1. INTRODUCCIÓN

El género Chusquea Kunth (Poaceae: Bambusoideae) fue descrito en 1822, y corresponde a un taxón americano con unas 100 especies que habitan desde México hasta el sur de Argentina y Chile (Guerreiro et al., 2011). En la Argentina fueron identificadas ocho especies: C. culeou E. Desv., C. deficiens Parodi, C. lorentziana Griseb., C. montana Phil., C. ramosissima Lindm., C. tenella Nees, C. valdiviensis E. Desv. (Morrone et al., 2008) y C. juergensii Hack. (Lizarazu et al., 2013), distribuidas en tres áreas geográficas del país: Noroeste, Noreste y sector Andino-patagónico, siempre en formaciones selváticas o bosques húmedos (Pérez y Aguirre, 2013).

Chusquea culeou ("caña colihue") es el bambú más difundido en los bosques templados del sur de Argentina y Chile (Barthelemy et al., 2008), desde los 0 hasta los 2000 m s. n. m. Es una especie endémica que forma poblaciones puras en claros de bosque húmedo, o constituye el sotobosque denso de Nothofagus (Ezcurra y Brion, 2005). En Argentina crece en las provincias de Chubut, Neuquén y Río Negro. En Chile en las Regiones IV, VII, VIII, IX, X, XI (Zuloaga et al., 2008). Desde el punto de vista botánico, es una hierba subleñosa perenne, provista de rizomas. Las cañas son simples, macizas, de 2 m a 8 m de altura, rectas o apenas arqueadas, de corteza lisa, muy resistentes, de 2 cm a 3,5 cm de diámetro en la base (Parodi, 1987). Las hojas nacen en los nudos y son linear-elípticas, de 2 cm a 8 cm de longitud, con el ápice rígido, envainadoras. El fruto es una cariopse arrugada (Hoffmann, 2005).

Los bambúes leñosos o subleñosos son parte de la cultura material de diversas poblaciones humanas de todo el mundo (González y González, 2006; Rodríguez et al., 2010). La longitud, ligereza, resistencia y flexibilidad de las cañas, son algunas características físicas que las convierten en recursos buscados y seleccionados (Tacón et al., 2006). En la Patagonia argentina, la importancia de Chusquea culeou se remonta a tiempos prehispánicos (Ciampagna, 2015). Por ejemplo, en Cueva Chenque Haichol (provincia de Neuquén), sitio próximo al área natural de distribución de la especie, se recuperó una caña decorada datada en 1.390 años AP (Ancibor, 1988). En Piedra del Águila (Neuquén), sobre la cuenca del Río Limay, un astil confeccionado con este vegetal fue hallado en un contexto de entre 2.180 y 1.080 años AP (Palacios, 2007). Otros macro-restos de C. culeou fueron hallados en áreas más distantes a su distribución natural, tales como un artefacto tipo intermediario en el sitio Cueva Galpón (provincia de Río Negro, 400 km del bosque), datado en 3350 ± 50 años AP (Ciampagna, 2015). Estos hallazgos, entre varios otros, permitieron discutir sobre su versatilidad utilitaria y el valor como material de intercambio que tuvo entre los grupos de cazadores recolectores patagónicos (Ciampagna, 2015).

En la actualidad la extracción de cañas se produce a diferentes escalas, incluyendo la recolección por parte de productores primarios quienes sólo extraen las cañas de mayor tamaño para su propio uso o comercialización directa, y la cosecha a gran escala para la industria del papel y mueblería, actividad desarrollada principalmente en Chile (Tacón et al., 2006). En ambos casos las cañas provienen de poblaciones silvestres, normalmente sin manejo. Si bien los efectos de estas formas de aprovechamiento sobre las poblaciones y la dinámica ecológica del bosque todavía no han sido estudiadas, podrían implicar una amenaza a la conservación de estos bienes ambientales (Vasisht et al., 2016). Esto se complica aún más al considerar que luego de la floración masiva, la producción de cañas tarda varios años en comenzar nuevos ciclos de aprovechamiento (Tacón et al., 2006).

En cuanto a la ecología reproductiva de C. culeou se conoce que es una especie semélpara, dado que tiene un único periodo reproductivo a lo largo de su vida (cada 70 años aproximadamente), durante el cual los individuos florecen masivamente, fructifican sincrónicamente y luego mueren (Begon et al., 2006). En Bariloche (NO de Río Negro) la ante-última floración de C. culeou fue en el año 1939 y la última en el 2011 (Nuñez et al., 2011; Molares y Gurovich, 2018; Ojeda y Chazarreta, 2018).

Los antecedentes respecto a las condiciones necesarias para promover la germinación en especies de Chusquea en Patagonia son inexistentes, debido a la limitada disponibilidad de semillas impuesta por los ciclos reproductivos. El único reporte hasta la fecha corresponde a un ensayo sobre el efecto de la germinación de C. culeou en el desarrollo temprano de dos especies de Nothofagus (Dezzotti y Ponce, 2018). Es así que resulta prioritario conocer los requerimientos de germinación para su potencial viverización y cultivo.

En términos generales se conoce que las especies de Poaceae no presentan dormancia o solo pueden presentar dormancia física, de acuerdo a las condiciones en su área de distribución natural (Baskin y Baskin, 1998). Las cariopses no son impermeables al agua y por ello no presentan dormancia morfológica o morfofisiológica (Baskin y Baskin, 1998). A su vez, entre las especies leñosas del bosque templado austral, se ha registrado que gran parte de las especies arbóreas y arbustivas tienen requerimientos de estratificación húmeda fría (Rovere, 2006), vinculado a dormancia de tipo fisiológica (Masini et al., 2014). Si bien Chusquea spp. pueden reproducirse vegetativamente a partir de los rizomas, la propagación a partir de semillas permite la reproducción de individuos genéticamente diferentes.

Entre las posibles estrategias de conservación y reintroducción de plantas, son particularmente importantes aquellas enfocadas en preservar la diversidad genética (Masini et al., 2014), en especial de aquellas con interés cultural y económico (Rodríguez-Arévalo et al., 2017; Ulian et al., 2017). En este sentido, y de acuerdo a Ghimire et al. (2005), el diseño de prácticas de manejo sostenible no solo debiera fundamentarse en la ecología reproductiva de las especies de interés para su cultivo y restauración, sino también en las formas de uso y los valores culturales dentro del contexto de su explotación local. Nuestros objetivos fueron: 1) Evaluar los requerimientos pre-germinativos de C. culeou y la viabilidad de las semillas bajo condiciones de almacenamiento, a los fines de su conservación ex situ y cultivo, y 2) Relevar, sistematizar y cuantificar los usos contemporáneos de C. culeou en la Patagonia argentino-chilena. Las hipótesis generales señalan que C. culeou presenta semillas ortodoxas y con dormancia de tipo fisiológica. Dadas las cualidades de resistencia y ligereza de sus cañas, estas son las partes vegetales más frecuente y diversamente empleadas.

2. MATERIALES Y MÉTODOS

Área de recolección de semillas y ensayos de laboratorio

En el mes de marzo de 2011 se cosecharon semillas de C. culeou, en poblaciones de los alrededores de Bariloche (41º 08' S y 71º 18' O) (última floración masiva en esta región de Argentina), que conformaban sotobosque de Nothofagus dombeyi. El clima es templado a frío y húmedo, y la vegetación dominante es la del bosque subantártico (Mermoz et al., 2009).

Las semillas se recolectaron de 20 plantas, seleccionando individuos distanciados a más de 20 m, a fin de cosechar estructuras reproductivas de distintos ejemplares, dado que la especie frecuentemente se multiplica por rizomas. En el laboratorio las semillas se limpiaron de restos vegetales e insectos, y secaron a temperatura ambiente por un período de una semana, luego se almacenaron en bolsas de papel en heladera a 5 °C, en oscuridad, por un período de 2 - 3 meses (Rovere, 2006).

En el ensayo de germinación se evaluaron los siguientes tratamientos: C (control) = semillas sin ningún tratamiento; EHF30 (estratificación húmeda fría corta) = las semillas fueron estratificadas en bolsas plásticas entre capas de algodón húmedo, y se llevaron a heladera a 5 °C durante 30 días; y EHF90 (estratificación húmeda fría larga) = las semillas fueron estratificadas en bolsas plásticas entre capas de algodón húmedo, y se llevaron a heladera a 5 °C durante 90 días.

En el ensayo de germinación, para cada tratamiento y el control, se realizaron diez repeticiones de 30 semillas cada una. Las semillas se desinfectaron con una solución de hipoclorito de sodio al 2 % por 2 minutos, luego se enjuagaron durante 2 minutos bajo chorro de agua corriente y se colocaron en cajas de Petri, sobre un disco de papel de filtro humedecido con agua destilada. Se colocaron en una cámara de germinación bajo condiciones controladas de luz y temperatura durante 90 días: 12 horas luz / 12 horas oscuridad, a 20 / 10 °C, respectivamente. Se controló la germinación semanalmente, regándose con agua destilada. El desarrollo de radícula fue el criterio considerado para definir como germinada a una semilla. Una vez finalizado el ensayo, se realizó la prueba de viabilidad de las semillas no germinadas (Gosling, 2003).

Para el análisis de los datos se realizó la transformación de los porcentajes de germinación con [arcoseno (porcentaje de germinación / 100)], a fin de cumplir con los requisitos de normalidad y homocedasticidad para la realización de un test ANOVA simple (α<0.05) (Sokal y Rohlf, 1999).

Para el análisis de la viabilidad de las semillas en el tiempo, durante 9 años (2011 - 2020) se retiró cada año una muestra de 30 semillas cosechadas en 2011 y almacenadas a 5 °C en oscuridad. Cada año la muestra de 30 semillas se separó en 3 lotes y se evaluó la viabilidad mediante la Prueba Topográfica por Tetrazolio, siguiendo el procedimiento descripto por Masini et al. (2014).

Una vez concretados los objetivos del estudio, las plantas producidas fueron donadas para la ornamentación de jardines públicos y privados de Bariloche.

Relevamiento y sistematización de usos

Los usos de la especie fueron obtenidos a partir de una revisión bibliográfica en las siguientes bases de datos: Scielo (www.scielo.org), Scopus (www.scopus.com), ScienceDirect (www.sciendirect.com), ResearchGate (www.researchgate.net/) y Mendeley (www.mendeley.com/), utilizando el nombre de la especie como palabra clave. La información registrada fue la parte usada, formas de uso y otros datos de interés cuando estos estuvieron disponibles. Los usos fueron clasificados ad hoc para facilitar su análisis y discusión, en un total de siete categorías (estructural, medicinal, comestible, forrajero, artesanal, ornamental y herramientas) (Molares y Ladio, 2009).

3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Requerimientos germinativos

Los porcentajes de germinación fueron 84 %, 76 % y 72 % en el control, EHF30 y EHF90, sin diferencias estadísticas significativas entre ellos (F=0.77, p=0.47) (Figura1).

Las curvas de germinación acumulada en función del tiempo para los diferentes tratamientos permitieron observar cualitativamente de qué manera se desarrolló el proceso de germinación durante los 60 días que duró el ensayo (Figura 2). La EHF90 fue la primera en germinar, seguida por la EHF30 y luego por el C, sin embargo, a los 35 días las curvas de germinación acumulada se igualaron y llegaron a los 60 días con similares porcentajes de germinación final.

En cuanto a la viabilidad de las semillas de C. culeou almacenadas, se mantuvo con valores de 100 % a lo largo de los 9 años postcosecha (Figura 3), indicando que las semillas son ortodoxas de acuerdo a la hipótesis planteada, pudiendo almacenarse con facilidad sin mostrar una disminución significativa de su viabilidad (Roberts, 1973).

Los resultados coinciden con los obtenidos para otras Poaceae de la Patagonia, que señalan que sus semillas no requieren tratamiento previo y exhiben valores altos de germinación (Beider, 2012). A su vez, Baskin y Baskin (1998) mencionan que el 45 % de los bambúes no presentan dormancia, el 42 % presenta dormancia física y el 13 % morfológica o morfo-fisiológica, y que en general poseen valores altos de germinación. González (2001) menciona que luego del proceso de diseminación, las semillas de C. culeou sólo muestran un breve período de dormancia invernal, germinando masivamente en la primavera siguiente. Sin embargo, en el presente trabajo, la estratificación húmeda fría, no exhibió diferencias respecto al tratamiento control. Con base en los resultados obtenidos se rechaza la hipótesis planteada sobre los requerimientos pregerminativos vinculados a dormancia de tipo fisiológica.

Los usos contemporáneos de Chusquea culeou

Chusquea culeou es una especie con alta versatilidad utilitaria (Tabla 1, Figura 4). Entre los usos más frecuentes y diversos están los artesanales, que requieren las cañas para la fabricación de muebles y otros objetos decorativos. Los usos comestibles son igualmente frecuentes, aunque menos diversos, en este caso las referencias bibliográficas mencionan el empleo de los cogollos tiernos en conserva, y menos frecuentemente, las semillas molidas como harina. Siguen en frecuencia los usos estructurales, para los cuales se seleccionan las cañas más largas y gruesas, las que son empleadas para construir infraestructuras de servicios domésticos. Luego la categoría de las herramientas, incluyendo bastones, lanzas, etc. realizadas con las cañas. Las categorías de usos con menor frecuencia de citas bibliográficas fueron la medicinal (exudados), ornamental (planta entera) y forrajera (hojas y cogollos) (Figuras 4 y 5). En base a estos resultados se confirma que C. culeou es una especie multipropósito, siendo las cañas las más frecuentemente citadas y diversamente empleadas.

Aportes de los resultados a metas internacionales para la conservación de conocimientos locales y recursos vegetales

Los resultados expuestos en este trabajo buscan ser un aporte al logro de la Meta Aichi 18: “Para el 2020, se respetarán los conocimientos, las innovaciones y las prácticas tradicionales de las comunidades indígenas y locales sobre los recursos biológicos, para la conservación y la utilización sostenible de la diversidad biológica” (Metas Aichi, 2017). Así mismo al objetivo 2.5 sobre Desarrollo Sostenible de las Naciones Unidas: “Para el 2020, mantener la diversidad genética en semillas de plantas cultivadas y sus especies silvestres relacionadas, mediante la gestión y la diversificación de bancos de semillas a nivel nacional, regional e internacional, promover el acceso a la información, distribución equitativa de los beneficios derivados de los conocimientos tradicionales, y los recursos genéticos según lo acordado internacionalmente" (Sustainable Development Knowledge Platforms, 2017).

En este marco, por primera vez evaluamos aspectos de la germinación de las semillas de Chusquea culeou en vistas a su conservación ex situ, a las posibilidades de su almacenamiento y a la futura implementación de programas de cultivo. Estos conocimientos son muy escasos aún para especies nativas de Argentina (Rovere, 2006; Eynard et al., 2017). La conservación ex situ de las especies nativas, así como el fomento de su cultivo pueden disminuir el impacto negativo de su sobreexplotación, siendo una actividad en creciente desarrollo en diversos lugares del mundo (Phondani et al., 2016).

4. CONCLUSIONES

Chusquea culeou es una especie multipropósito. Las cañas son las partes vegetales más frecuentemente citadas y diversamente empleadas, principalmente para la confección de artesanías y estructuras domésticas. Siguen en importancia los brotes tiernos comestibles.

Las pruebas de germinación permiten señalar que C. culeou no presenta mecanismos de dormancia fisiológica que deban ser superados mediante exposición de las cariopses a un tratamiento de estratificación húmeda fría. Estos resultados, sumados a su viabilidad en el tiempo (semillas ortodoxas) son estimulantes al considerar la posibilidad de su cultivo, el que podría dar respuestas tanto a las demandas locales como a las de la industria de la construcción y el papel, disminuyendo la presión de extracción sobre poblaciones silvestres.

Se destaca que la implementación efectiva de planes de cultivo y manejo in situ serán necesarios para que el desarrollo del comercio de estos PFNM concurra con las prácticas de pequeña escala, sin arriesgar su disponibilidad.

5. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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