Introducción

Los páramos son biomas exclusivos de las montañas neotropicales, con presencia en los sistemas andinos de Venezuela, Colombia y Ecuador, y con extensiones en Costa Rica y Panamá. Se ubican en un intervalo de elevación entre los 2.900 y los 4.700 m s.n.m., en el cual se encuentran los subsistemas: sub-páramo, páramo y súper-páramo (Cabrera y Ramírez 2014). Colombia posee, después de Ecuador, el mayor número de hectáreas cubiertas por páramo (incluyendo los subsistemas) en el continente americano (49 % del total). Dentro de ellos se destaca el páramo de Sumapaz por ser el más extenso del mundo y porque es la segunda fuente hídrica más importante dentro de las áreas protegidas de Colombia (Pedraza et al. 2004). El principal servicio ambiental que presta este ecosistema es la captación y el almacenamiento de agua, aportando al país buena parte del agua potable. De los lagos y lagunas paramunas se sabe que poseen baja variación térmica anual, lo cual determina que las fases de circulación y de estratificación no necesariamente sean periódicas, como sí ocurre en las zonas templadas, ya que los primeros se rigen más por variaciones de temperatura entre el día y la noche. En general, los sistemas leníticos son clasificados como oligotérmicos con baja estratificación, y oligotróficos (Ramos et al. 2013).

En razón a los estudios de macroinvertebrados en páramos, éstos son escasos. Entre los pocos realizados, Rivera (2004) evaluó los cambios en la estructura de la comunidad en función de los cambios altitudinales en el río Chama, Venezuela, encontrando que la diversidad fue mayor en zonas boscosas, con buenas condiciones en las márgenes, así como con la composición del lecho y la morfología del canal. Acosta (2009) determinó para el río Cañete, en el páramo de los Andes centrales de Perú, que la distribución de la comunidad es determinada por la elevación, el orden del río, la vegetación de ribera y el uso de la tierra. Jacobsen y Marín (2008) por su parte, con base en estudios en Ecuador, concluyen que las variaciones en la temperatura reducen la diversidad, y que la fauna presenta adaptaciones para tolerar los cambios en la saturación de oxígeno. En Colombia, Castellanos y Serrato (2008) determinaron que la comunidad en el páramo de Santurbán presenta diversidad moderada y baja dominancia, siendo los taxones dominantes Hyalella y Prebaetodes. En el páramo de Frontino, Posada et al. (2008) encontraron como primeros registros para el país Hydrozetes y Paraheptagya. Klinger et al. (2012) estableció que la calidad de las aguas de lagunas en el páramo Tatama es buena y por tanto propicia para el establecimiento de taxones de Amphipoda, Odonata y Coleóptera. En el área de estudio del presente trabajo, la laguna La Virginia (también conocida como Los Tunjos), Ramírez et al. (2014) hallaron baja diversidad debido a la alta dominancia de organismos de las familias Corixidae, Chironomidae y Hyalellidae.

En cuanto a las macrófitas en este bioma se conoce, para el Parque Nacional Natural Chingaza, que se organizan en parches heterogéneos como resultado de las alteraciones generadas por actividades humanas (Schmidt y Vargas 2012). Ramos et al. (2013) encontraron en lagunas del páramo La Rusia (Boyacá) que existe una fuerte relación entre las macrófitas con la disponibilidad de nutrientes (estado trófico), siguiendo una clásica curva gaussiana, de tal manera que los lagos oligotróficos se ubican en un extremo de la escala con pocas especies. Los lagos mesotróficos en la parte media de la curva, tienden a sostener alta diversidad de macrófitas, mientras que la riqueza declina nuevamente en lagos eutróficos.

Esta vegetación constituye un recurso alimenticio para organismos acuáticos, proporcionando material fresco para los herbívoros y materia orgánica en descomposición para los detritívoros. Su biomasa también sirve como un recurso indirecto de alimento, el cual constituye una fuente para niveles tróficos superiores (Fontanarrosa et al. 2013). La relación de biomasa de los macroinvertebrados que habitan las macrófitas y la propia de ellas, es un atributo clave para analizar el rol y las funciones de los organismos dentro de las redes alimenticias. Además, permite conocer el ciclo de los nutrientes y el papel de la fauna en la descomposición de la materia orgánica. Los macroinvertebrados asociados a macrófitas se identifican como productores secundarios que participan en los ciclos de la materia y la energía en los ecosistemas acuáticos, de tal forma que es fundamental establecer las relaciones de biomasa entre estos dos grupos de organismos.

Son varios los trabajos realizados enfocados en el análisis de las relaciones de biomasa entre macroinvertebrados y macrófitas (en ecosistemas diferentes a páramos). En general, se ha encontrado que la profundidad en la que se ubican las plantas puede afectar la biomasa de los macroinvertebrados, y que sobresalen por su alta producción taxones de Hirudinea y Gasteropoda, debido a que su longitud es mayor y al peso de la concha (Tessier et al. 2004). También se conoce que el área de mayor superficie por volumen ocupado por las plantas complejas será colonizada por un alto número de macroinvertebrados, quienes representan una buena proporción de las especies locales. Esto arroja como resultado una riqueza de especies más elevada (Verdonschot et al. 2012). De otra parte, la estructura de la planta influye directamente en la colonización de los macroinvertebrados en función de su relación con la disponibilidad de lugares para el asentamiento, el desarrollo de perifiton, acceso a la luz y la capacidad de retención de partículas por las raíces (Fontanarrosa et al. 2013).

Debido a la carencia de estudios en páramos que relacionen la composición y la diversidad de la comunidad de macroinvertebrados con variables asociadas a las macrófitas, se llevó a cabo esta investigación con el propósito de responder a la pregunta: ¿Cómo se asocian la diversidad, densidad, riqueza y biomasa de macroinvertebrados colectados en Potamogeton sp., Azolla filiculoides y Myriophyllum aquaticum, con las siguientes variables medidas en cada una de ellas: hábito de vida (flotante, emergente y sumergida), biomasa y condiciones de hábitat? Las hipótesis son: Se conoce que las macrófi-tas emergentes tienen alta producción en comparación con las de hábito flotante y sumergido debido a que, las primeras tienen: mayor eficiencia de reproduc-ción vegetativa, capacidad para adquirir nutrientes a través de las hojas y raíces y hojas amplias y lobuladas que les facilita habitar en ambientes sombreados; entonces, se espera que la relación de biomasa entre macroinvertebrados y macrófitas sea directa y positiva, presentándose mayor producción secunda-ria en los macroinvertebrados asociados a la planta emergente. Y, si la alta riqueza y diversidad de los macroinvertebrados se relaciona favorablemente con velocidad de la corriente elevada y alta concentración de oxígeno disuelto; entonces, se esperara encontrar mayor densidad y riqueza en la comunidad colectada sobre la macrófita sumergida debido a que ella está localizada en una zona de la laguna donde se encuentra un canal con mayor velocidad del agua y concentración de oxígeno disuelto, así como menor cantidad de materia orgánica, en comparación con lo presentado en la laguna donde reposan las otras dos plantas. Además, se espera que los taxones asociados a la macrófita sumergida sean en su mayoría, bivalvos, oligoquetos e insectos, debido a que generalmente se encuentran en sustratos fangosos o arenosos con buenas concentraciones de oxígeno. También, en la macrófita emergente en donde se hipotetiza habrá una mayor biomasa, se espera que la riqueza de géneros sea baja con alta densidad para cada una de ellos, favorecido por la abundancia de nutrientes y la escasez de depredadores.

Material y métodos

Zona de estudio

La laguna La Virginia, también conocida como Los Tunjos, se encuentra ubicada en el páramo de Sumapaz sobre la cordillera Oriental, entre la depresión de Uribe por el sur y la Sabana de la ciudad de Bogotá por el norte (Figura 1). Comprende 414 ha, entre 3.700 y 4.000 m s.n.m.; su máxima anchura es de 100 km, en dirección oriente-occidente, y posee una longitud aproximada de 120 km, abarcando parte de los departamentos de Cundinamarca, Meta y Huila (Guhl 1995).

La Virginia está localizada más específicamente en el sector de Chisacá, donde se encuentra un complejo lagunar integrado por siete espejos de agua permanentes: dos lagunas de Las Lajitas, Chisacá, La Virginia, La Negra, La Larga y Rebosadero. El suelo está compuesto por rocas sedimentarias pertenecientes al Cretáceo y al Terciario; son típicamente superficiales, del tipo inceptisoles o litosoles y cubiertos por cenizas volcánicas, por tanto son ácidos y de coloración negruzca debido a los elevados niveles de materia orgánica. A pesar de ser ricos en potasio y nitrógeno son poco fértiles, con alta capacidad de absorción de agua, bajo contenido de fósforo libre y buen intercambio catiónico. El material parental corresponde a conglomerados de areniscas (Pedraza et al. 2004).

Actualmente el complejo Chisacá-La Virginia se encuentra conectado por un canal (no se sabe si de origen natural o artificial) a través del cual Chisacá surte de agua a La Virginia. Este complejo tiene una alta importancia para la conservación, pues ahí nace el río Tunjuelo que surte de agua a un sector de la ciudad de Bogotá. Por ello, está bajo la jurisdicción, en el caso de Chisacá, de Parques Nacionales Naturales, mientras que La Virginia está en un área de protección de la Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogotá.

Se llevaron a cabo cuatro muestreos durante 2014, con lo cual se cubrieron temporadas de mayor precipitación pluvial durante mayo y septiembre, y temporadas de menos lluvias en junio y diciembre. Para la toma de muestras se establecieron dos zona teniendo en cuenta la presencia de las tres macrófitas objeto de estudio: a) estación 1 ‹Canal› (4° 17’ 397” N - 74° 12’ 411” O, 3.719 m s.n.m.), unión entre la laguna Chisacá y La Virginia; aquí se localizaron las macrófitas sumergida (Potamogeton sp.) y flotante (Azolla filiculoides, Lamarck; Azollaceae); y b) estación 2 ‹Laguna› (4°17’ 413” N - 74° 12’ 404” O, 3.718 m s.n.m.); ahí estuvieron presentes las macrófitas emergente (Myriophyllum aquaticum, Verdcourt; Haloragaceae) y flotante (Azolla filiculoides, Lamarck; Azollaceae).

El canal se caracteriza por presentar la forma del valle de poca profundidad, escaso sombreado (10 %) lo cual está relacionado con la poca vegetación riparia de tipo arbórea y arbustiva; en el lecho abundan las macrófitas de varias especies que se combinan con cantos y rocas grandes. La forma del cauce es en U aplanada (Figura 2A). La laguna tiene un ancho promedio de cauce efectivo de 2,16 m, es un valle amplio con un sombreado entre 6-25 % con vegetación de tipo arbustiva. El tamaño de la partícula dominante de los sedimentos es grava fina (0,2-1,0 cm) (Figura 2B). En ambas estaciones la ribera es cóncava con baja pendiente (10-30 °) y la perturbación es moderada debido a que se presenta en ambas orillas vegetación nativa de las familias Poaceae, Iridaceae, Capparidaceae, Ateraceae y Bromeliaceae. La poca perturbación se presenta cuando hay visitantes que alteran el suelo o depositan elementos ajenos al ecosistema.

Variables físicas y químicas

En la estación canal se registraron las variables ampli-tud del cauce, profundidad y velocidad de la corriente. En las dos estaciones se midieron, temperatura del agua (°C) con termómetro, conductividad eléctrica (µS.cm-1) con conductímetro Mettler Toledo 563, pH con potenciómetro Mettler Toledo 562, oxígeno disuelto (mg.l-1) mediante el método Winkler y dióxido de carbono (mg.l-1) a través de titulación con hidróxido de sodio. Adicionalmente se tomaron muestras de agua de 500 ml en cada punto de muestreo; estas fueron refrigeradas a 4°C y llevadas al laboratorio de Instrumental de la Universidad Jorge Tadeo Lozano (UJTL), donde utilizando un espectofotómetro UV–V15 Evolution 300 Thermo, se midieron las concentraciones de amonio (mg.l-1), ortofosfatos (mg.l-1), sulfatos (mg.l-1) y nitritos (mg.l-1).

Macroinvertebrados

Debido a que estos organismos se buscaron asociados a A. filiculoides, M. aquaticum y Potamogeton sp., primero se colectaron las plantas en campo, y posteriormente, en laboratorio se apartaron de ellas los macroinvertebrados. Para la colecta se utilizó un cuadrante de 0,09 m-2 el cual se ubicó sobre los parches de cada macrófita, y se extrajeron de su interior todos los ejemplares presentes de cada especie en particular. Se tomaron tres repeticiones por macrófita, los cuales fueron almacenados independientemente en bolsas de cierre hermético con alcohol al 90 %.

En el laboratorio de Limnología de la UJTL, las muestras de plantas fueron lavadas para separar la fauna, colocándolas sobre tamices con poro de malla menor a 0,5 cm. Los organismos fueron identificados hasta el mínimo nivel posible, utilizando las claves de Roldán (1988), Ospina et al. (2000), Gelhaus (2002), Domínguez y Fernández (2009) Costa et al. (2010) y Durán et al. (2011).

Determinación de biomasa

Se determinó la biomasa (g peso seco.m-2) de las macrófitas siguiendo el protocolo de Feijoó y Meléndez (2009). Las muestras fueron introducidas en un horno digital (BINDER) a 60 °C y dejadas ahí por 48 horas. Posteriormente, se calculó el peso seco con la balanza de precisión analítica New Classic Mettler Toledo. Para establecer la biomasa de los macroinvertebrados se tuvieron en cuenta las recomendaciones de Longo y Blanco (2014), así que inicialmente se tomó una muestra representativa de los individuos por taxón, considerando cada macrófita así como las repeticiones en todos los muestreos, usando la matriz de tamaños muestrales con una probabilidad de ocurrencia de 0,5, un error máximo de estimación del 10 % y un nivel de confianza del 95 % (www.indemar.com) para después ser secados en el horno digital a 60 °C por 24 horas. De igual manera se calculó el peso seco empleando la balanza de precisión.

Tratamiento de los datos

Con los datos de densidad de los taxones ordenados por macrófita (y repetición) y fecha de colecta, se estimaron los índices: riqueza específica de Margalef, diversidad de Shannon y Wiener empleando logaritmo en base 10, dominancia de Simpson, y equidad de Pielou (Álvarez et al. 2004), se empleó para ello el software Bidoversity Pro. Para estimar la similaridad entre la densidad y la biomasa de los macroinvertebrados en función de las macrófitas (teniendo en cuenta los hábitos de vida, sumergida, flotante y emergente) se realizó inicialmente un análisis de similaridad utilizando la distancia de Bray Curtis; posteriormente, con R-estudio versión 0.98.987, se corrió un ANOSIM con base en distancias euclidianas; y, para determinar diferencias significantes entre los datos se utilizó un ANOVA no paramétrico, debido a que los datos no tenían distribución normal.

Para identificar las variables ambientales (biomasa de macrófitas, caudal, pH, conductividad, oxígeno disuelto, temperatura, sulfatos, nitritos y CO2) relacionadas de manera dependiente con la biomasa y con la densidad de los macroinvertebrados, se realizó una regresión múltiple (Guisande et al. 2011). Los modelos se corrieron con los datos en crudo y transformados con logaritmo natural, con la finalidad de evaluar con cuál de ellos se obtenía un R2 mayor. También se realizó el análisis de contribución de variables para escoger el modelo que mejor explicara la correlación. Por último, se llevó a cabo una regresión lineal simple entre la densidad y la biomasa de los taxones. Todas las regresiones se realizaron en el programa R versión 0.98.987.

Resultados

Variables ambientales

De acuerdo con lo publicado por Klinger et al. (2012), las condiciones químicas del canal se ubicaron dentro los intervalos típicos para sistemas altoandinos y de páramo poco intervenidos. El oxígeno disuelto varió entre 5,50 y 7,12 mg.l-1, la conductividad eléctrica presentó un mínimo de 0,35 y un máximo de 10,36 µs.cm-1, el pH estuvo siempre por debajo del valor neutral con variaciones entre 4,67 y 6,07 unidades. Las concentraciones de compuestos disueltos presentaron para nitritos un máximo de 0,08 mg.l-1 y para sulfatos 10,50 mg.l-1. Los registros de amonio y ortofosfatos se encontraron por debajo del límite de detección (<0,01mg.l-1). Estas bajas concentraciones evidenciaron que se trata de un sistema oligotrófico.

El mayor registro de caudal se presentó en julio (0,78 m.seg-1), seguido por los registros de septiembre y diciembre (0,11 m.seg-1 y 0,07 m.seg-1, respectivamente) y el valor más bajo se registró en mayo (0,03 m.seg-1). Al graficar los caudales registrados en 2014 y la media mensual de precipitación pluvial considerando datos de 2005 a 2013 (www.ideam.gov.co) (Figura 3), se observa que los datos de los caudales registrados durante este trabajo fueron atípicos en mayo (cuando la precipitación debería haber causado un mayor caudal); este comportamiento pudo relacionarse con el fenómeno de El Niño presentado durante varios meses del año (www.ideam.gov.co).

Estructura de la comunidad de macroinvertebrados

Se colectaron en total 5155 individuos, distribuidos en 19 taxones de macroinvertebrados (géneros/morfotipos) pertenecientes a los Phyla Annelida, Arthropoda, Molusca, Nematomorpha y Platyhelminthes (Tabla 1). Arthropoda es el Phylum con mayor riqueza, presentando seis órdenes, ocho familias y siete géneros. En segundo lugar está Annelida (Figura 4) con dos órdenes, dos familias y un género. Adicionalmente, se observaron más no se colectaron, individuos de Tubificidae y de Rhinodrilidae.

La densidad total fue de 57.166,55 ind.m-2 y la biomasa total 20,12 g peso seco.m-2. Annelida es el grupo con mayores registros de estos dos atributos, con una densidad de 28.266,66 ind.m-2, (49,35%) y una biomasa de 9,31 g peso seco.m-2 (46,29 %) (Figura 4). Dicho Phylum estuvo representado por Hirudinea (1 familia, 1 género) y Oligochaeta (1 familia, géneros sin determinar) (Tabla 1). El segundo grupo en densidad y biomasa fue Arthropoda, con Hyalella (Amphipoda) que tuvo 16.088,88 ind.m-2 (28,14 %) y una producción total de 5,82 gr peso seco.m-2 (28,91 %).

Los tres taxones más representativos se colectaron en las dos estaciones de muestreo. Estas estaciones comparten además la presencia de otros diez morfotipos. El canal presentó solo dos géneros en particular, Limonia y Bezzia (ambos Diptera), y en la laguna se encontraron de manera exclusiva individuos de Linyphiidae (Araneae), Orthocladiinae (Diptera) y Tenagobia (Hemiptera). Estos últimos presentaron baja densidad y biomasa (Figura 4).

Con relación a las temporadas de muestreo, la mayor densidad se presentó en mayo con 24.099,8 ind.m-2 y el menor registro en septiembre con 7.700 ind.m-2, el primer mes fue de lluvias bajas y el segundo corresponde a la transición de lluvias altas a medias. En lluvias bajas el taxón más abundante fue Helobdella (5.411,11 ind.m-2), para las lluvias altas fue Tubificidae (1155,55 ind.m-2) y en la transición de lluvias altas a medias, Hyalella fue el género más abundante (1.744,44 ind.m-2).

Los macroinvertebrados presentaron mayor densidad en la macrófita sumergida (25.433,33 ind.m-2) y menos en la flotante (9.300 ind.m-2); sin embargo, no se encontraron diferencias significantes de esta variable entre las plantas (Figura 5) (Anova, f=0,75, p>0,05), inferencia verificada mediante una prueba Anosim (Figura 6).

Igual situación se presenta con la biomasa de la fauna en función de las plantas. En la macrófita sumergida la biomasa de la fauna fue 245,09 g peso seco.m-2, y 17,76 en la flotante. Tampoco existieron diferencias significantes de la biomas de la fauna entre las plantas (Anova, f=2,54, p>0,05) (Figura 7); siendo muy similar la biomasa presente para las macrófitas flotante y sumergida. De igual manera, esto se confirmó en el Anosim (Figura 8) donde las varianzas fueron similares (p>0,05), presentándose mayor variabilidad en la biomasa de los macroinvertebrados presentes en la macrófita emergente.

También se encontró una relación lineal dependiente entre la densidad de los macroinvertebrados con su biomasa (R2 0,88 y p<0,0001, Figura 9), lo cual otorga confiabilidad para establecer que el número de individuos guarda relación directa con la biomasa registrada.

La diversidad H´ de la comunidad de macro-invertebrados en función de las macrófitas tuvo un mayor valor en la planta flotante con 0,70 bits.ind-1, lo cual se relaciona con los mayores valores en riqueza específica de Margalef (4,50 bits con 14 morfotipos). Al comparar los datos de densidad de la fauna entre las tres macrófitas, los registros más similares se dan entre las plantas flotante y sumergida (Bray-Curtis 60 %), y hubo menor similaridad entre los valores presentados en las macrófitas emergente y la flotante (30 %).

En cuanto a la relación de la densidad de fauna con variables ambientales, se encontró que este atributo es influenciado por los cambios en conductividad eléctrica y en caudal (Tabla 2). El modelo LMG explicó el 60 % de la varianza de los datos. Al analizar separadamente la relación entre la densidad con los registros de conductividad y de caudal, se encontró una correlación negativa para el caudal, viéndose afectada la comunidad de macroinvertebrados con el aumento de esta variable; incluso, la macrófita flotante no se encontró en el tercer muestreo cuando hubo mayor caudal. El modelo es: densidad de macroinvertebrados = 43250,8 + 8404,3 * conductividad – (-13909,5) * caudal.

En la regresión entre la biomasa de los macroinvertebrados con las variables ambientales, el modelo LMG explica el 52% de la varianza (Tabla 2).

Aquí son significantes la conductividad eléctrica y el oxígeno disuelto con un p<0,001. La relación de estas variables con la biomasa es lineal positiva. La ecuación es: biomasa de macroinvertebrados = -0,00329 + 0,0636 * conductividad – 0,0908 * oxígeno disuelto.

Discusión

La riqueza de los taxones colectados (19 géneros/morfotipos) y observados (2 morfotipos) en la laguna La Virginia, es similar a la reportada en otros cuerpos de agua; por ejemplo, en lagos del altiplano de Bolivia ubicados a 3.800 m s.n.m., Jacobson y Marín (2008) reportaron 28 taxones; y en Colombia Posada et al. (2008) en su estudio en la laguna Puente Largo, Antioquia (3.600 m s.n.m.), obtuvieron 20 taxones. En el páramo de Tatamá (Chocó, Ciolombia) a 3.560 m s.n.m., Klinger et al. (2012) menciona 11 taxones y para La Virginia (Sumapaz) Ramírez et al. (2014) identificaron seis taxones. Estos resultados indican que, posiblemente, la riqueza de géneros en sistemas lóticos y leníticos paramunos oscila entre 20 y 30 taxones.

En cuanto a los grupos más representativos, tanto en La Virginia como en los lagos del altiplano de Bolivia, Chironomidae fue la familia con mayor número de géneros. Esto se debe, entre otras razones, a que es la familia de macroinvertebrados con mayor distribución, habitando prácticamente en todos los intervalos altitudinales (Acosta 2009); adicionalmente, su presencia se relaciona con alta acumulación de nutrientes, situación que se presenta en la macrófita emergente donde la familia tuvo una mayor densidad.

La diversidad de Shannon-Wiener reportada en este trabajo para La Virginia se puede considerar baja con un promedio de 0,60 bits.ind-1, en comparación con lo encontrado en los ecosistemas de páramo mencionados anteriormente (lagos de Bolivia, laguna Puente Largo, páramo de Tatama y laguna Los Tunjos) donde ese estimador varío entre 1,50 y 3,00 bits.ind-1. Esta condición puede relacionarse con la dominancia de los organismos adaptados a las condiciones de baja concentración de oxígeno disuelto, común en altas elevaciones, como es el caso de Helobdella y Hyalella. En este sentido Jacobsen y Marín (2008) señalan que la baja saturación del oxígeno originada por la menor presión atmosférica a la que están sometidos los páramos, puede ser la causa de la reducción de la riqueza de taxones y de la diversidad con el incremento de la elevación.

De la composición de los macroinvertebrados se afirma que, la macrófita sumergida alojó 15 taxones, siendo Hyalella el género con la mayor densidad y biomasa. Esto se puede atribuir a los altos valores de transparencia que se presentaron en el canal, y a que, esta macrófita alcanza el máximo nivel de adaptación acuática al desarrollar órganos fotosintéticos y reproductivos bajo la columna de agua, incluso bajo condiciones limitadas de luz (Ramos et al. 2013). La menor biomasa de la macrófita se presentó en junio (Tabla 3), temporada de transición de lluvias bajas a altas, con lluvias acentuadas en ciertos días (incluso el día del muestreo); así que posiblemente, las macrófitas fueron arrastradas con la corriente debido a que no presentan un sistema radicular desarrollado. Según Rivera (2014), la biomasa de las macrófitas es mayor en temporadas de baja pluviosidad porque es menor el aporte de los sedimentos. Esta disminución en la biomasa de la macrófita se reflejó en la menor densidad de los macroinvertebrados encontrados en esa temporada.

En general, se encontró relación directa entre la biomasa de las macrófitas con la de los macroinvertebrados. Entre las macrófitas, la de mayor biomasa fue la sumergida, justo donde se encontraron valores más altos de densidad y de biomasa de la fauna. Este resultado se asoció a que la planta se encontraba en la estación canal en donde, la concentración de oxígeno disuelto fue mayor y donde la presencia de la misma fue controlada por la velocidad de la corriente, estando por tanto ausente cuando la velocidad alcanzó 0,78 m.seg-1.

En cuanto a la relación de la biomasa y de la densidad de los macroinvertebrados con las variables ambientales, en ambos casos la variable independiente más relevante fue la conductividad eléctrica, que en el canal tuvo un registro mínimo de 0,35 µS.cm-1, y en la laguna 0,39 µS.cm-1 (en la temporada de transición de lluvias escasas a altas); y un máximo en canal de 5,05 µS.cm-1, y en laguna de 10,36 µS.cm-1 (lluvias escasas). Los mayores valores en laguna se atribuyeron a la acumulación de sustancias que fueron arrastradas por el canal. Los valores máximos en las temporadas de lluvias bajas se asociaron a la presencia de iones, que se concentran por efecto de la evaporación y por la disminución de las lluvias. Además, los procesos de degradación de la materia orgánica aceleran la concentración de iones en el agua (Rivera 2004). Los valores encontrados mostraron una conductividad baja similar a lo reportado en lagunas del páramo Tatamá (7,40 - 13,30 µS.cm-1) (Klinger et al. 2012).

Al destacar la conductividad eléctrica como el principal factor ambiental, se debe tener en cuenta que solo fue posible analizar nitratos y sulfatos ya que el amonio y los ortofosfatos estuvieron por debajo del límite de detección, de tal forma que cualquier interacción química entre los macroinvertebrados y los iones disueltos deben ser atribuibles a estos iones.

En general, los organismos acuáticos presentan un alto grado de sensibilidad a los cambios de conductividad y de oxígeno disuelto (Roldán y Ramírez 2008), aunque se desconoce directamente la causa de dicha sensibilidad (Figueroa et al. 2003). Además, se puede inferir que la conductividad podría estar relacionada con mayores niveles de materia orgánica, lo que favorece el desarrollo de detritívoros, tal como ocurre con Hyalella (Figura 10a), uno de los grupos que mayor biomasa aportó (28 % del total) y que a la vez es reconocido por consumir detritos y material particulado (Acosta 2009). Al tener presente la afirmación de Acosta (2009) de que los anfípodos llegan a constituir el 20 % de la biomasa total en ambientes lóticos y lénticos de páramo, se concluye que en La Virginia, el aporte de biomasa de este taxón a nivel secundario fue considerablemente alto. El segundo grupo en biomasa fue la familia Tubificidae (Oligochaeta).

Entonces, al considerar que los oligoquetos se encuentran asociados a características tales como bajas concentraciones de de oxígeno contaminación por materia orgánica y aguas turbias y eutrofizadas (Schmidt y Vargas 2013); y que, estos organismos presentan un alto grado de adaptabilidad debido a sus características morfológicas y fisiológicas. Entonces, la presencia de individuos de Tubificidae (Figura 10b) en la laguna, podría indicar la manifestación de sedimentos alóctonos acumulandose en la raíces de las macrófitas y en los sedimentos propiamente dichos, lo que les facilita la colonización y el establecimiento de las poblaciones.

Helobdella (Figura 10c) fue el tercer taxón con biomasa alta (13 g peso seco.m-2). De acuerdo con Castellanos y Serrato (2008), estos organismos habitan generalmente en aguas quietas o de poco movimiento, tolerando bajas condiciones de oxígeno, por lo que es frecuente encontrarlos en número considerable en lugares donde hay abundante materia orgánica en descomposición. En este caso, el taxón habitó con mayor densidad en la raíces de la macrófita emergente, localizada en una zona de la laguna que presenta las condiciones señaladas.

Otra variable significativa para la biomasa de la fauna fue el oxígeno disuelto, incluso a pesar de que no tuvo variación espacial importante (promedio en las dos estaciones 6,83 mg.l-1). Dicha concentración se considera adecuada para el desarrollo de la fauna, y su escasa variación se asocia a la poca profundidad de la laguna lo que favorece el intercambio del gas entre el aire y el agua. Además, las concentraciones oscilaron dentro de los límites reportados para sistemas lóticos de alta montaña, los cuales de acuerdo con Klinger et al. (2012) varían entre 4,00 y 7,00 mg.l-1. El oxígeno disuelto se relaciona también con la tercera variable significativa, el caudal. La variabilidad en el régimen de caudales influyó en la estabilidad, en la diversidad y en la disponibilidad de los hábitats, así como en la morfometría del canal y en la conectividad lateral de los flujos de agua con las zonas inundables. Y también en las variaciones de las concentraciones de oxígeno disuelto, que al ser mayores en el canal donde se encontraba la macrófita sumergida, se asociaron a elevadas cantidades de densidad y de biomasa de la fauna béntica de invertebrados presente en dicha planta.

En general, se puede concluir que en términos de biomasa y densidad de los macroinvertebrados, el caudal incidió de manera significativa en cada zona pero no entre ellas. De esta manera, se presentó una alta densidad y biomasa en ambas zonas, laguna y canal. Incluso, a pesar de que la concentración de oxígeno fue menor en la zona de la laguna donde habitó la macrófita emergente, la densidad y la biomasa de la comunidad también fueron altas. Esto se atribuye a que los sistemas leníticos albergan una mayor cantidad de individuos por área muestreada en comparación con los lóticos. Sajami (2015) acusa esta generalidad a que la poca variación de sustratos en lagos y lagunas (lecho homogéneo) favorece el aprovechamiento de este recurso por un número más alto de macroinvertebrados, así como su permanencia durante tiempos más prolongados.

Conclusiones

La Virginia presenta una condición oligotrófica debido a su bajo nivel de nutrientes. La colmatación de macrófitas no obedece a eutroficación sino a la dinámica natural del incremento de sedimentos y de la materia orgánica suspendida, ocasionado por la disminución del caudal en el canal que conecta a Chisacá con La Virginia, y que surte de agua a esta última. Esto provoca disminución en el nivel de agua. Sin embargo, el límite entre oligotrófia y mesotrófia es muy cercano, por lo que fenómenos como El Niño que acentúan los bajos niveles de agua, podrían afectar gravemente la condición trófica de la laguna.

Según el hábito de vida de las macrófitas, la mayor biomasa, densidad y riqueza de macroinvertebrados se presentó en la macrófita sumergida, presente en el canal. De igual manera, la diversidad de Shannon y Wiener de la fauna también fue más alta en esta planta, lo cual se relacionó con la alta velocidad de la corriente y la buena concentracion de oxígeno disuelto en la zona que ella habita.

La conductividad eléctrica es un buen indicador de condiciones favorables de nutrientes para la producción primaria y posterior producción secundaria, así como una condición favorable para la homeóstasis de los macroinvertebrados. Esta relación fisicoquímica, sumada a la buena concentración de oxígeno disuelto, favorecen la alta biomasa de los macroinvertebrados, especialmente de Helobdella, Hyalella y Tubificidae.

La especie de macrófita y su hábito de vida influyen en la composición de los macroinvertrebrados. Además, los cambios temporales de conductividad eléctrica, caudal y oxígeno disuelto inciden en la estructura de la comunidad; estas son variables típicamente identificadas como filtros ambientales para los macroinvertebrados.

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Información adicional

Cítese como: : Alba-Hincapié, A. M., G. González-Rey y M. Longo. 2016. Macroinvertebrados asociados a macrófitas en la laguna La Virginia, páramo Sumapaz, Colombia. Biota Colombiana 17 (Suplemento 2 - Páramos): 3-19. DOI: 10.21068/C2016v17s02a01