composiciones de especies más similares, lo que sugiere la existencia de características ecológicas compartidas o la presencia de tipos de hábitat semejantes.
El Plano de Ordenamiento presentado (basado en un Análisis de Componentes Principales Matriz de Covarianza; Figura 10) ilustra las relaciones entre las especies de Dendrobatidae (vectores verdes) y las áreas protegidas del SNAP (cuadrados rojos).
Las áreas protegidas que aparecen agrupadas presentan composiciones de especies más similares, lo que sugiere la existencia de características ecológicas compartidas, tipos de hábitat semejantes o proximidad geográfica.
El análisis de la distribución de las especies de Dendrobatidae en las áreas protegidas de Ecuador (AAPP) revela patrones de similitud distintivos, agrupando las áreas en ocho grupos según la composición compartida de especies (Figuras 9-10). Estas agrupaciones destacan el papel de la proximidad geográfica, la conectividad del hábitat y las características ecológicas en la configuración de la riqueza y diversidad de especies, proporcionando información clave sobre tendencias biogeográficas y prioridades de conservación.
Grupo 1: Parque Nacional Machalilla y Refugio de Vida Silvestre en los Manglares Churute
Este grupo de áreas protegidas costeras se caracteriza exclusivamente por la presencia de Epipedobates machalilla (Epimac), una especie endémica de esta región. La existencia de ecosistemas de tierras bajas y remanentes de bosques costeros favorece la composición de este grupo, aunque la pérdida de hábitat debido a la urbanización y la expansión agrícola representa amenazas significativas.
Grupo 2: Reserva de Producción de Fauna Chimborazo y Refugio de Vida Silvestre Pasochoa
Este grupo se define por la presencia exclusiva de Hyloxalus jacobuspetersi (Hyljac) en ambas áreas. Las condiciones altitudinales y climáticas particulares de estas regiones pueden limitar la riqueza de especies, pero al mismo tiempo, proporcionan refugios críticos para taxones especializados.
Grupo 3: Parque Nacional Yasuní, Reserva de producción Faunística Cuyabeno y Reserva Biológica Limoncocha
Este grupo está definido por la presencia de Ameerega bilinguis (Amebil), Ameerega hahneli (Amehah), Hyloxalus sauteri (Hylsau) y Ranitomeya variabilis (Ranvar), todas registradas en las tres áreas. Estas especies se benefician de la cobertura forestal continua de la cuenca amazónica, la cual facilita la dispersión y el flujo genético. Estos hallazgos coinciden con estudios previos (Myers et al., 2000), que destacan la Amazonía como un hotspot de biodiversidad.
Grupo 4: Reserva Ecológica Mache-Chindul, Refugio de Vida Silvestre de Los Manglares Cayapas Mataje, Reserva Ecológica Ilinizas y Refugio de Vida Silvestre La Chiquita
Este grupo está caracterizado por la presencia de Epipedobates boulengeri (Epibou) en las cuatro áreas, junto con Hyloxalus infraguttatus (Hylinf) y Oophaga sylvatica (Oopsyl), ambas registradas en tres áreas (excepto en La Chiquita). Estas especies se benefician de hábitats tropicales de tierras bajas y una relativamente alta conectividad de hábitat en estas áreas protegidas.
Grupo 5: Parque Nacional Sangay y Parque Nacional Cajas
La presencia compartida de Hyloxalus vertebralis (Hylver) e Hyloxalus anthracinus (Hylant) define este grupo. Ambas especies están asociadas con hábitats de altitud media a alta, resaltando la influencia de los ecosistemas andinos en la distribución de Dendrobatidae. La existencia de gradientes altitudinales similares y condiciones climáticas homogéneas favorece la composición compartida de especies en este grupo.
Figura 9.
Dendrograma de 18 Áreas Protegidas del Ecuador continental dentro del SNAP, basado en la presencia-ausencia de 48 especies de ranas Dendrobatidae, e incluyendo un área general que representa sitios fuera del SNAP (F-SNAP). El análisis se llevó a cabo mediante el Método Jerárquico Aglomerativo con Enlace Completo y utilizando el índice de disimilitud de Bray-Curtis (eje superior).
Grupo 6: Reserva Ecológica Cayambe-Coca, Parque Nacional Sumaco-Napo Galeras y Reserva Ecológica Antisana
Este grupo se distingue por la presencia de Hyloxalus pulchellus (Hylpul) e Hyloxalus bocagei (Hylboc) en las tres áreas. Estas áreas protegidas comparten bosques montanos, caracterizados por pendientes pronunciadas, alta precipitación y una gran variedad de nichos ecológicos, lo que favorece la persistencia de las especies.
Grupo 7: Parque Nacional Llanganates
Este parque se agrupa de manera independiente debido a la presencia exclusiva de Hyloxalus maculosus (Hylmac). Su agrupación solitaria refleja condiciones ecológicas y geográficas particulares, y la distribución restringida de esta especie enfatiza la necesidad de preservar hábitats andinos aislados.
Grupo 8: Parque Nacional Podocarpus
El Parque Nacional Podocarpus también se agrupa de manera independiente, con la presencia exclusiva de Hyloxalus cevallosi (Hylcev), Hyloxalus mystax (Hylmys) y Leucostethus fugax (Leufug). Además, comparte Hyloxalus breviquartus (Hylbrev) con áreas fuera del SNAP (F-SNAP). Esta composición de especies refleja la complejidad ecológica de Podocarpus, caracterizada por bosques nublados de altitud media-alta y una flora y fauna con alto grado de endemismo.
El Parque Nacional Podocarpus se incorpora en las fases finales del cladograma, asociándose con áreas fuera del SNAP (F-SNAP).
Más allá del sistema SNAP (F-SNAP), se han registrado 21 especies de Dendrobatidae (Figura 10), exclusivamente en áreas de conservación privadas o en entornos naturales fuera de los esquemas de protección nacional formal. Estas incluyen reservas privadas (por ejemplo, Bosque Protector Mindo Nambillo, Reserva Maquipucuna, Reserva Tesoro Escondido, Estación Biológica Bilsa y el Centro de Investigación Río Palenque) y áreas de conservación municipales o provinciales.
La presencia de estas especies en entornos no protegidos resalta la importancia de estrategias de conservación más amplias, que vayan más allá del SNAP.
Consideraciones clave
El agrupamiento de las áreas protegidas de Ecuador en función de la composición de Dendrobatidae evidencia cómo los factores ecológicos, geográficos y biogeográficos influyen en los patrones de biodiversidad.
Las áreas amazónicas presentan alta similitud, debido a su cobertura forestal continua.
Las regiones andinas y costeras presentan agrupaciones más diferenciadas, determinadas por gradientes altitudinales, especialización de hábitat y variabilidad climática. El alto grado de disimilitud entre ciertas áreas destaca la necesidad de un enfoque en red para la conservación. Los métodos, como la teoría de redes, han demostrado ser efectivos para delimitar regiones biogeográficas, permitiendo estrategias de conservación más específicas y eficientes (Vilhena and Antonelli, 2015). Cada área protegida contribuye de manera única a la biodiversidad general, y proteger una diversidad de hábitats es crucial, ya que muchas especies con distribuciones restringidas dependen de condiciones ambientales específicas para su supervivencia (Gui- san et al., 2013).
Estos hallazgos refuerzan la urgente necesidad de implementar acciones de conservación dirigidas para preservar la gran diversidad de anfibios de Ecuador y mitigar amenazas como la deforestación, fragmentación del hábitat y presiones antropogénicas.
Figura 10.
Plano de Ordenamiento (basado en un Análisis de Componentes PrincipalesMatriz de Covarianza) de las 18 Áreas Protegidas del Ecuador continental (SNAP) y una categoría general que representa sitios fuera del SNAP (F-SNAP) en relación con su riqueza de especies de Dendrobatidae (48 especies). Nota: F1 (eje horizontal) explica el 31,5 % de la varianza, mientras que F2 (eje vertical) explica el 20,2 %.
3.3 Patrones de distribución e implicaciones para la conservación de las ranas dardo venenosas incluidas en categorías de especies amenazadas
Según la información sobre categorías de especies amenazadas proporcionada por la Unión Interna cional para la Conservación de la Naturaleza (In ternational Union for Conservation of Nature, 2009) (Anexo 3), las siguientes especies de ranas veneno sas de dardo están clasificadas dentro de estas categorías:
3.3.1 Especies en categoría vulnerable
Las siguientes especies están categorizadas como Vulnerables: Epipedobates espinosai, Hyloxalus infraguttatus, H. nexipus, H. peculiaris, H. pulchellus, H. shuar, H. toachi y H. vertebralis. Estas ranas enfrentan un riesgo de disminución poblacional debido a factores como la pérdida de hábitat, la degradación ambiental y el cambio climático.
3.3.2 Especies en categoría en peligro
Las siguientes especies están categorizadas como En Peligro: Ectopoglossus confusus, Epipedobates tricolor, Excidobates captivus, E. condor, Hyloxalus breviquartus, H. elachyhistus, H. fuliginosus, H. lehmanni, H. maculosus, H. marmoreoventris, H. mystax, Paruwrobates erythromos y P. whymperi. Estas especies enfrentan graves riesgos de extinción en estado silvestre si no se implementan acciones de conservación inmediatas. La destrucción del hábitat y las actividades humanas son los principales factores que contribuyen al declive de sus poblaciones.
3.3.3 Especies en la categoría en peligro crítico
Estas especies presentan un riesgo extremadamente alto de extinción, debido a su distribución restringida, poblaciones fragmentadas y destrucción continua de hábitats. Es ncesario enfocar los esfuerzos de conservación en su supervivencia. Las especies en peligro crítico incluyen: Andinobates abditus, Hyloxalus anthracinus, H. bocagei, H. delatorreae, H. exasperatus, H. fallax, H. jacobuspetersi, H. maquipucuna,
H. marmoreoventris y H. pumilus.
3.3.4 Importancia de los datos provinciales y de áreas protegidas
Se necesita comprender la distribución de estas especies en las provincias y áreas protegidas para identificar los puntos críticos de biodiversidad (hotspots) y priorizar estrategias de conservación.
En Ecuador, los principales hotspots de ranas Dendrobatidae se localizan en tres regiones (Tapia et al., 2017; Centro Jambatu de Investigación y Con- servación de Anfibios, 2024):
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Cuenca Amazónica (este de Ecuador): Especialmente en las provincias de Napo, Morona Santiago y Sucumbíos, conocidas por su alta biodiversidad general. Los densos bosques lluviosos y humedales de esta región proporcionan la humedad y micro hábitats esenciales para la supervivencia de estas ranas.
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Bioregión del Chocó (oeste de Ecuador): Especialmente en las provincias de Esmeraldas y Pichincha, que albergan muchas especies de Dendrobatidae debido a la presencia de bosques húmedos y gradientes altitudinales diversos.
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Pendientes orientales de los Andes: Incluyendo Zamora Chinchipe, Morona Santiago y Azuay, que también contienen Dendrobatidae especialmente en bosques nublados de altitudes variables.
Cada provincia y área protegida posee características ecológicas únicas que influyen en la presencia y supervivencia de estas ranas y otras especies (Delgado et al., 2023; Crespo et al., 2022). Mediante la cartografía de su distribución, los conservacionistas pueden identificar regiones con mayor biodiversidad o aquellas con las poblaciones más amenazadas, garantizando la asignación eficiente de recursos.
Por ejemplo, provincias con alta concentración de especies en peligro o en peligro crítico pueden requerir leyes más estrictas de protección del hábitat, proyectos de restauración dirigidos, o el establecimiento de corredores ecológicos para mantener la conectividad entre poblaciones.
4 Conclusiones e implicaciones para la gestión
Este estudio destaca la importante biodiversidad de las ranas venenosas de Ecuador, con distintos patrones de distribución influidos por factores geográficos, climáticos y ecológicos. La agrupación de provincias y áreas protegidas en grupos basados en la composición de especies revela claros patrones biogeográficos, en donde las regiones amazónicas muestran una alta riqueza y similitud de especies. En cambio, las zonas andinas y costeras presentan grupos de especies más particulares, configurados por gradientes altitudinales y condiciones de hábitat variables. Estos resultados subrayan la necesidad de realizar esfuerzos de conservación específicos para cada región, adaptados a las características medioambientales únicas de cada zona o a la composición de las especies.
La agrupación de provincias también ilustra cómo se necesita la integridad de los ecosistemas para mantener la biodiversidad de los anfibios. En particular, las provincias amazónicas que comparten una cobertura forestal continua albergan una mayor diversidad de especies. En cambio, las provincias andinas que se enfrentan a condiciones ambientales más difíciles presentan menos especies, lo que muestra la vulnerabilidad de estos ecosistemas de mayor altitud. Los resultados sugieren que la protección de los hábitats de bosque continuo en las regiones de tierras bajas es fundamental para conservar la diversidad de anfibios de Ecuador.
Además, resulta evidente el papel del Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP) de Ecuador en la protección de la biodiversidad. Las áreas protegidas como Yasuní, Cuyabeno y Sangay albergan una gran variedad de especies, lo que demuestra la importancia de estas áreas en el mantenimiento de la riqueza de especies. Sin embargo, la diferencia observada entre algunas áreas del SNAP indica que algunas regiones pueden requerir estrategias de gestión más específicas para enfrentar diferentes desafíos ecológicos. La identificación de zonas con menor riqueza de especies muestra la necesidad de tomar acciones de conservación centradas en la restauración del hábitat y en evitar una mayor fragmentación.
Aunque las zonas SNAP desempeñan un papel clave en la conservación de la biodiversidad, el estudio también revela la importancia de ampliar los esfuerzos nacionales de conservación más allá de estos espacios protegidos formales. Las reservas más pequeñas y las áreas gestionadas de forma privada, como el Bosque Protector Mindo Nambillo y la Reserva Maquipucuna, también albergan importantes especies de Dendrobatidae. Estas áreas, aunque fuera del SNAP, son esenciales para mantener la conectividad y preservar especies con distribuciones limitadas, generalmente categorizadas como especies amenazadas. Por lo tanto, se necesita un enfoque de conservación más integrado, que incluya esfuerzos privados y comunitarios para la sostenibilidad a largo plazo de las poblaciones de anfibios de Ecuador.
Las conclusiones del estudio permiten comprender mejor los patrones de distribución de las especies de Dendrobatidae de Ecuador y los factores ecológicos que los determinan. La planificación de la conservación debería priorizar la preservación de hábitats continuos, la conectividad entre áreas protegidas, la presencia de especies amenazadas de ranas dardo y la protección de ecosistemas especializados, especialmente en las regiones andinas y costeras. De igual forma, se necesita un enfoque de conservación en red que combine los esfuerzos del SNAP y de iniciativas de conservación más pequeñas para asegurar el futuro de la excepcional biodiversidad de anfibios de Ecuador. Las estrategias eficaces de gestión deben centrarse tanto en la protección de los hábitats existentes como en la restauración de las zonas fragmentadas para evitar una mayor pérdida de biodiversidad.
Agradecimientos
Expresamos nuestro sincero agradecimiento a la Universidad de Investigación de Tecnología Experimental Yachay por el apoyo brindado a través del proyecto de investigación BIO23-13. Su compromiso con el avance del conocimiento científico y el fomento de iniciativas de investigación ha sido fundamental para el éxito de este estudio.
Contribución de los autores
P.Y.M.: Conceptualización, Curación de datos, Análisis formal, Adquisición de financiación, Investigación, Metodología, Administración de pr oyecto, Recursos informáticos, Supervisión, Validación, Visualización, Escritura– borrador original, Escritura – revisión y edición. J.G.G.: Conceptualización, Curación de datos, Análisis formal, Investigación, Metodología, Validación, Escritura – borrador original, Escritura – revisión y edición. A.H.E., M.B.M. y D.Q.S. realizaron la Conceptualización, Curación de datos, Análisis formal, Investigación, Metodología, Validación y Escritura – borrador original.
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Anexos
Anexo 1
Tabla 1.
Provincias del Ecuador continental abordadas en el estudio
Anexo 2
Tabla 2.
Áreas Nacionales Protegidas del SNAP abordadas en el estudio
Anexo 3
Tabla 3.
Especies de ranas Dendrobatidae incluidas en el estudio
Enlace alternativo
https://revistas.ups.edu.ec/index.php/granja/article/view/10136 (html)