¿El priming como nueva técnica sustentable para las semillas forestales?

Priming as a new sustainable technique for forest seeds?

Los bosques nativos brindan una amplia variedad de bienes y servicios ecosistémicos (provisión, regulación de los procesos ecosistémicos, culturales, y soporte que hacen posible la provisión de todos los otros servicios) otorgando diferentes oportunidades sociales y económicas (Peri et al., 2021). Esta capacidad se ve afectada por el cambio climático, que modifica su estructura, su composición y funcionamiento al tener que enfrentar y adaptarse a nuevos ambientes más estresantes (IPCC, 2007). La producción de semillas forestales es una función primordial no solo para asegurar la conservación de los ecosistemas forestales, sino también para la producción del sector (Grayson et al., 2002; Shelton y Cain, 2002; Alba-Landa et al., 2001; Owens, 1995). Sin embargo, la producción de semillas es variable entre las especies, las regiones y los años debido a la gran variabilidad genética dentro las poblaciones y entre las mismas, como así también a las respuestas climáticas características de los sitios en los que habitan (Ramírez Valiente, 2010). Siguiendo la línea de complejidad de las especies forestales, las semillas tienen mecanismos y estructuras sensibles a las condiciones ambientales que regulan la imbibición y aseguran que la germinación se presente bajo condiciones favorables (Zertuche et al., 2000) y que a su vez estas condiciones ambientales se ven afectadas por el cambio climático.

Se sabe que, de todos los procesos fisiológicos, la germinación y el establecimiento de plántulas constituyen los periodos más críticos en el ciclo de vida de las plantas y en especial de aquellas que se desarrollan en regiones áridas y semiáridas (Villagra y Cavagnaro, 2005). Ambos procesos están regulados y limitados por la disponibilidad de agua. Los mecanismos de resistencia a la sequía o la baja disponibilidad de agua en estos estadios, se conocen en la actualidad como mecanismos de tolerancia a la desecación (Vertucci y Farrant, 1995). Esta es una propiedad compleja que involucra interacciones metabólicas y ajustes estructurales para mantener la suficiente integridad estructural y funcional para reparar los daños, cuando el agua está disponible (Leprince et al., 1993). Conocer la fisiología y ecología de las semillas resulta de suma importancia a la hora de desarrollar técnicas que permitan incrementar la sobrevivencia de las especies forestales en condiciones adversas (Zertuche et al., 2000).

El priming es una técnica que controla el nivel de hidratación en el interior de la semilla y permite que se lleven a cabo los procesos metabólicos (físicos y químicos) previos a la germinación (Rudnev, 2017; Orobinsky, 2018). Luego, las semillas pueden ser secadas y almacenadas para ser sembradas bajo métodos convencionales (Bradford,1995; Parera y Cantiliffe, 1994). Su aplicación ha permitido obtener mejores rendimientos de las semillas agrícolas aumentando la tasa de germinación y la uniformidad de emergencia, lo que se traduce en un rápido y mejor desarrollo de las plántulas (Cramer 2002; Basra et al. 2004; Castañares y Bouzo 2018; Sohail et al. 2018). Esto se debe a que no sólo tiene efecto en el proceso de germinación sino también en las etapas posteriores a la misma (Chen y Arora 2013). Se ha evidenciado que las semillas tratadas bajo esta técnica, se convirtieron en cultivos más fuertes (Nerson 2007; Dursun y Ekinci 2010; Sharma et al. 2014) en el sentido de poseer una mejor capacidad para competir con las malezas y su tolerancia a la infección de patógenos (Ellis y Butcher 1988; Hill et al. 2008) y mejorar el establecimiento de plantas bajo condiciones de estrés abiótico (Soeda et al. 2005; Nerson 2007; Khan et al. 2008; Patade et al. 2009; Bewley et al. 2013; Maiti y Pramanik 2013; Paparella et al., 2015). Esta técnica es considerada como una tecnología sustentable, desarrollada y aplicada desde hace varias décadas en el área de las ciencias agronómicas para satisfacer las demandas productivas del sector agropecuario y alimenticio que enfrentan nuevos desafíos en ambientes cambiantes. A pesar de estos precedentes, existen escasos estudios a nivel mundial sobre la aplicación del priming en especies forestales (Zertuche et al., 2000).

En los escasos estudios que hay sobre calidad de semillas de las especies nativas del Chaco, no se profundiza sobre las causas de la baja germinación observada en algunas especies (Speroni, 2000). Actualmente se pretende desarrollar técnicas amigables con el ambiente que permitan mejorar la calidad fisiológica de las semillas forestales (Rifna et al., 2019).

Este trabajo pretende poner a prueba la hipótesis de que la aplicación del priming en especies forestales mejoraría el proceso y la velocidad de germinación como también la calidad de semillas. Para ello resulta necesario desarrollar conocimientos relacionados a la cinética de imbibición de las semillas forestales para luego determinar el efecto del método de priming en parámetros concernientes a los procesos fisiológicos de germinación y calidad de semilla.

Se trabaja con semillas forestales de una especie nativa: Neltuma alba (ex Prosopis alba) y una especie exótica: Leucaena leucocephala. Ambas de interés socioeconómico y ambiental.

Neltuma alba “algarrobo blanco”, posee una extensa área de distribución natural en Sudamérica: se encuentra en Argentina, Uruguay, Paraguay, en el pantanal de Brasil, sur de Bolivia y norte de Chile y Perú (Delvalle et al., 2006); en Argentina, es muy abundante en la. zona centro y norte del país, en las provincias fitogeográficas del Chaco, Espinal y del Monte (Ledesma et al., 2008); se la encuentra principalmente en las provincias de Córdoba, Santiago del Estero, La Rioja, Catamarca, Tucumán, Salta, Santa Fe, Chaco y Formosa (Venier et al., 2013). Es una especie de árboles pioneros, heliófilos, adaptados a condiciones de climas áridos y semiáridos con suelos salinos y degradados. Se la considera rústica, con gran plasticidad y soporta condiciones extremas de humedad y temperatura (Di Marco, 2013). Se la considera como una especie multipropósito debido a los productos y servicios que genera. Según Demaio et al. (2015) es una especie forestal de gran importancia regional debido a la diversidad de usos tanto madereros como alimenticios, forrajeros y medicinales.

Leucaena leucocephala “leucaena”, se distribuye en los trópicos, por todo México y América Central; se produce de forma natural en la Península de Yucatán y en el Istmo de Tehuantepec, en el sur de México (Cook et al., 2005, Loya et al., 2014). Se ha extendido en una amplia gama de sitios, un tanto libres de heladas, también está presente en muchas zonas semiáridas, siempre que exista algo de humedad en el suelo (Heuzé y Tran, 2015). Actualmente está naturalizada en la mayoría de países latinoamericanos. Durante las últimas dos décadas, se han llevado a cabo considerables investigaciones y promoción de la leucaena en Colombia, México, Cuba, Brasil, Paraguay y Argentina. La investigación se centró en las opciones agronómicas y de manejo para la alimentación de animales de carne, lecheros o de doble propósito, con algunos estudios sobre germoplasma, problemas de maleza, toxicidad, aplicación de fertilizantes orgánicos y servicios ambientales (Pachas et al., 2019). Su establecimiento y gestión varían según la región, caracterizándose tres tipos de sistemas productivos en los que se la ha venido cultivando: sistemas de banco de proteínas (Cuba y Venezuela), sistemas silvopastoriles intensivos (Argentina, Colombia, México, Panamá y Brasil), y sistemas de estilo australiano (Paraguay y Argentina) (Pachas et al., 2019).

El germoplasma de algarrobo blanco fue recolectado de 15 árboles pertenecientes a dos poblaciones naturales. Para la selección de los árboles semilleros se tuvieron en cuenta que los individuos presenten las siguientes características: ser árboles adultos, pertenecientes a rodales puros, poseer características deseables, estar adaptados a la zona, ser sanos y dominantes (Joseau et al., 2006). La cosecha se realizó en diciembre del 2022. La recolección de germoplasma de leucaena se realizó en dos rodales establecidos hace más de 20 años y se adoptaron los mismos criterios de selección de árboles semilleros que para la especie nativa. La cosecha se ejecutó durante los meses de marzo y abril del 2022.

Se establecieron dos sitios de recolección: zona Norte correspondiente al predio del Jardín Botánico (27°46´S, 64°18´ O y a 190 m s. n. m.) y zona Sur correspondiente al predio del Instituto de Silvicultura y Manejo de Bosque Nativo (27°52´28.05´´S, 64°14´15.37´´O y 179 m s. n. m.), ambos pertenecientes a la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Nacional de Santiago del Estero (Figura 1). Los sitios seleccionados se encuentran dentro de la provincia fitogeográfica Chaqueña, ecorregión Chaco seco y subregión semiárida. El clima es continental cálido subtropical y aloja el polo del calor sudamericano entendido como el territorio donde las máximas absolutas superan los 47 °C, siendo Santiago del Estero, una de las provincias que integra la región con los valores más altos de temperatura máximas absolutas 47,4 °C. La temperatura media anual oscila entre 18 y 22 °C, los promedios de enero van de 23 °C (zonas cercanas a las cordilleras) hasta 28 °C (zonas centrales). Los promedios de temperaturas de julio oscilan latitudinalmente de 16° a 10 °C. Rasgos esenciales del termoclima de la ecorregión son: gran amplitud térmica diaria asociada a gran variación estacional. En invierno la entrada de frentes fríos origina heladas en toda la ecorregión. Las precipitaciones van de 400 a 700 mm caracterizándose por seguir un régimen monzónico, concentrando el 80 % de las lluvias, entre los meses de octubre y marzo (Burkart et al., 1999).

Figura 1
Sitios de recolección de semillas de la especie Neltuma alba y Leucaena leucocephala.

Se recolectaron en total 5 kg de vainas de algarrobo blanco, lo que corresponde a un rendimiento de 5.400 unidades de semilla (Carranza, et al.,2005) (Figura 2), mientras que de la especie leucaena unas 150 vainas, que corresponde a un rendimiento de 4.500 unidades de semillas (Zárate, 1987) (Figura 3). Las semillas de algarrobo y leucaena fueron colocadas en bolsas de papel y almacenadas en condiciones de humedad y temperatura controladas.

Figura 2
Árbol semillero Neltuma alba. Vainas y semillas de algarroba.

Figura 3
Árbol semillero Leucaena leucocephala. Vainas y semillas de la especie.

La efectividad del priming se evalúa en un diseño completamente aleatorizado, con dos tratamientos: semillas testigo y semillas con priming, en unidades experimentales de 200 semillas con 5 repeticiones (ISTA, 2016).

Las variables a comprar son el poder germinativo (PG) y el tiempo medio de germinación (TMG) (Nichols y Heidecker, 1996). Las semillas se ponen a germinar en rollos de papel humedecidos con agua destilada en cámara de germinación y se las incuba a temperatura constante de 25 °C fotoperiodo de 12 hs. (González et al., 2006). Se considera semilla germinada una vez emergido los cotiledones (Meloni et al., 2017).

PG = (N° de semillas germinadas / N° de semillas sembradas) * 100

TMG = Σ (f * x_i) / Σx_i

xi: número de nuevas semillas germinadas cada 24 horas. f: número de días desde que las semillas fueron colocadas a germinar.

Con relación a la capacidad de germinación natural en la especie Neltuma alba, la emergencia de los cotiledones se produce a partir del séptimo día, mientras que el mayor porcentaje de emergencia se produce en el décimo día (Senilliani et al., 2020). En Leucaena leucocephala la emergencia de los cotiledones se producen a partir del sexto día de siembra y el mayor porcentaje de emergencia al trigésimo día (Medina et al., 2007). Una vez aplicado el tratamiento del priming, en semillas de las dos especies, se espera que el inicio de la emergencia de cotiledones se dé a menor tiempo que en el proceso natural, esto es a partir del segundo día en algarrobo y del tercer a cuarto día en leucaena. Así mismo se espera que el mayor porcentaje de emergencia se dé en el quinto día en algarrobo y al séptimo día en leucaena.

Con la cinética de imbibición se espera determinar la velocidad de hidratación de las semillas y en consecuencia el tiempo previo a la germinación (Marabi et al., 2003; Sánchez et al., 1997). Esta característica es propia para cada especie y depende del tipo de sustancia de reserva que contengan. Así se ha determinado que, para semillas de algunas leguminosas la cantidad de agua que penetra asciende a 180 % (Courtis, 2013). Se ha evidenciado en semillas de trigo (Triticum aestivum L.) (Abenavoli et al., 2006) y maíz (Zea mays L.) (Yu-qin y Song-quan, 2008) que el consumo de agua es más rápido durante la fase I que culmina con las primeras seis horas. Robert et al. (2008) menciona que este rápido consumo de agua se atribuye a una diferencia de presiones del potencial osmótico de la semilla con el agua, afectando directamente el tamaño y forma de la misma. Así mismo el fenómeno de expulsión de solutos, ocurrido durante esta etapa, también ha sido descrita en semillas de rábano (Raphanus sativus) por Murphy y Noland (1982). Tal comportamiento se relaciona con el color de la semilla, ya que semillas de testa obscura liberan taninos y compuestos oxidativos que afectan la germinación (Rahman y McVetty, 2011; Gairola et al., 2018). De lo anterior, Bradford (1990) menciona que semillas de testa clara son más rápidas en imbibición, tal como se observa en el comportamiento.

La acción del priming en las semillas tiene alcances profundos desde el punto de vista fisiológicos, bioquímicos y moleculares. Así en semillas de melón se ha evidenciado un aumento en la respuesta adaptativa a la salinidad (Castañares y Bouzo 2020). Mientras que en semillas de coriandro aumentó la velocidad y eficacia de implantación (Bazzigalupil et al., 2013).

No existe duda del efecto benéfico del priming en la tasa y sincronización de la germinación en las semillas de especies agronómicas. Sin embargo, para implementar esta nueva técnica en semillas forestales, es necesario tener en cuenta que el éxito o fracaso de los tratamientos del priming está influenciado por la interacción compleja de factores incluyendo, la especie, el potencial osmótico e hídrico, la duración del priming, la temperatura, el vigor de las semillas y de las condiciones de deshidratación y almacenamiento después del priming (Parera y Cantliffe; 1994).

AGRADECIMIENTOS

Se agradece la colaboración y el apoyo recibido de la Sra. Elba Bravo.

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