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Introducción

Colombia, con aproximadamente 2.906.137 ha de páramos, es uno de los países con mayor extensión y diversidad biótica asociada a este tipo de ecosistema (Sarmiento et al. 2013). El clima de los páramos en Colombia está caracterizado por ciclos de altísima radiación solar y momentos muy nublados donde la luminosidad que llega al suelo es mínima (Rangel-Ch. 2000a). Esto influye en la temperatura de los páramos y hace que fluctúe ampliamente en el día, variando entre los 10 °C y 0 °C, o incluso menos (Rivera-Ospina 2001, Cleef 2013). En cuanto a la precipitación, los páramos pueden clasificarse desde secos cuando su precipitación anual promedio oscila entre 600 y 990 mm/año, hasta pluviales con más de 4000 mm/año (Rangel-Ch. 2000b, 2007). Se pueden dar variaciones espaciales en pluviosidad dentro de un mismo complejo de páramo, por ejemplo, en áreas de transición con bosques altoandinos la precipitación promedio puede ser de 1700 mm/año, mientras que en áreas de mayor altitud (superpáramo) el promedio anual oscila los 1230 mm/año (Aguilar y Rangel Ch. 1996, Rangel-Ch. 2000b, Arellano-P. et al. 2007). Otro aspecto sobresaliente de los páramos es que sus suelos están cubiertos de una espesa capa de materia orgánica pero son pobres en nutrientes; esto obedece a que los procesos de descomposición son muy lentos dada las bajas temperaturas que predominan en este ecosistema (Gómez et al. 1999, Rangel-Ch. 2000a).

Todo lo anterior hace que las condiciones del ambiente físico predominante en el páramo sean adversas, y por lo tanto la fauna en ellos sea relativamente pobre en términos de riqueza de especies. No obstante, algunas especies son características de páramo, y dada la susceptibilidad de dichos ecosistemas a perturbaciones de índole local o global (Vargas 2013, Benavides 2013), se requiere conocer su diversidad y monitorear el estado de las poblaciones de fauna en ellos. Los anuros (ranas y sapos) son organismos altamente dependientes de las condiciones físicas y climáticas del sitio en que viven; esta dependencia es particularmente alta en estos vertebrados dado su tamaño corporal relativamente pequeño, la baja capacidad de dispersión de la mayoría de sus especies y su condición ectotérmica (Duellman y Trueb 1986). Por estas razones, los anuros pueden ser uno de los grupos faunísticos que más información ofrezca acerca del estado de conservación de los páramos y los procesos antropogénicos que afecten su extensión y funcionalidad ecológica.

Una revisión de la fauna de anfibios presentes en los ecosistemas de páramo en Colombia fue realizada por Ardila y Acosta (2000). Con base en registros propios, especímenes en colecciones biológicas e información dispersa en literatura, dichos autores concluyen que la fauna de anuros en los páramos de Colombia alcanza una riqueza de hasta 87 especies. No obstante, Lynch y Suárez-Mayorga (2002) realizan un nuevo análisis y argumentan que la mayoría de especies citadas por Ardila y Acosta (2000) no son estrictamente del ecosistema paramuno, sino más bien especies de bosques andinos que pueden establecerse en áreas de páramo, favorecidas parcialmente por perturbación antropogénica. Posterior a estas dos revisiones, varios autores han descrito nuevas especies de anuros que viven en páramo, o han realizado registros que expanden la distribución altitudinal de especies no observadas previamente en este ecosistema (p. e. Rueda-Solano y Vargas-Salinas 2010a, b; Perdomo-Castillo y Mueses-Cisneros 2009; Guarnizo et al. 2012, Acosta-Galvis 2015b).

No todas las especies registradas en páramo cumplen la clasificación de especies típicas paramunas sugerido por Lynch y Suárez-Mayorga (2002); es decir, no son endémicas de páramo o con la mayoría de registros en áreas paramunas; por el contrario, son especies de bosques andinos que pueden establecer poblaciones en el ecosistema de páramo. Lynch y Suárez-Mayorga (2002) también incluyen un criterio de modos reproductivos (p. e. huevos en quebradas o en sitios terrestres) y relaciones filogenéticas para complementar su análisis y selección de especies típicas paramunas y no paramunas. En el presente manuscrito se presentan los resultados de muestreos realizados en los complejos de páramo Los Nevados, Chilí-Barragán y Las Hermosas, localizados en la cordillera Central de Colombia en los departamentos del Quindío, Valle del Cauca y Tolima. Para estos complejos paramunos se ha mencionado la presencia de hasta 18, 13 y 10 especies de anuros, respectivamente (Atelopus simulatus, Osornophryne percrassa, Centrolene buckleyi, Nymphargus garciae, Hypodactylus latens, Niceforonia adenobrachia, Pristimantis alalocophus, Pristimantis boulengeri, Pristimantis buckleyi, Pristimantis peraticus, Pristimantis permixtus, Pristimantis piceus, Pristimantis racemus, Pristimantis scopaeus, Pristimantis simoteriscus, Pristimantis simoterus, Pristimantis supernatis, Pristimantis uranobates, Pristimantis w-nigrum, Hyloscirtus larinopygion; Ardila y Acosta 2000; Andrés R. Acosta-Galvis comunicación personal). No obstante, Lynch y Suárez-Mayorga (2002) mencionan falta de registros comprobados en páramo para algunas de dichas especies (e.g. Atelopus simulatus, Hyloscirtus larinopygion, ver Bernal 2005 y Rivera-Correa y Faivovich 2013). Dada esta dualidad de puntos de vista sobre los anuros en estos complejos paramunos, son necesarios más estudios. Como un aporte adicional de nuestro estudio, se realiza una compilación actualizada de los registros publicados sobre la fauna de anuros registrada en los páramos de Colombia.

Material y métodos

Área de estudio

Este estudio abarcó tres complejos de páramo localizados en la cordillera Central de Colombia: Los Nevados, Chilí-Barragán y Las Hermosas. Los muestreos estuvieron limitados a localidades ubicadas principalmente en la vertiente occidental de la cordillera Central (excepto la localidad Rioblanco en el complejo Las Hermosas) en los departamentos de Quindío, Valle del Cauca y Tolima (Figura 1).

El complejo Los Nevados tiene una extensión de 146.027 ha entre los 3550 y los 5280 m s.n.m. donde predominan nevados; está ubicado en los departa-mentos de Caldas, Quindío, Risaralda y Tolima; en las partes más altas exhibe una temperatura entre 2,4 y 3 °C; el régimen de lluvias es bimodal con periodos de mayor precipitación entre marzo-mayo y octubre-diciembre (UAESPNN 2005, Sarmiento et al. 2013). El complejo Chilí-Barragán, con un área de 80.708 ha, está ubicado entre los 3400 y 4040 m s.n.m. en los departamentos de Quindío, Tolima y Valle del Cauca (Morales et al. 2007, Sarmiento et al. 2013). La temperatura media en este complejo es cercana a los 6 °C y el patrón de precipitación es bimodal hacia su parte norte pero tiende a ser monomodal hacia el sur; la precipitación promedio varía entre 1500 y 2000 mm/año (CVC 2005). El complejo de páramo Las Hermosas tiene una extensión de 208.011 ha y está localizado entre los 3200 y 4200 m s.n.m; se distribuyen principalmente entre los departamentos del Tolima y Valle del Cauca, y solo un pequeño porcentaje en el departamento del Cauca (Morales et al. 2007, Sarmiento et al. 2013). La temperatura en Las Hermosas varía entre los 0 y 8 °C mientras que, la precipitación sobrepasa los 2000 mm/año. Información detallada de aspectos físicos, climatológicos y de fauna y flora en estos tres complejos paramunos es recopilada en Rangel-Ch. y Garzón-C. (1995), Rangel-Ch. (2000c), CVC (2005), Morales et al. (2007), Cortés-Duque y Sarmiento (2013) y Sarmiento et al. (2013).

Metodología

Entre marzo de 2014 y marzo de 2015 se realizaron diez salidas de campo a ocho localidades de muestreo distribuidas en los tres complejos de páramo mencionados: Los Nevados (una localidad), Chilí-Barragán (cuatro localidades) y Las Hermosas (tres localidades) (Figura 1). En cada localidad se establecieron de una a cuatro estaciones de muestreo; para más de una estación, estas estaban separadas entre sí por al menos 80 metros en altitud. El número de estaciones de muestreo por localidad fue determinado por el ancho de la franja altitudinal donde predominara el ecosistema de páramo (i.e. presencia de pajonales, frailejonales y arbustales. Figura 2). Dado que el número de personas muestreando no fue el mismo entre localidades, el esfuerzo de muestreo varió de 42 horas/observador a 224 horas/observador (Tabla 1). Cada estación de muestreo consistió en seis transectos de 50 metros de longitud por cuatro de ancho y separados entre sí por 20 a 50 metros dependiendo de la topografía y accesibilidad en el área; un esquema del diseño de muestreo es resumido en la figura 3.

Los muestreos nocturnos se realizaron entre las 18:30 y 22:30 horas y en el día entre las 08:00 y 12:00 horas o entre las 13:00 y 17:00 horas. En la localidad de Córdoba (Complejo Chilí-Barragán) no se realizaron muestreos nocturnos. Cada transecto se muestreó durante 50 minutos en la noche y en el día. Los muestreos consistieron en la exploración de los microhábitats disponibles para anuros; por ejemplo, bajo y sobre troncos caídos, arbustos y hojarasca, en colchones de hepáticas y bajo, entre y sobre necromasa de frailejones. Adicionalmente, se utilizó la técnica de encuentro visual aleatorio (Crump y Scott 1994); es decir, recorridos aleatorios para registrar el mayor número posible de especies en microhábitats que pudieron no estar representados dentro de los transectos (p. e. pozos y quebradas). Estos recorridos fuera del área de los transectos duraron una hora en la noche y una hora en el día. En total, se invirtió un esfuerzo de muestreo equivalente a 590 horas/observador en los transectos y 234 horas/observador fuera del área abarcada en los transectos.

A cada individuo capturado se le registró la fecha y hora de observación, tamaño corporal (longitud rostro-cloaca, LRC), peso, sexo y/o categoría de edad (juvenil, adulto) y la actividad del animal en el momento de registro (saltando, cantando, en amplexus, en reposo). Se registraron los datos sugeridos por Crump y Scott (1994) para la caracterización del microhábitat: ubicación respecto a cuerpos de agua, posición vertical o altura de percha, tipo de sustrato en que se encuentran. Los individuos observados se identificaron en campo por conocimiento previo, descripción en literatura (Lynch 1980, Lynch 1991, Lynch et al. 1996) o su posible presencia en el área (Ruiz-Carranza et al. 1996, Ardila y Acosta 2000, Lynch y Suárez-Mayorga 2002, Bernal et al. 2005, Bernal y Lynch 2008). Debido a la complejidad de la identificación taxonómica de individuos ju-veniles en campo, su asignación a una especie en particular fue con base en algunas características fenotípicas (p. e. morfología de dedos y tubérculos), sin embargo, esta asignación es tentativa y nuestros análisis cuantitativos se basan solo en individuos adultos. Algunos individuos por especie fueron colectados en cada localidad y preparados acorde al protocolo establecido por Cortez et al. (2006) para su determinación en laboratorio y posterior donación a las colecciones zoológicas del Instituto Alexander von Humboldt y la colección de Herpetología de la Universidad del Quindío (ver Anexo 1). En los muestreos se siguió el protocolo de bioseguridad planteado por Aguirre y Lampo (2006). El estado de amenaza de las especies fue catalogado con base en Rueda-Almonacid et al. (2004) y la IUCN (http://www.iucnredlist.org/).

Análisis de datos

Para examinar la efectividad de los muestreos y comparar la riqueza de especies de anuros entre complejos de páramo se realizó un análisis de cobertura de muestreo (sensu Chao y Jost 2012) en la plataforma iNEXT (Hsieh et al. 2013). Se utilizó estadística descriptiva para resumir las tendencias generales de tamaños corporales y uso de microhábitat por las especies observadas.

Resultados

Se registraron 263 individuos (200 adultos, 63 juveniles) pertenecientes a 11 especies de anuros en dos familias: Bufonidae y Craugastoridae; al menos dos especies están catalogadas con algún nivel de riesgo en su conservación (Figura 4, Tabla 2). La especie Pristimantis simoterus es registrada por primera vez para el departamento del Valle del Cauca; P. obmutecens y P. vicarius son registradas por primera vez para el departamento del Tolima (Acosta-Galvis 2015a). Acorde a la revisión de literatura, en los páramos de Colombia se han registrado 93 especies de anuros (Anexo 2); de esta riqueza, por lo menos 43 cumplen con la definición de especies paramunas dada por Lynch y Suárez-Mayorga (2002).

No se observó un patrón que sugiera diferencias en la riqueza y abundancia de individuos registrados en los transectos y los encuentros visuales fuera de ellos; por tal razón, los registros obtenidos con ambas metodologías se unieron acorde a las sugerencias de Colwell et al. (2012) para el análisis de cobertura de muestreo.

Este análisis de cobertura sugiere que las especies de anuros presentes actualmente en las localidades abarcadas en este estudio fueron incluidas en los registros. La riqueza promedio estimada fue mayor en las localidades de los complejos de Las Hermosas y Chilí-Barragán, con seis y siete especies, respectivamente, y menor en la localidad ubicada en Los Nevados con un estimado promedio de cuatro especies (Figura 5). La mayoría de individuos fue-ron observados en hojarasca o vegetación herbácea y arbustiva (Figura 6); en la localidad de Génova (complejo Chilí-Barragán) a diferencia de las otras localidades no se observaron individuos en brome-lias y frailejones. Todas las especies, excepto Osornophryne percrassa y Osornophryne sp., se observaron durante la noche en ramas y hojas entre 30 y 162 cm de altura, pero cuando fueron registradas en el día, se encontraron ocultas entre la hojarasca, necromasa de frailejón y vegetación a nivel del suelo (< 30 cm altura).

Discusión

Las 11 especies de anuros que se registran en este estudio constituyen el 55 % de las 20 especies de Anura que estarían presentes en los complejos paramunos de Los Nevados, Chilí-Barragán y Las Hermosas (ver Anexo 2). Los resultados del análisis de cobertura de muestreo sugieren que se han abarcado la mayoría de los anuros presentes en el área de estudio, sin embargo, estos estimados son restringidos a las localidades muestreadas y hacen referencia a las especies susceptibles a ser observadas con el técnica de muestreo utilizada.

Dado el corto periodo del muestreo, es factible que especies raras o de actividad poco conspicua no hayan sido observadas. Además, la relación entre área y riqueza de especies (Rosenzweig 1995) sugiere que con más localidades de muestreo en cada uno de los complejos de páramo, aumentará el número de especies registradas. De hecho, dicha relación área-riqueza explicaría por qué la riqueza estimada para el complejo Los Nevados (solo una localidad muestreada) fue menor que la estimada para los otros dos complejos. No obstante, a pesar de las restricciones espaciales y temporales del muestreo, los registros obtenidos son acorde a los patrones de diversidad propuestos previamente para la fauna de anuros en páramos de Colombia (Lynch y Suárez-Mayorga 2002); es decir, algunas especies son exclusivas de páramo y un componente importante de la riqueza y composición de sus ensamblajes está determinado por las especies de bosques andinos adyacentes.

Es de esperar que no todas las especies de anuros en bosques andinos de Colombia (Bernal y Lynch 2008, Acosta-Galvis 2015a) estén representadas en el ecosistema páramo, pues las condiciones de este último son adversas para la mayoría de especies. A este respecto, Navas (2002, 2005) menciona que la temperatura y la radiación solar, entre otros aspectos abióticos, son factores que restringen la colonización de tierras altas por un mayor número de especies de anuros, ya que afectan su desarrollo embrionario. Lynch y Suárez-Mayorga (2002) concluyen que la radiación solar -pero no la temperatura o la humedad-, es un filtro para el establecimiento de anuros en áreas abiertas de páramo más no en áreas cerradas de bosque, a menos que sean especies con características reproductivas específicas (i.e. posean huevos pigmentados o colocados en microhábitats protegidos). De las especies observadas en este estudio, la mayoría son del género Pristimantis, lo que implica que exhiben reproducción en sustratos terrestres y húmedos (Duellman y Trueb 1986), concordando así con las características de historia natural propuestas por Lynch y Suárez-Mayorga (2002). La ausencia de ranas representando otras familias en los muestreos realizados (p. e. Centrolenidae, Hemiphractidae, Hylidae), puede deberse a razones tales como poca representatividad de dichos linajes en los complejos estudiados (Anexo 2), que son especies de bosques andinos cuya presencia en páramo es poco abundante o restringida a microhábitats específicos, o a que exhiben patrones de actividad que disminuyen su detectabilidad en una caracterización rápida.

El registro de Pristimantis simoterus en el Valle del Cauca no solo implica la primera observación de esta especie en dicho departamento, sino el primer registro en el complejo paramuno de Las Hermosas y una extensión de su distribución geográfica en > 60 km lineales hacia el sur de los registros en el municipio de Calarcá, Quindío (espécimen en Museo del Instituto de Ciencias Naturales ICN 9672; ver también Acosta-Galvis 2015a). En cuanto a los registros de P. obmutecens y P. vicarius en el departamento del Tolima, estos no implican nuevos registros para el complejo paramuno de Las Hermosas, pero sí incrementan el rango de distribución conocido para estas especies en > 20 km hacia el norte desde el páramo de Santo Domingo, municipio de Páez, departamento del Cauca (P. obmutecens: ICN 6570, 6654, 6880; P. vicarius: ICN 6703, 6716, 6717; ver también registros para ambas especies en Acosta-Galvis 2015a). Estas ampliaciones de rango geográfico son importantes en especies de distribución restringida como lo son muchos anuros andinos (Lynch et al. 1997, 1999). Respecto a los registros de microhábitat realizados en este estudio, se cree que el uso de sustratos vegetales por parte de las especies es un reflejo de la disponibilidad de estos en las localidades de muestreo y no necesariamente una preferencia en particular; sin embargo, este uso está condicionado a la historia evolutiva de las especies. Las ranas del género Pristimantis generalmente exhiben capacidad arbórea, por lo cual es de esperar su registro en arbustos, vegetación herbácea, bromelias y frailejones; las especies del género Osornophryne por el contrario, estuvieron confinadas a nivel del suelo entre hojarasca y sustratos vegetales (Lynch y Duellman 1997, Mueses-Cisneros 2003). Lo anterior sugiere que la remoción de la cobertura vegetal en los páramos para el establecimiento de actividades pecuarias reduciría la disponibilidad de microhábitats para la diversidad de anuros presentes en estos ecosistemas.

Un recambio latitudinal de especies en una misma franja altitudinal ha sido un patrón recurrente en anuros de los Andes en Colombia y Ecuador (Lynch et al. 1997, Lynch y Duellman 1997, Lynch 1999, Bernal y Lynch 2008) y es aparente entre complejos de páramo en Colombia, especialmente para los páramos de la cordillera Occidental que son pequeños y aislados entre sí en comparación con los presentes en las cordilleras Central y Oriental (Lynch y Suárez-Mayorga 2002). Evaluar este recambio a la escala de este estudio requiere un muestreo más amplio en espacio y tiempo, ya que caracterizaciones rápidas como esta son susceptibles de sobreestimar la diversidad beta (Kattan et al. 2006). Por otro lado, es necesario examinar si la poca diversidad taxonómica de anuros en páramos con respecto a la presente en los ecosistemas adyacentes está correlacionada a una tendencia similar en la diversidad filogenética y funcional; esta hipótesis podría ser evaluada con numerosos índices diseñados para ello (Wehier 2011, Vellend et al. 2011, Fritz y Rahbek 2012, Chao et al. 2014), pero aún se carece de información sobre rasgos funcionales y la relación filogenética para muchas especies en Colombia.

Agradecimientos

Este estudio fue realizado en el marco del proyecto “Aportes técnicos y científicos a la delimitación de ecosistemas estratégicos” bajo el convenio 14-13-014-031CE de 2014, entre el Instituto Alexander von Humboldt y la Fundación Ecológica Las Mellizas. Agradecemos a Diana M. Sánchez-Bellaizá, Carlos A. Londoño-Guarnizo, Carlos M. Gómez-López, Edilberto Quintero, Valentina Rubio y Cristian González por su apoyo en el levantamiento de información de campo; a Gustavo González Durán y Wilmar Bolívar por compartir su conocimiento taxonómico para la identificación de los anuros de estos ecosistemas. Un especial agradecimiento al equipo de trabajo del componente biótico, social y administrativo de la Fundación Ecológica las Mellizas, a Jhonattan Vanegas-Guerrero por su asesoramiento en ArcGis, a P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas por su ayuda con literatura relacionada a nuestro estudio, a Carlos M. Gómez-López por la revisión de textos y a Mauricio Rivera-Correa por facilitar el acceso a la Colección Herpetológica de la Universidad de Antioquia (MHUA-A) y confirmar la identificación de nuevos registros en páramos del departamento de Antioquia. Igualmente, expresamos nuestra gratitud a las familias de lugareños por su hospitalidad en el área de estudio, y a Germán Darío Gómez por su contribución en la logística para las salidas de campo. Versiones previas de este manuscrito fueron sustancialmente mejoradas por los aportes de los evaluadores.

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Información adicional

Cítese como:: Buitrago-González, W., J. H. López-Guzmá y F. Vargas-Salinas. 2016. Anuros en los complejos paramunos Los Nevados, Chilí-Barragán y Las Hermosas, Andes centrales de Colombia. Biota Colombiana 17 (Suplemento 2 - Páramos): 52-76. DOI: 10.21068/C2016v17s02a04

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