Introducción

Según Rangel-Ch (2000), el páramo “comprende las extensas zonas que coronan las cordilleras entre el bosque andino y el límite inferior de las nieves perpetuas”, una región con características particulares de suelo, clima, biota e influencia humana. A causa de la diversidad de especies, pero sobre todo por su alto número de endemismos, estos ecosistemas son considerados en la actualidad como hotspots en los Andes del norte (Castaño-Uribe 2002), convirtiendose en un reto para la conservación del patrimonio natural del país (Corpoica 2009).

La riqueza de aves es sin duda, uno de los elementos más estudiados en las zonas de páramo de Colombia. Delgado y Rangel-Ch (2000), documentaron el registro de al menos 154 especies para los páramos del país, con una tendencia a la disminución a medida que se asciende en el gradiente de elevación. En este sentido, los autores reportan la presencia de 134 especies en la franja altoandina, 117 especies en la franja subpáramo, 70 especies en la franja páramo medio y 46 especies en la franja superpáramo (Delgado y Rangel-Ch. 2000). Sin embargo, en una recopilación reciente sobre la riqueza de aves en 31 complejos de páramos colombianos, se encontraron 559 especies de aves, en una franja de elevación de 2400 - 4200 m s.n.m (IAvH 2014), datos que sobrepasan en gran medida las estimaciones previas, y que pueden atribuirse principalmente a la falta de estudios de caracterización en estos ecosistemas.

Chilí-Barragán es uno de los complejos de páramos con menor extensión de la cordellera Central (Morales et al. 2007), aunque su alto número de lagunas resalta su importancia como proveedor de agua para varias regiones del centro del país. A pesar de esto, es poca la información disponible sobre su estado de conservación, asi como sobre su biodiversidad. Hasta hace unos años se conocía, por ejemplo, que en el sector quindiano de este complejo de páramos existían 138 especies de aves (CVC 2005), desconociéndose la avifauna de la sección tolimense de este complejo, departamento en donde se encuentra su mayor extensión.

No obstante, existe alguna literatura disponible que da cuenta de la riqueza de aves en diferentes sectores paramunos del departamento de Tolima. Reinoso et al. (2009) registraron un total de 113 especies de aves, como resultado del estudio de ocho páramos de la región. Mientras que a escala de cuenca hidrográfica, en la zona de páramo de la cuenca del río Totare se tiene un registro de 43 especies (Reinoso et al. 2008, Molina-Martínez 2014). Por otro lado, Losada-Prado et al. (2005) recopilaron un listado de 126 especies de aves para la parte alta de la cuenca del río Coello, donde se incluyen 101 especies registradas por López-Lanús et al. (2000) en la franja entre 1900-3600 m s.n.m, de la cuenca del rio Toche. Entre tanto, Rodriguez (2003), en un estudio realizado en la reserva Semillas de Agua, del páramo de Anaime, reportó 90 especies en una franja entre 3200-3800 m s.n.m. Mientras que Parra et al. (2007) documentaron la presencia de 63 especies de aves, entre 3000-4000 m s.n.m, sobre la cuenca del río Combeima, del municipio de Ibagué. A pesar de estos estudios, aún existen vacíos de información, especialmente en la zona del complejo Chilí-Barragán, razón por la cual se aprovecharon los datos recolectados durante la investigación denominada “Caracterización de flora, edafofauna epígea, anfibios y aves para el protocolo de delimitación del complejo de páramos Chilí-Barragán, en el departamento de Tolima” (Villa-Navarro et al. 2013), para evaluar la diversidad de aves de este complejo, a través del estudio de tres de sus páramos, examinando brevemente la dinámica de la avifauna en el gradiente de elevación.

Material y métodos

Área de estudio

El departamento de Tolima tiene una superficie de 23.562 km2, de los cuales 315.605 ha son páramos, que representan cerca del 28 % de este ecosistema en Colombia. En el departamento, los páramos se encuentran localizados en las zonas altas de la cordillera Central y se distribuyen en una franja que recorre la región de norte a sur, en jurisdiscción de 14 municipios (Corpoica 2009) (Figura 1). En esta franja se encuentran los páramos de Letras, Normandía, Carrizales, La Línea, Anaime, Barragán, Chili, Yerbabuena, Miraflores, Meridiano y Las Hermosas, así como los volcanes Nevado del Ruiz, Santa Isabel, Quindío, Tolima y Huila, áreas que comprenden los PNN Los Nevados, Las Hermosas y el Nevado del Huila (Corpoica 2009).

En el presente estudio se eligieron los páramos de Anaime (Cajamarca), Chilí (Roncesvalles) y Las Nieves-Estambul (Ibagué), representantes del complejo de páramos Chilí-Barragan (Morales et al. 2007). El páramo de Anaime se localiza en la zona centro del departamento. Presenta una superficie de 66.189,63 ha, temperatura que oscila entre 3 °C – 6 °C, y precipitación de 500 – 1400 mm anuales (Corpoica 2009). El páramo de Chilí se ubica en el municipio de Roncesvalles al sur de Tolima. Presenta una superficie de 32.770,62 ha, muestra un fuerte contraste de temperatura entre el día y la noche, de entre 6 °C – 24 °C, y precipitación entre los 1500 mm – 2000 mm anuales. El Páramo Las Nieves-Estambul se encuentra en la cuenca hidrográfica del río Combeima, municipio de Ibagué. El régimen de lluvias es bimodal y presenta una temperatura media anual de 14 °C.

Diseño de muestreo

En cada uno de los páramos se estableció un transecto en un gradiente de elevación entre 3100-3600 m s.n.m. Estos fueron diseñados utilizando la actualización cartográfica del Atlas de Páramos de Colombia (Escala 1:100.000) (Morales et al. 2007) e imágenes de satélite proporcionadas por el IAvH. En cada transecto se ubicaron cinco estaciones de muestreo (Anexo 1), distantes entre sí cada 100 m altitudinales. La estación más baja fue ubicada 100-200 m por debajo de la ecoclina entre el bosque alto andino y el subpáramo, a través de la identificación de elementos arbóreos o arbustivos propios del subpáramo al interior del bosque. En el páramo de Anaime, por problemas logísticos, no fue posible muestrear a 3300 m.

Métodos de campo

Los muestreos se efectuaron entre la primera y segunda semana de julio de 2013, en la época de bajas lluvias, con una duración de 10 días de muestreo efectivo, tiempo en el cual se realizó el levantamiento de la información.

Se realizaron conteos de aves en cada estación de muestreo, utilizando 14 puntos separados 100 m entre sí, con un radio de observación de 50 m por punto. Cada punto tuvo una duración de 10 min de observación, con una repetición de igual duración. Los muestreos visuales se realizaron con binoculares 10 x 40 y las diferentes especies fueron determinadas con ayuda de la guías de Hilty y Brown (1986) y Restall et al. (2006). Todas las especies observadas y escuchadas fueron registradas, así como el número de individuos de cada una de ellas. Sin embargo, las vocalizaciones de especies no identificadas se grabaron en dispositivos digitales SONY icd-px720 y Marantz PMD 620 y fueron analizadas en laboratorio, los cortes de las grabaciones fueron comparados con guías sonoras de aves y con los cortes disponibles en Xeno-Canto (http://www.xeno-canto.org).

Adicionalmente, en cada una de las cinco estaciones de muestreo se instalaron siete redes de niebla de 12 x 2 m, las cuales fueron operadas en los horarios de 06:00–17:00 h, durante un día, garantizando un esfuerzo total de 77 h-red por estación. Las aves capturadas fueron identificadas a nivel de especie, procesadas y liberadas siguiendo protocolos internacionales reconocidos (NABC 2001, Villarreal et al. 2004).

Las especies colectadas durante la captura con redes de niebla fueron preparadas según los estándares requeridos para la preservación de pieles de estudio de aves (Villarreal et al. 2004) y depositadas en la Colección Zoológica de la Universidad del Tolima (CZUT) (Anexo 2).

La lista general de especies registradas en las localidades de muestreo siguió el orden taxonómico de Remsen et al. (2015) (Anexo 3). Para cada especie se indicaron algunos aspectos como tipo de registro, endémica, casi endémica (Chaparro et al. 2013), migratoria (Naranjo et al. 2012) e introducida (Salaman et al. 2009). La categoría de amenaza de extinción global fue consultada en UICN (www.iucnredlist.org), mientras que la nacional siguió a Renjifo et al. (2002).

Análisis de datos

La representatividad del muestreo, a nivel general y por estación, se obtuvo con los estimadores no paramétricos basados en abundancia Chao1 y ACE, con el uso del programa estadístico EstimateS 9.1 (Colwell 2013). Para cada páramo se distribuyeron todas las especies en cuatro categorías de abudancia (abundante, común, poco común y escasa) (Villarreal et al. 2004) a través de la elaboración de los intervalos de clase, mediante la fórmula C= (Xmáx.- Xmin.)/m, donde C = amplitud del intervalo; m = 1+3.3 log N, donde N= No. de individuos. Se analizó la diversidad alfa (α) con el índice de diversidad de Shannon (Magurran 1988), mientras que la asociación entre el índice de Shannon y la altura, así como la significancia de esta realción se probaron a través de una regresión de Pearson. El recambio de especies entre las estaciones muestreadas se analizó por medio del índice de Jaccard. Con el fin de visualizar las agrupaciones halladas por el índice, se elaboró un dendrograma de similaridad, utilizando el algotitmo de agrupamiento UPGMA, incorporado en el programa PAST 3.0 (Hammer et al. 2001). Para la construcción del dendrograma se excluyeron las especies que fueron observadas sobrevolando a través de todo el gradiente (Geranoaetus melanoleucus, Streptoprocne zonaris, Phalcoboenus carunculatus, Pygochelidon cyanoleuca, Orochelidon murina, Leptosittaca branickii y Turdus fuscater). Dado que el índice de Jaccard trabaja únicamente con matrices de presencia/ausencia de especies, se utilizó un análisis de correspondencia rectificado (DCA), para verificiar la agrupación de localidades, teniendo en cuenta las abundancias.

Resultados

Luego de un esfuerzo de muestreo de 70 h de obser-vación (aprox. 23.3 horas/páramo) y 1078 h-red (385 h-red en Chilí y Las Nieves–Estambúl y 308 h-red en Anaime) se registraron 1075 individuos, distribuidos en 89 especies, 63 géneros, 24 familias y 11 órdenes de aves. Según los estimadores no paramétricos basandos en abundancia ACE y Chao1, la representatividad en los páramos se encontró entre 88 % – 96 %, aunque varió entre 57 % – 98 % cuando se evaluó a escala de las estaciones dentro de cada localidad. El número de especies estimadas para el complejo de páramos Chilí-Barragán es de 93–101 especies, en la franja de elevación entre 3100 – 3600 m s.n.m. El páramo con mayor riqueza de especies fue Chilí (68), seguido de Anaime (52) y Las Nieves-Estambul (45). Las especies más abundantes en el páramo de Anaime fueron Myioborus ornatus (13%) y Turdus fuscater (12 %), mientras que en Chilí fueron Metallura tyrianthina (8%) y Anisognathus lacrymosus (7%) y en Las Nieves–Estambúl fueron Cinnycerthia unirufa (8 %) y T. fuscater (8 %). Por otro lado, entre el 69 % – 85 % de las especies se encontraron dentro de la categoría de escasa (Anexo 4).

En el complejo de páramos Chilí-Barragán la diversidad de Shannon fue más alta en la esta-ción a menor altura (3100-3200 m s.n.m.) y fue disminuyendo significativamente con el aumento en la altitud (n = 14, r = –0,611, t = –2,678, P = 0,020). Según el coeficiente de determinación r2 el 37 % de la variación en la diversidad de la avifauna puede ser explicada por la variación en el gradiente de elevación. A escala del paisaje, el dendrograma de similaridad de composición de especies mostró que en los tres páramos, las comunidades de aves de 3500–3600 m s.n.m. son diferentes a los ensamblajes encontrados a menores alturas (3100–3400 m s.n.m.), compartien-do entre 6 % – 32 % de las especies (Figura 2). Estos resultados también son soportados por el DCA, que muestra una clara separación entre las comunidades presentes en las alturas mencionadas (Figura 3). Los tres páramos comparten entre el 34 % – 49 % de las especies, siendo Chilí y Anaime, los páramos más similares, mientras que Las Nieves–Estambul, el cual se encuentra separado por cerca de 50 km, comparte más especies de aves con Chilí (46 %) que con Anaime.

Del total de especies registradas, el 17 % corresponde a especies Casi Endémicas (Eriocnemis derbyi, E. mosquera, Heliangelus exortis, Gallinago nobilis, Cyanolica armillata, Atlapetes pallidinucha, Sporagra spinescens, Syndactila subalaris, Grallaricula lineifrons, Cacycus chrysonotus, Myioborus ornatus, Scytalopus spillmanni, Cinnycerthia unirufa, Myiotheretes fumigatus y Uromyias agilis), 2 % son especies Casi Amenazadas (E. derbyi y Andigena nigrirostris), 3 % son especies Vulnerables (G. lineifrons, A. hypoglauca y Leptosittaca branickii) y 17 % son especies del apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Cites (Geranoaetus melanoleucus, Chalcostigma herrani, Coeligena coeligena, C. lutetiae, Ensifera ensifera, E.derbyi, E. mosquera, H. exortis, Lafresnaya lafresnayi, Metallura tyrianthina. M. williami, Opisthoprora euryptera, Ramphomicron microrhynchum, Phalcoboenus carunculatus y L. branickii.

Discusión

Los estimadores de riqueza muestran que aunque el estudio fue desarrollado a través de metodologías rápidas, el esfuerzo efectuado permitió el registro de un número significativo de especies presentes en el complejo de páramos Chilí-Barragán. No obstante, la representatividad a nivel de las estaciones demuestra que algunas de ellas requieren de un mayor esfuerzo. Efectivamente, un muetreo rápido puede perder calidad cuando diferentes variables no controlables afectan los métodos; por ejemplo, días lluviosos pudieron reducir el número de observaciones y de capturas en algunas estaciones, que al no contar con tiempo para varias réplicas, pudieron complicar el análisis de resultados a través del gradiente.

Al realizar una comparación con la literatura disponible para las zonas de páramo del país, se encontró que la riqueza de especies registrada corresponde al 58 % de las aves reportadas para los páramos de Colombia (Delgado y Rangel-Ch 2000), al 16 % de las especies presentes en 31 complejos de páramos en una franja de elevación de 2400–4200 m s.n.m. (IAvH 2014), y al 64 % de las especies reportadas para el sector quindiano del mismo complejo Chilí-Barragán (CVC 2005).

A escala regional, la riqueza encontrada representa el 79 % del número de especies reportado para ocho zonas de páramo en el departamento de Tolima (Reinoso et al. 2009), e incluye altos porcetajes de la riqueza de especies registradas en localidades particulares de la cordillera Central, por ejemplo: 97 % de la riqueza de Estrella de Agua (páramo de Frontino) (Arbeláez-Cortés et al. 2011), 98 % de Semillas de Agua (páramo de Anaime) (Rodríguez-Pinilla 2003) y supera la riqueza de La Cueva (páramo de Ibagué) (Parra et al. 2007). Sin embargo, al evaluar la composición de especies, se advierte que los páramos estudiados, en conjunto, comparten tan solo el 44 % de las especies registradas por Reinoso et al. (2009) y Rodríguez-Pinilla (2003), lo que corresponde a 61 especies que no fueron detectadas en este estudio. No obstante, se presentan 16 registros de especies de aves que no habían sido previamente reportadas para las zonas de páramo del departamento (ver Anexo 4). Estos resultados sugieren una alta variabilidad espacial en la composición de los ensamblajes de aves en los páramos de Tolima, que si bien podría ser la consecuencia de la diferencia en los esfuerzos de muestreo, también podría indicar la existencia de condiciones ambientales particulares que modelan las comunidades locales de aves.

Aunque los datos del presente estudio pueden ser insuficientes para corroborar adecuadamente la hipótesis tradicional de que la riqueza de flora y fauna decrece con la elevación (Terborgh 1977, Rohde 1992), se encotró al menos una fuerte tendencia a la disminución en la diversidad con el ascenso en el gradiente. Esta disminución en la diversidad parece ocurrir principalmente en montañas con bosques húmedos (McCain 2009), ecosistemas característicos de la zona de estudio y de los Andes centrales en general, mientras que montañas con sistemas secos exhiben otros patrones. Las razones de esta reducción en la diversidad de aves son temas de reciente investigación, que apuntan al efecto combinado de variables climáticas que modelan la distribución de los organismos (McCain 2009, McCain y Grytnes 2010). En este sentido, los resultados sugieren que los métodos utilizados en la caracterización pueden ser adecuados para el desarrollo de estudios enfocados en este tipo de fenómenos ecológicos, preferiblemente si se amplía la escala temporal.

La similaridad en la composición de las comunidades mostró un recambio entre 68–94 % de las especies a lo largo del gradiente. Esta fuerte variación en la composición de especies también ha sido encontrada en otros estudios con ensamblajes de aves en localidades tropicales (Martínez y Rechberger 2007). Adicionalmente, se ha documendado que ciertas especies se encuentran asociadas a hábitats específicos a través del gradiente (Suárez-Sanabria y Cadena 2014), lo que podría resultar en comunidades particulares, establecidas en coberturas y alturas determinadas. En este estudio los resultados sugieren la existencia de al menos dos ensamblajes de aves, el primero de ellos se encuentra en alturas superiores a 3400 m s.n.m, y en donde se observan aves principalmente relacionadas con las coberturas de frailejonal-pajonal, herbazal y bosque enano (transisión entre bosque montano alto y páramo), mientras que por debajo de 3400 m s.n.m. se registran especies asociadas primordialmente a coberturas boscosas de la zona de vida del bosque húmedo montano bajo (Bh-MB). Por otro lado, hay que tener en cuenta que ciertas especies presentan un mayor rango de toletancia al cambio en las condiciones ambientales, de tal manera que pueden observarse a través de la totalidad o parte del gradiente evaluado, lo que puede dificultar el estudio de los patrones.

Conclusiones

El presente estudio muestra que el complejo de páramos Chilí-Barragán sustenta un número importante de especies de aves representativas de los Andes centrales y de las zonas de páramo del país. Al realizar una breve comparación se encontró que entre los 34 complejos de páramo indentificados por Morales et al. (2007), el 12 % de ellos presentó una riqueza igual o mayor a 149 especies de aves (Guantiva-La Rusia, El Duende, Frontino y Santa Marta), el 26 % de los complejos mostró una riqueza entre 42–98 especies (Perijá, Santurbán, Almorzadero, Yariguíes, Iguaque-Merchán, Guerrero, Rabanal, Tota-Bijagual-Mamapacha y Citará), mientras que el 62 % de los complejos restantes, presentan menos de 25 especies, lo que equivaldría a decir que no cuentan con información adecuada. En consecuencia, el complejo Chilí-Barragán se encuentra dentro del grupo de páramos con riqueza intermedia, aunque si se filtrara la información disponible por encima 3000 m s.n.m, es posible que este complejo se halle entre las regiones de páramo con mayor diversidad de aves en Colombia.

Agradecimientos

Este proyecto fue financiado por el Instituto Alexander von Humboldt en convenio con la Universidad del Tolima. Agradecemos a J. Sanabria, V. Ortíz, A. Buitrago, C. Gaitán y G. Pacheco por su colaboración en la toma de datos de campo y a H. F. Cruz por su ayuda en la elaboración del mapa. Las bases de datos e información sobre del presente estudio se encuentra disponible en el SIB (http://ipt.sibcolombia.net/iavh/resource.do?r=paramo_chillibarragan_2013).

Referencias

Arbeláez-Cortés, E., O. H. Marín-Gómez, O. Baena-Tovar y J. C. Ospina-González. 2011. Aves, finca Estrella de Agua - Páramo de Frontino, municipio de Salento, Quindío, Colombia. Check list 7 (1): 64-70.

Castaño-Uribe, C. 2002. Páramos y ecosistemas alto andinos de Colombia en condición hotspot y global climatic tensor. Ministerio del Medio Ambiente e Ideam. Bogotá, D. C., Colombia. 387 pp.

Chaparro-Herrera, S., M. A. Echeverry-Gálvis, S. Córdoba-Córdoba y A. Sua-Becerra. 2013. Listado actualizado de las aves endémicas y casi-endémicas de Colombia. Biota colombiana 14 (2): 235-272.

Colwell, R. K. 2013. Estimates: Statistical stimation of species richness and shared species from samples. Versión 9.0. Persistent URL

Corpoica. 2009. Estudio del Estado Actual (EEA) y Plan de Manejo (PM) de los páramos del departamento del Tolima. Contrato de cooperación 422/08. Cortolima-Corpoica. Espinal, 274 pp.

Delgado, A. C. y J. O. Rangel-Ch. 2000. Aves. Pp: 629-644. En: Rangel-Ch., J. O. (Ed.). Colombia Diversidad Biótica III. La región de vida paramuna. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá D.C., Colombia. 902 pp.

Hammer, O., D. A. Harper y P. D. Ryan. 2001. Paleontological statistics software package for education and data analysis. Paleontologia Electronica 4 (1): 1-9. http://folk.uio.no/ohammer/past.

Hilty, S. L y W. L. Brown. 1986. A guide to the birds of Colombia. Princeton University Press. Princeton, New Jersey. 836 pp.

Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). 2014. Aves de los páramos de Colombia recopilada de información virtual e impresa. 559 registros, Aportados por: Gómez JP, En línea: http://i2d.humboldt.org.co/ceiba/resource.do?r= paramos_aves_is_2014

López-Lanús, B., P. G. Salaman, T. P. Cowley, S. Arango-Caro y L. M. Rengifo. 2000. The threatened birds of the río Toche, Cordillera Central, Colombia. Cotinga 14: 17-23.

Losada-Prado, S., A. M. Carvajal-Lozano y Y. G. Molina-Martínez. 2005. Listado de especies de aves de la cuenca del río Coello (Tolima, Colombia). Biota Colombiana 6 (1): 101-116.

Magurran, A. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton University Press. New Jersey. 179 pp.

Martínez, O. y J. Rechberger. 2007. Características de la avifauna en un gradiente altitudinal de un bosque nublado andino en La Paz, Bolivia. Revista Peruana de Biología 14 (2): 225-236.

McCain, C. M. 2009. Global analysis of bird elevational diversity. Global Ecology and Biogeography 18: 346-360.

McCain, C. M. y J. A. Grytnes. 2010. Elevational gradients in species richness. En: Encyclopedia of LifeSciences (ELS). John Wiley & Sons, Ltd: Chichester. DOI: 10.1002/978047 0015902.a0022548

Molina-Martínez, Y. G. 2014. Birds of the Totare River Basin, Colombia. CheckList 10 (2): 269-286.

Morales, M., J. Otero, T. van der Hammen, A. Torres, C. Cadena, C. Pedraza, N. Rodríguez, C. Franco, J. C. Betancourth, E. Olaya, E. Posada y L. Cárdenas. 2007. Atlas de páramos de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. 208 pp.

NABC. 2001. The Northamerican Banders’ study guide. The North American Banding Council. Point Reyes Station, California. 66 pp.

Naranjo, L. G, J. D. Amaya, D. Eusse-González y Y. Cifuentes-Sarmiento. 2012. Guía de las Especies Migratorias de la Biodiversidad en Colombia - Aves. Volumen 1. Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, WWF Colombia; Bogotá, D.C., Colombia. 708 pp.

Parra-Hernández, R. M., D. A. Carantón-Ayala, J. S. Sanabria-Mejía, L. F. Barrera-Rodríguez, A. M. Sierra-Sierra, M. C. Moreno-Palacios, W. S. Yate-Molina, W. E. Figueroa-Martínez, C. Díaz-Jaramillo, V. T. Florez-Delgado, J. K. Certuche-Cubillos, H. N. Loaiza-Hernández y B. A. Florido-Cuellar. 2007. Aves del municipio de Ibagué (Tolima), Colombia. Biota Colombiana 8 (2): 199-220.

Rahbek, C.1995. The elevational gradient of species richness: a uniform pattern? Ecography 18: 200-205.

Rangel-Ch., J. O. 2000. La región paramuna y franja aledaña en Colombia. Pp: 1-23. En: Rangel-Ch., J. O. (Ed.). Colombia Diversidad Biótica III. La región de vida paramuna. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá D.C., Colombia. 902 pp.

Reinoso-Flórez, G., F. A. Villa-Navarro., J. E. García-Melo, M. A. Vejarano-Delgado y Y. G. Molina-Martínez. 2009. Caracterización de la flora y fauna de los páramos del Tolima. Informe técnico. Grupo de Investigación en Zoología, Universidad del Tolima. Ibagué, Colombia 522 pp.

Reinoso Flórez, G., F. Villa-Navarro, H. E. Esquivel, J. E. García Melo, M. A. Vejarano Delgado. 2008. Biodiversidad faunística y florística de la cuenca del río Totare. Biodiversidad Regional Fase III. Informe Técnico Final. Cortolima y Universidad del Tolima (Grupo de Investigación en Zoología), Ibagué, 1231 pp.

Remsen, J. V., Jr., J. I. Areta, C. D. Cadena, A. Jaramillo, M. Nores, J. F. Pacheco, J. Pérez-Emán, M. B. Robbins, F. G. Stiles, D. F. Stotz, and K. J. Zimmer. 2015. A classification of the bird species of South America. American Ornithologists’ Union. http://www.museum.lsu.edu/~Remsen/SACCBaseline.html

Renjifo, L. M., A. M. Franco-Maya, J. D. Amaya-Espinel, G. H. Kattan y B. López-Lanús (Eds.). 2002. Libro rojo de las aves de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá D.C., Colombia. 562 pp.

Restall, R., C. Rodner y M. Lentino. 2006. Birds of Northern South America. An Identification guide Vol. 1. Yale University Press. New Haven and London. 880 pp.

Roda, J., A. M. Franco., M. P. Baptiste., C. Múnera y D. M. Gómez. 2003. Manual de identificación cites de aves de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. Serie de manuales de identificación CITES de Colombia. Bogotá D.C., 352 pp.

Rodríguez-Pinilla, Q. 2003. Estudio de la comunidad aviaria en la reserva natural Semillas de Agua Páramo de Los Valles, Cajamarca, Tolima. Aleteo 9: 1-15.

Rohde, K. 1992. Latitudinal gradients in species diversity: the search for the primary cause. Oikos 65: 514-527.

Salaman, P., T. Donegan, D. Caro. 2009. Listado de las Aves de Colombia. Conservación Colombiana 8: 1-89.

Suárez-Sanabria, N. y C. D. Cadena. 2014. Diversidad y estructura de la avifauna del Valle de Lagunillas, Parque Nacional Natural El Cocuy, Colombia. Ornitología Colombiana 14: 48-61.

Terborgh, J. 1977. Bird species diversity on an Andean elevational gradient. Ecology 58: 1007-1019.

Villa-Navarro, F. A., Reinoso-Flórez, G., Losada-Prado, S. y M. H. Bernal. 2013. Caracterización de flora, edafofauna epígea, anfibios y aves para el protocolo de delimitación del complejo de páramos Chilí-Barragán, en el departamento del Tolima. Convenio de cooperación 13-12-092-044CE. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Universidad del Tolima. Grupo de Investigación en Zoología. Ibagué (Tolima), Colombia. 243 pp.

Villarreal, H., M. Álvarez., S. Córdoba-Córdoba, F. Escobar, G. Fagua, F. Gast, H. Mendoza, M. Ospina y A. M. Umaña. 2004. Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D.C., Colombia. 236 pp.

Información adicional

Cítese como: : Moreno-Palacios, M. y S. Losada-Prado. 2016. Avifauna del complejo de páramos Chilí-Barragán (Tolima, Colombia). Biota Colombiana 17 (Suplemento 2 - Páramos): 114-133. DOI: 10.21068/C2016v17s02a07