1. INTRODUCCIÓN

La queñua (Polylepis tarapacana Phil., Rosaceae) es un árbol pequeño de 1 m a 3 m de altura, que crece entre 4.000 m s. n.m. a 5.200 m s. n. m. en Perú, Bolivia, Chile y Argentina (Kessler, 1995). Sus hojas son coriáceas con una cobertura resinosa densa en la cara superior y una capa muy densa de pelos cerosos amarillos en la inferior; flores y frutos ocultos entre las hojas (Fjeldså y Kessler, 1996), ramas muy retorcidas, corteza fibrosa, rojiza, desprendible en placas laminares (GRT, 2009). P. tarapacana crece en ambientes áridos con precipitaciones anuales que fluctúan entre 150 mm y 500 mm (Fjeldså y Kessler, 1996), con fluctuaciones diurnas de temperatura de 20-30 ºC entre las temperaturas máximas del día y las heladas nocturnas (GRT, 2009). Los bosques de Polylepis proporcionan servicios ecosistémicos que son valiosos a escala local, regional y global, como regulación hídrica, nutrientes del suelo, diversidad genética y almacenamiento de carbono, entre otros (Zutta et al., 2012), en el caso de P. tarapacana categorizada como vulnerable constituye el único recurso maderable para el Altiplano peruano.

La madera de P. tarapacana presenta anillos de crecimiento claramente distinguibles en superficies correctamente pulidas cuando son observadas bajo lupa (Argollo et al., 2004). Razones por las cuales en las últimas décadas esta especie se utilizó para determinar las variables climáticas que controlan el crecimiento de los árboles (Argollo et al., 2004; Moya y Lara, 2011), la influencia de la precipitación en el crecimiento de los árboles (Morales et al., 2004), relaciones entre ENSO (El Niño-Oscilación del Sur) y clima local del Altiplano (Christie et al., 2009) y reconstruir la precipitación del Altiplano Sudamericano para los últimos 700 años (Morales et al., 2012).

El límite de crecimiento de los anillos en P. tarapacana está caracterizado por la presencia de vasos más abundantes y de mayor diámetro al inicio del leño temprano que contrastan con una banda de fibras leñosas con paredes celulares más engrosadas al final del anillo (Argollo et al., 2004). En general los vasos son de diámetro pequeño distribuidos en un patrón semicircular (Argollo et al., 2004). En otras especies como Polylepis australis los anillos de crecimiento están marcados por las diferencias en el diámetro del lumen entre madera tardía y temprana y el diámetro de fibras (Chartier et al., 2016). Polylepis besseri presenta porosidad semicircular, siendo las diferencias en el diámetro de las células de madera temprana y tardía lo que delimita los anillos de crecimiento, la madera tardía presenta fibras con paredes gruesas y planas radialmente (Gareca et al., 2010). El límite del anillo de crecimiento en Polylepis pepei está definido por la presencia de vasos de conducción al inicio del leño temprano, cuyo diámetro es algo mayor al resto de los vasos en el anillo y por fibrotraqueidas del leño tardío con paredes radialmente aplastadas (Roig et al., 2001).

A pesar de que existen descripciones macroscópicas de los anillos, aún restan ampliar las descripciones de las características anatómicas de los anillos de crecimiento de P. tarapacana y su relación con cambios en la precipitación y/o temperatura.

El objetivo fue describir el leño y caracterizar anatómicamente los anillos de crecimiento de los individuos de P. tarapacana que crecen a 4.400 m de altitud en el Altiplano de Tacna.

2. MATERIALES Y MÉTODOS

Los bosques de P. tarapacana en Kallapuma se encuentran localizados entre 3.745 m s. n. m. y 5.044 m s. n. m., fragmentados o en manchones, como resultado del proceso de degradación por actividad antropogénica; ya sea por la extracción de leña o sobrepastoreo; se encuentran levemente impactados (GRT, 2009). Los árboles presentan altura promedio de 1,3 m (GRT, 2009).

El estudio anatómico se realizó en rodajas de tres individuos, de porte arbustivo (no arbóreo por las condiciones ambientales del lugar) de la especie P. tarapacana obtenidos en el centro poblado de Kallapuma, provincia de Tarata, departamento de Tacna, Perú. Las muestras se obtuvieron en laderas inclinadas con suelos de mediana profundidad de origen volcánico. La vegetación arbustiva y herbácea está compuesta por las especies Parastrephia quadrangularis, Festuca orthophylla, Adesmia spinosissima y Baccharis tricuneata principalmente (GRT, 2008). Kallapuma se encuentra ubicado a 17º 19´ de latitud sur y 69º 42´ de longitud oeste a 4.654 m de altitud, presenta dos estaciones climáticas bien diferenciadas: una de estío, entre abril y octubre, caracterizada por días soleados noches muy frías (son frecuentes las heladas) y ausencia de lluvias; y una lluviosa entre noviembre y marzo (Figura 1). La temperatura media presenta una gran regularidad durante todo el año, con una disminución durante los meses de invierno (junio, julio y agosto); la temperatura máxima varía entre 12 °C a 16 °C, mientras que la temperatura mínima varía entre -12 °C y -8 °C (Figura 1).

Los individuos de P. tarapacana se seleccionaron al azar según las indicaciones de la norma COPANT (1973) para descripciones anatómicas (Figura 2). Se obtuvieron rodajas de 5 cm de espesor a 0,3 m sobre el nivel del suelo de arbustos de 1,5 metros de altura. Las características macroscópicas se observaron con una lente de mano de 10X, según la norma COPANT Nº 30:1 - 019. De cada disco (8 cm de diámetro promedio) se obtuvo una muestra de 2 cm x 2 cm x 2 cm de lado para realizar los preparados microscópicos de madera. Estas muestras se obtuvieron de una sola orientación por presencia de medula excéntrica. Se hirvieron en agua por un lapso de 15 h. Posteriormente, se procedió a ablandar las muestras con alcohol al 30 % y glicerina al 70 %. Con un micrótomo de deslizamiento horizontal se obtuvieron cortes transversales de 20-30 µm de espesor. Las láminas se deshidrataron en concentraciones de alcohol de 30 % hasta 95 % por un lapso de 20 min, se aclararon con el reactivo verde brillante y se colorearon con safranina al 1 %, luego se colocaron en un portaobjeto con una a dos gotas de bálsamo de Canadá, y finalmente se cubrieron con una lámina cubreobjetos (Beltrán y Valencia, 2013). Las edades de los arbustos muestreados se calcularon contando el número de anillos desde la médula a la corteza. En las descripciones de la madera se usó la terminología del comité de nomenclatura de IAWA (IAWA Committee, 1989).

Se astilló la madera temprana y madera tardía de aproximadamente 1,5 mm de espesor con la ayuda de una cuchilla, que se obtuvieron a partir de los cubos de 2 cm x 2 cm x 2 cm. Para la maceración se siguió la metodología descrita por Beltrán y Valencia (2013) donde las astillas se colocaron en un frasco con tapa hermética con una solución de ácido acético y peróxido de hidrógeno en proporciones de uno a dos, respectivamente; se secaron a 65 °C por 48-72 h. Además, se realizaron 44 mediciones del diámetro de vasos y fibras (22 en madera temprana y 22 en madera tardía). Con el fin de determinar si existe diferencia estadística significativa entre los elementos vasculares del leño temprano y tardío, se empleó la estadística inferencial, prueba de “T” de Student al 95 % de intervalo de confianza, para muestras independientes. Estos análisis estadísticos se realizaron con el software Minitab 17 (Minitab 17 Statistical Software, 2010).

3. RESULTADOS

Descripción macroscópica

La madera presenta duramen de color marrón muy pálido (HUE 10YR-8/3), con transición entre albura y duramen (Figura 3a). Olor y sabor ausente. Lustre medio. Textura fina. Grano recto a inclinado. Veteado tenue en arcos superpuestos y líneas paralelas. Madera dura. Anillos de crecimiento visibles a simple vista y con lupa de 10X (Figura 3b). El conteo de anillos de crecimiento determinó que los arbustos presentaron entre 80 años a 103 años, siendo jóvenes (Figura 3a).

Descripción microscópica

La madera presenta anillos de crecimiento definidos, conformados por células (fibras) de paredes muy gruesas y acortadas radialmente, lo que en conjunto constituye la madera tardía y de coloración más oscura (Figura 4a). La madera temprana está conformada por células (fibras) de paredes medianas a gruesas y de coloración clara; de forma ovalada, poligonal y circular (Figura 4b). Presenta porosidad semicircular (Figura 4a). Los poros son predominantemente solitarios existiendo también agrupados de dos (Figura 4a).

Los radios son homogéneos tipo I (Kribs, 1935), uni y multiseriados, bajos y escasos, conformados por una hilera de células cuadradas de 1-4 células de ancho (Figura 4d, f). El parénquima es apotraqueal difuso (Figura 4c). Platinas de perforación simples (Figura 4h). Punteaduras intervasculares alternas y de forma ovalada. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Fibrotraqueidas presentes con numerosas puntuaciones bordeadas (Figura 4g). Cristales ausentes.

Los poros son muy pequeños y excesivamente numerosos (Tabla 1). Los radios son cortos y finos (Tabla 1). La longitud de fibras de la madera temprana fue de 596,88 µm y de la madera tardía fue de 466,25 µm (Tabla 2). El espesor de pared de fibras de madera temprana fue de 3,25 µm y de la madera tardía fue de 5,22 µm (Tabla 2).

La prueba de “T” de Student determinó que existe diferencia estadística altamente significativa entre la longitud de fibras de madera tardía y temprana. En cuanto al diámetro de fibra la diferencia resultó significativa, al igual que para el espesor de pared (P-valor = 0,02) y para el diámetro tangencial de vasos (P-valor = 0,001) (Tabla 2).

4. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

De manera general, las características anatómicas a nivel macroscópico y microscópico observadas son similares a las reportadas para otras especies del género Polylepis (Zhang, 1992; Roig et al., 2001; Argollo et al., 2004 y Chartier et al., 2016).

La estructura anatómica de anillos de crecimiento es similar a la descripción realizada por Argollo et al. (2004) para la misma especie. Además, otras especies de Polylepis presentan similitud en la estructura anatómica de los anillos de crecimiento, como en el caso de P. australis que presenta diferencia en el diámetro de fibra y diámetro lumen de fibra entre madera temprana y tardía. Para el caso de P. besseri los anillos de crecimiento se hacen distintivos por la diferencia en el diámetro de fibra (Gareca et al., 2010). En cambio, en P. pepei la distribución de vasos y fibrotraqueidas es la responsable de la diferenciación entre madera temprana y tardía (Roig et al., 2001). El conteo de los anillos de crecimiento reveló que los arbustos estudiados son jóvenes en comparación con árboles de más de 500 años encontrados en Chile (Moya y Lara, 2011). Los anillos de crecimiento de P. tarapacana son usados tradicionalmente en estudios climáticos de los Andes (16-22 °S) para evaluar la respuesta del crecimiento radial a las variaciones de precipitación y temperatura (Boninsegna et al., 2009). P. tarapacana en el Altiplano boliviano esta favorecido por las precipitaciones de verano, donde se produce la activación del cambium para el crecimiento de los árboles (Argollo et al., 2004). En cambio, en el norte de Chile (Arica y Parinacota) el crecimiento radial de los árboles pareciera estar más influenciado por la temperatura de verano que por la precipitación (Moya y Lara, 2011). En cuanto al crecimiento en altura del árbol pareciera estar favorecida por la radiación solar que se refleja en las temperaturas máximas del aire en la estación de crecimiento (Kessler et al., 2014). Las condiciones ambientales de la zona de estudio, escasa precipitación concentrada en verano, alta radiación solar y temperaturas mínimas por debajo de 0 °C, pueden influir en las respuestas adaptativas de los caracteres anatómicos del leño de P. tarapacana a las bajas temperaturas y a las condiciones de sequía (Kessler et al., 2014).

El leño de P. tarapacana presenta porosidad difusa, la cual ha sido asociada con la disponibilidad de agua (Moglia y Giménez, 1998; Montaño-Arias et al., 2017). De acuerdo con Gutiérrez (2009), el hecho de que haya una estacionalidad marcada como en Kallapuma donde la precipitación se concentra de diciembre a marzo, favorece el desarrollo de una porosidad difusa. Este tipo de porosidad, se considera como una ventaja para transportar la escasa cantidad de agua existente en el hábitat (Moglia y Giménez, 1998). La porosidad difusa es característica en la mayoría de géneros de la familia Rosaceae, como describe Zhang (1992) y las numerosas puntuaciones bordeadas (Metcalfe y Chalk, 1957).

Los vasos excesivamente numerosos de P. tarapacana son una característica común de las especies que habitan en sitios secos (Silva et al., 1988; Moglia y Giménez, 1998). Aunque los vasos numerosos son considerados como característicos de las especies xerófitas (Carlquist y Hoekman, 1985), también se han reportado en especies de climas fríos (Miller, 1975). Kallapuma presenta temperaturas mínimas por debajo de 0 ºC de abril a setiembre y estrés hídrico entre abril y octubre. El incremento de meses secos o disminución de la temperatura del sitio donde se desarrolla la planta se relaciona con un mayor número de vasos (León, 2001).

Los vasos de diámetro muy pequeño son característicos de las especies del genero Polylepis como por ejemplo Polylepis incana descrito por Zhang (1992). Los vasos pequeños indican una mayor resistencia a la cavitación y, por consiguiente, éstos contribuyen a reducir los embolismos (Giménez et al., 2012) y muestran resistencia al estrés hídrico (Montaño-Arias et al., 2013). Asimismo, la diferencia estadística en el diámetro tangencial de los vasos entre madera temprana y tardía, estaría indicando que los vasos de mayor tamaño en la madera temprana favorecen el transporte de grandes cantidades de agua por unidad de tiempo por vaso (Carlquist, 2001) en la época húmeda (diciembre-marzo), en comparación con los vasos de diámetro más pequeño de la madera tardía época seca (mayo-octubre).

La longitud de los elementos de vaso medida es similar a la reportada para diversas especies del genero Polylepis (Zhang, 1992). Los vasos de longitud corta sugieren que proveen seguridad en el proceso conductivo. A medida que son más cortos y anchos habrá mayor seguridad en la conducción del agua (Zimmermann, 1978), los vasos cortos encontrados son propios de especies que crecen en lugares áridos, como indica Carlquist y Hoekman (1985). Estos tipos de vasos son considerados los más fuertes, a causa del estrechamiento formado por la pared del elemento de vaso, permitiendo resistir grandes presiones y deformaciones relacionadas con las tensiones de la columna de agua (Carlquist, 2001). Todo ello aunado a la presencia de placas de perforación simple implican una óptima conducción de agua (Moglia y López, 2001). Las punteaduras intervasculares alternas proporcionan mayor tensión superficial y disminuyen la propagación del émbolo (Jansen et al., 2004). Los radios de baja altura están relacionados con sitios que presentan poca disponibilidad de agua (Novaes et al., 2010). Estas características anatómicas descritas sugieren que P. tarapacana podría estar adaptado para desarrollarse en condiciones de estrés hídrico por varios meses y aprovechar el agua disponible en verano.

La diferencia estadística significativa entre longitud de fibra, diámetro de fibra, espesor de pared y diámetro tangencial de vasos entre madera temprana y madera tardía, se debe probablemente a la estacionalidad de la precipitación concentrada en los meses de verano. Aunque, la temperatura máxima también influye en la variabilidad del diámetro de fibra y espesor de pared (Bernal-Salazar y Terrazas, 2000). La variación de la precipitación y/o temperatura parece ser los principales factores que controlan la variabilidad de elementos del leño de P. tarapacana, como indican Torelli et al. (1986) y Larson (2012).

Se reconoce que la existencia de porosidad difusa, vasos excesivamente numerosos, poros de tamaño muy pequeño y cortos con placas de perforación simpe contribuyen a la seguridad en la conducción de agua y son caracteres distintivos de especies del género Polylepis.

Agradecimientos

El estudio fue financiado por el Programa de Fomento de Investigación Docente de la Universidad Continental (Proyecto Nº 027-2016/DI-UC). Los autores desean agradecer a M. Sc. Manuel Chavesta por las sugerencias en la descripción anatómica. A la Ing. Eva Layme y Kenia Lázaro por la preparación de cortes histológicos, y a los revisores anónimos que mejoraron el manuscrito con sus valiosos comentarios.

5. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Notas de autor

erequena@continental.edu.pe